全 文 ：[编者按] 摇 青年生态学工作者学术交流对培养人才及推动生态学研究具有重要作用.在中国生态
学学会、国家自然科学基金委员会及中国科学院有关部门的大力支持下,由中国生态学学会青年工
作委员会主办,河南理工大学承办的“第六届中国青年生态学工作者学术研讨会冶,于 2010 年 8 月
20 日至 24 日在河南省焦作市成功召开.来自全国 20 个省市、50 个单位的 135 名代表提交了 63 篇
论文进行了交流.本次研讨会以“生态过程与服务冶为主题,从青年生态学工作者的视野探讨了当
前生态学发展的前沿动向与热点问题,交流了生态科学的进展和生态建设的实践.内容涉及长期生
态学研究、全球变化、生态恢复与生态系统健康、生物入侵与生态安全、生物多样性保护及其可持续
利用、区域生态建设与可持续发展等理论和应用 6 个议题. 我们从参会者提交的论文中精选出 8
篇,在此集中出版,旨在进一步推动我国青年生态学工作者的创新活力.
生态记忆及其在生态学中的潜在应用*
孙中宇1,2 摇 任摇 海1**
( 1 中国科学院华南植物园 /中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室, 广州 510650; 2 中国科学院研究生院, 北
京 100049)
摘摇 要摇 生态记忆指群落过去的状态或经验影响其目前或未来生态响应的能力.作为研究生
态系统结构和功能的一个新视角,生态记忆在群落演替、生态恢复、生物入侵和自然资源管理
等多个领域中受到重视.本文在综述生态记忆的概念、组成、类别的基础上,进一步探讨了生
态记忆的可能机制和影响因素,并指出了其潜在应用,以期为理解演替机理和指导生态恢复
提供参考.
关键词摇 生态记忆摇 组成摇 形成机制摇 影响因素摇 生态恢复
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0549-07摇 中图分类号摇 Q149摇 文献标识码摇 A
Ecological memory and its potential applications in ecology: A review. SUN Zhong鄄yu1,2,
REN Hai1 ( 1Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems,
South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(3): 549-555.
Abstract: Ecological memory (EM) is defined as the capability of the past states or experiences of
a community to influence the present or future ecological responses of the community. As a relative鄄
ly new concept, EM has received considerable attention in the study of ecosystem structure and
function, such as community succession, ecological restoration, biological invasion, and natural re鄄
source management. This review summarized the definition, components, and categories of EM,
and discussed the possible mechanisms and affecting factors of EM. Also, the potential applications
of EM were proposed, in order to further understand the mechanisms of community succession and
to guide ecological restoration.
Key words: ecological memory; component; mechanism; affecting factor; ecological restoration.
*国家自然科学基金项目 (40871249 )和广东省科技攻关项目
(2010B060200039)资助.
**通讯作者. E鄄mail: renhai@ scib. ac. cn
2010鄄09鄄16 收稿,2010鄄12鄄20 接受.
摇 摇 生态系统是一个多尺度相互作用的复杂动态系 统,在人类干扰下会增加生态事件的突发性和不确
定性.工业革命以来,全球范围内的气候和环境变化
使资源短缺等问题日益凸显,传统的自然资源利用
方式和管理手段面临着新挑战[1-2] .在此背景下,生
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 549-555
态学者开始尝试从新角度去理解生态系统的运转过
程,通过与医学、心理学等交叉[3-4],产生了弹性思
维 ( resilience thinking ) [1]、 保 守 治 疗 ( palliative
care) [4]、治疗类选法 ( triage) [5-6]、免疫系统 ( im鄄
mune system ) [7]、 生态记忆 ( ecological memory,
EM) [8]等跨学科的概念或理论. 其中,“生态记忆冶
为研究生态系统结构和功能提供了一个崭新的视
角[9-11] .群落过去的状态或经验影响其目前或未来
生态响应的能力被称为生态记忆[12] .生态记忆在生
态系统中普遍存在,并对群落演替、生物入侵、生态
恢复和自然资源管理等过程具有重要意义[2,8,11] .早
期关于生态记忆的研究对象基本上集中于浮游植
物[12-14] .近年来,生态记忆的研究有所增多,开始应
用于自然保护区建设和控制生物入侵[2,11]等领域.
但总体来说,生态记忆的研究仍处于起步阶段,概念
不够完善、机理不够清晰,且缺少量化指标,也鲜见
案例报道.本文综述了生态记忆的发展历程、组成、
分类、表示方法、形成机制及其影响因素,并提出了
生态记忆的研究展望,旨在为理解演替机理和指导
生态恢复提供参考.
1摇 生态记忆的发展历程及概念
1郾 1摇 生态记忆的发展历程
20 世纪 20 年代末,Cain[15]指出生态史(ecolog鄄
ical history)和演替之间存在着密切关系.随后,生态
学者逐渐意识到生态系统中存在着历史信息( infor鄄
mation)的积累和传递[13] . Warner 等[16]研究发现,
群落中曾经存在过的物种对群落目前的状态和未来
的种群动力有着重要影响. 基于群落历史信息的重
要性,Padis觃k[12]在研究浮游植物种群动态时,首次
提出了生态记忆的概念,即“群落过去的状态或经
验影响其目前或未来生态响应的能力冶,该研究表
明,在淡水生态系统中,一些浮游植物种群在某个时
期出现,随后种群数量显著或未显著增加,但最终均
稳定在一个较低水平.潜在的补充物种( recruit鄄spe鄄
cies)被认为是生态记忆的来源和重要组成部分,影
响着系统内的物种更新.
此后,生态记忆的概念又先后被定义为“系统
历史影响其目前结构和行为的现象冶 [17]、“过去阶段
盛行的过程和活动存在过的证据冶 [18]、“生物的分布
和组成以及它们在时间和空间上的相互作用冶 [19]、
“物种之间、物种与环境之间相互影响所形成的网
络结构,以及能使干扰后物种重组的结构联合冶 [2]、
“干扰后重组的根源冶 [9]、“系统指定变量(如种群大
小)过去的价值对该系统中指定变量目前价值的影
响冶 [10]等.同期的部分研究还将生态记忆用于描述
气候和景观格局对生态系统的影响[8,14]以及解释小
尺度内空间差异的成因[20],扩展了生态记忆的应用
范围.生态记忆的研究逐渐由群落上升到生态系统
尺度,并且与恢复力紧密联系在一起[21] .
在总结前人研究的基础上,Schaefer[11]认为生
态记忆是一个生态系统或群落消失后所遗留的痕
迹,包括土地利用史、土壤特征、孢子、种子、茎残片、
菌根、物种、种群以及遗传组成和种间关系等其他残
存物,这些残留物影响着群落的动态和生态系统的
发展轨迹. Armitage等[22]将社会生态系统中的记忆
分为生态记忆和社会记忆(social memory),认为它
们是系统历史和经验的积累以及自我组织的基础.
生态记忆的概念经过不断完善和发展,逐渐形
成了一个具有自身特征的理论框架.在空间尺度上,
生态记忆贯穿于群落、生态系统、景观和社会生态系
统等层面;在时间尺度上,它强调系统过去对现在和
未来的影响;在研究手段上,则强调残存物的作用.
1郾 2摇 生态记忆与相关生态学概念的关系
生态记忆源于生态史研究,但与历史生态学
(historical ecology)、生态史(ecological history)、历史
变域(historical range of variability)等相似概念既有
区别又有联系.
历史生态学是历史学与生态学的结合,它构建
了生物科学与社会科学间的桥梁,研究特定区域内
时间变化过程中人类与环境的关系,以景观( land鄄
scape)为主要研究对象[23-25] . 生态史指一个地区生
态发展的历史(社会史和自然史) [26-28],包含该地区
发生的全部生态学事件[29-32] .生态记忆在范围上小
于生态史,它只涉及在系统内留下痕迹的生态学事
件.此外,生态记忆本身并不是历史,而是历史在系
统中的证据和反映,某种意义上是生态史的浓缩和
提取.
历史变域指受人类影响较小的时空范围内生态
系统条件和过程的变化情况,它作为一个客观的参
照体,可为生态系统管理提供理论依据[33] . 生态记
忆与历史变域都包含历史变化过程,也都有利于参
考生态系统的确定,但历史变域强调各生态参数的
历史变异范围和变化幅度[34],偏重于对历史状况的
对比;生态记忆则强调历史残留和客观存在,并与恢
复力和系统稳定性息息相关,更倾向于从机理上理
解生态系统.
055 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
2摇 生态记忆的组成、分类和表示方法
2郾 1摇 生态记忆的组成
生态记忆的组成有两种理论.一种理论认为,生
态记忆至少由生态遗留( legacies)、流动链(mobile
link)和支持区域( support area)三部分组成[19] . 其
中,生态遗留包括生物遗留和结构遗留.生物遗留指
干扰过后,干扰区内所残留的物种及其组合形式;结
构遗留指非生命的环境要素,如土壤养分和光照条
件等.系统的结构构建者是生态遗留中最重要的部
分.流动链有正负之分,正流动链指有利于系统稳定
的物质和能量流动,包括动植物的迁徙和扩散等;负
流动链指具有负作用的流动,如害虫幼虫的传播等.
支持区域指与干扰区相邻的区域,可为流动链提供
生物和环境基础(图 1a).
另一种理论认为,生态记忆由内部记忆( inter鄄
nal or within鄄patch memory) 和外部记忆 ( external
memory)两部分构成[2,11] . 其中,内部记忆由帮助物
种定居和更新的生物结构组成,存在于斑块内部,常
被称为“生物遗迹冶 (biological legacies) [35-37] . 外部
记忆存在于干扰区周边的生境中,受到干扰后,干扰
区可用来为物种更新提供资源和支持区域. 内部记
忆与外部记忆在一定条件下可相互转化,但需跨越
两道阈值(图 1b).斑块间物理距离涉及到物种传播
范围和传播媒介等因素,决定了干扰后的物种有效
性,在景观尺度上形成了第一道过滤网. 在斑块内
部,存在着养分有效性以及互利共生和竞争等种间
关系,这些因素组成斑块尺度的第二道过滤网,决定
着干扰后可在干扰区内定居的种类.
2郾 2摇 生态记忆的分类
生态记忆有多种分类方法.生态记忆在空间尺
度上可分为内部生态记忆和外部生态记忆(图 1b);
此外,受心理学中记忆分类的启示[38],根据生态记
忆存在时间的长短,可把生态记忆分为短期生态记
忆( short鄄term ecological memory)和长期生态记忆
(long鄄term ecological memory).短期生态记忆即生态
系统对未产生质变的生态过程或干扰事件的暂短记
忆,易在短时间内消失或被后续记忆覆盖.长期生态
记忆则是对产生质变的重大事件的记忆,可在生态
系统中长期保持,直到超过前一次强度的干扰事件
发生[39] .
基于心理学[40-41]以及生态记忆在生态系统动
态发展中的作用,生态记忆在时间尺度上可划分为
回顾性生态记忆(retrospectively ecological memory)
图 1摇 生态记忆的组成
Fig. 1摇 Components of ecological memory.
a)[19]; b)[2] .
和前瞻性生态记忆 ( prospectively ecological memo鄄
ry).回顾性生态记忆在时间上指向过去,从一定程
度上反映生态系统过去阶段的物种组成、群落结构
以及波动和干扰事件;前瞻性生态记忆在时间上指
向未来,记录系统内在的发展趋势和发展轨迹,包括
目前生态系统中存在的与未来发展相关的物种组
成、群落结构和功能,以及物种之间和物种与环境之
间的相互作用.前瞻性生态记忆和回顾性生态记忆
连接着系统的过去、现在、未来以及周边系统[42] .
2郾 3摇 生态记忆的表示方法
根据不同的表述方式,生态记忆主要有 3 种表
示方法.
从生态记忆的产生过程来看,一个系统现阶段
的生态记忆等于其原始记忆(L)与生态记忆丢失
(D)的差值,即 EM=L-D(图 2a) [11] .其中,L( laten鄄
cy,原始状态)表示原始状态的生态系统或群落,包
括最原始的物种和生态过程;D(disturbance,干扰)
1553 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙中宇等: 生态记忆及其在生态学中的潜在应用摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 生态记忆的表示方法
Fig. 2摇 Expression of ecological memory.
a)[11]; b)[40-42]. EM: 生态记忆 Ecological memory; L: 原始状
态 Latency; D: 干扰 Disturbance; REM:回顾性生态记忆 Retrospec鄄
tively ecological memory ;PEM:前瞻性生态记忆 Prospectively ecologi鄄
cal memory.
表示外界对生态系统的干扰,包括入侵物种、生境重
组以及其他削弱生态记忆的干扰行为.
摇 摇 从空间尺度上看,内部生态记忆( IEM)和外部
生态记忆(EEM)构成了系统的完整记忆. 因此,某
个系统的生态记忆也可表示为内、外部生态记忆的
加和,即 EM=IEM+EEM(图 1).
从时间尺度上看,回顾性生态记忆(REM)与前
瞻性生态记忆( PEM)构成了系统的完整记忆. 因
此,系统某一稳定状态下的生态记忆也可表示为回
顾性生态记忆与前瞻性生态记忆的加和,即 EM =
REM+PEM(图 2b).
3摇 生态记忆形成的机制及影响因素
3郾 1摇 生态记忆形成的基础
人类记忆的形成需要两个必要条件,即产生记
忆的生物学基础和人脑对事件的加工过程[38] .对于
生态系统而言,生态记忆的产生也需要相应的生态
学基础,包括一定的气候条件、土壤特征、物种种类
和排布方式等.如亚热带森林群落会按照针叶林寅
针阔叶混交林寅常绿阔叶林的演替序列发展[43],而
这种演替过程在北温带发生的可能性就很小.此外,
生态记忆的产生还依赖于生态系统的自身波动或外
部干扰.波动幅度和干扰的方式、强度以及频率决定
着生态记忆的性质和种类. 如小范围的波动只会产
生短期记忆,而高强度或高频率的干扰则会产生长
期记忆.
3郾 2摇 生态记忆的形成、保持和失效
人类记忆具有编码形成、储存保持和提取再认
3 个重要环节[38] . Phillips 等[20]在对森林生态系统
的研究中发现,由外部干扰造成的树桩残余,可以通
过分解过程影响土壤养分和土层中碎石的分布,树
桩位置不同造成的空间差异可直接影响生态记忆;
Peterson[8]也曾明确指出,干扰可以通过改变生物在
景观中的镶嵌形式对生态记忆进行编码.由此可见,
干扰很可能通过改变物种的种类、比例和空间格局
使生态记忆产生编码,生态系统对干扰回应的经验
积累则构成了生态记忆的储存和保持环节,当所经
历的生态事件再次发生时,生态记忆会提取先前积
累的经验和信息,加快系统反应速度,增强系统抵抗
能力,从而完成生态记忆的提取和再认过程.
一些情况下,如生态系统过分依赖于气候、水
分、生境等某一特定的限制因子,或生态系统的特征
变量超出一定的历史变域(historical range and varia鄄
bility,HRV)时,生态记忆的作用会有所降低,使生
态系统发生异常[8,33-34],这很可能造成生态记忆相
关机能的失控或失调,导致输入系统内的信息无法
储存或难以检索,使系统记忆失去主次,无法驱动演
替沿正常轨迹进行.
此外,有时系统内某些环境因子不适合生态记
忆的激活和恢复,如气候或土壤的变化导致某地区
种子库中的种子无法萌发或天敌的消失,会使相关
的生态记忆失去效用;而外部干扰由动力到压力的
转变过程(如森林的过度砍伐等)也可能破坏生态
记忆的原有状态,导致生态系统恢复力损失和自身
性质转变[2],阻碍生态记忆的提取和再认.
3郾 3摇 生态记忆的影响因素
在珊瑚礁生态系统中,以下 3 个因素削减了生
态记忆和空间恢复力[19]:1)生物遗留 ( biological
legacies)的数量及其相互作用的减少;2)流动链
(mobile links)内功能组多样性的丢失;3)支持区域
中群落相互作用和功能多样性的减低.
对于森林生态系统而言,影响生态记忆的主要
因素可能还包括林型、林龄、自然干扰和人为干扰
等[17,44-45],它们通过改变群落中的养分有效性、种
间关系和种群的分布格局来主导生态记忆的变化过
程,进而影响森林系统的发展轨迹.
255 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
4摇 生态记忆的潜在应用
生态记忆为自然资源保护提供了思路.目前,建
立保护区和国家公园是自然资源保护的主要手段,
而仅凭不到地球表面积 3%的保护区域很难满足长
期多样性保护的目标[2] .生态记忆与生态系统动力
密切相关,是形成斑块联合和防止生境破碎化的基
础[17] .一旦干扰后保护区的生态记忆丧失殆尽,该
生态系统将无法恢复,甚至可能形成新生生态系
统[46-47] .因此,将生态系统动力和干扰体系考虑在
内,在保护区内建立最小动力区(minimum dynamic
area)并将周边的人类活动区域纳入保护区管理很
有必要[48-49] . Bengtsson 等[2]基于生态记忆理论指
出,构建一个与演替过程相符并在时间和空间上连
续的新型动态保护区序列,可以有效缓冲大尺度的
外部干扰.
生态记忆为防御生物入侵提供了新方法.生态
系统与人体免疫系统有诸多相似之处[50] .生态记忆
是抵抗力和恢复力的载体,它的存在增强了系统的
免疫能力.相反,生态记忆的丢失会方便外来种入
侵,使其最终创造出以自身生态记忆和恢复力为特
征的一块领域,当其成为系统中生态记忆的主要部
分时,就会造成原有系统的功能失衡和入侵种的大
面积爆发.因此,防止生物入侵需要将系统内、外部
记忆一并考虑,同时着眼于斑块间和斑块内两道过
滤工序(图 1b)的调节过程. Scheafer[11]指出,入侵
种的迅速扩张很可能是因为群落中缺少相应的生态
记忆(如天敌等),过多丧失生态记忆的系统则会由
入侵种驱动,转化为新生生态系统.
生态记忆为理解演替过程提供了新角度.群落
演替具有一定的方向和规律,并且往往能预见或可
测定[43],而生态记忆驱动着适应性循环( adaptive
cycle)周而复始的进行,它不仅记录了一个生态系
统的成长史,同时也为其他年轻的生态系统提供了
可参考的发展轨迹[51] . 一般情况下,回顾性生态记
忆有利于系统稳定,阻碍演替发生;前瞻性生态记忆
则是演替的内部驱动力. 演替序列两个阶段之间的
生态记忆犹如弹簧一般,当生态系统处于正常波动
范围时,会表现出拉伸式弹簧的性质,维持原有系统
的稳定;当外部干扰使生态记忆跨越阈值发生质变,
表现为压缩式弹簧的性质时,会促使系统结构和功
能发生变化,而这一阈值一旦跨越后便很难回
头[1] . Bengtsson 等[2]认为,生态记忆驱动了适应性
循环的运转,使群落演替过程有规律地进行.
生态记忆还为生态恢复提供了参考.生态记忆
是恢复力的重要组成部分,一个生态系统的生态记
忆越多,遭到破坏后的恢复能力就越强,回到稳定状
态所需的时间越少[11] . 生态记忆作为恢复力的载
体,它为群落中已消失的物种重回群落提供了可能.
生态恢复中的参照生态系统(reference ecosystem)很
难选择,尤其是在全球气候和环境因子剧烈变化的
条件下,需要更广泛地考虑生态系统的功能和过
程[52],而生态记忆为此提供了线索. 对生态记忆的
分析可以帮助确立生态恢复的阈值体系,为探讨生
态系统在什么情况下可以自行恢复、什么情况下需
要修复工程介入、什么情况下必须构建新生生态系
统等问题提供了有效的参考.
5摇 生态记忆研究面临的挑战
5郾 1摇 生态记忆历史信息的收集
生态记忆具有一定局限性.首先,它是经过物理
和生物过滤选择后存留下来的痕迹[23],并不能完全
代表系统的整个生态发展史;此外,现今已难以找到
未受人类干扰的原始生态系统为生态记忆的研究提
供借鉴;再者,记录历史资料时就受到时代和当代文
化的选择,此后又由于保存不当等原因造成信息的
丢失和残缺,而资料的收集过程又容易受到主观因
素的影响,最后搜集到的历史资料仍未必适用于所
关注的时间和过程,这些都削弱了可参考历史信息
的有效性、完整性和可靠性[53] .
5郾 2摇 生态记忆的量化和指标选取
培养生态记忆( nurturing ecological memory)是
构建生态系统恢复力的重要方面,但生态记忆却很
难量化[54] .从生态记忆的评价过程到建立评价指标
体系需要面临很多问题,如参数的选择必须关注组
成复杂系统的关键变量,在确定指标之前需要考虑
特殊的背景、系统的不确定性以及目的,还要注意尺
度匹配等[22] .生态记忆的量化可从种群、生态系统
结构、干扰频率、生态事件的发生速率、趋势、周期性
以及其他动力过程中提取有效信息[23],如土壤的元
素特征反映了土壤风化、灰化、酸化和淋溶等过
程[55];土壤孢粉被用来构建古气候和古植被类
型[56-58] .种子库具有遗传记忆功能,常被誉为土壤
记忆库[59-61] .此外,量化过程还可借鉴考古学、历史
学、人种生物学等学科的知识和手段[25] .
5郾 3摇 生态记忆阈值体系的构建
阈值(threshold)指控制着各变量的水平,在这
些水平上,关键性变量对系统其余部分产生的反馈
3553 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙中宇等: 生态记忆及其在生态学中的潜在应用摇 摇 摇 摇 摇 摇
会引发变化[1] . 在生态记忆中存在着多个阈值,如
内、外部记忆转化过程需要跨越阈值;前瞻性生态记
忆与回顾性生态记忆超越某一阈值时,会造成系统
的正向或逆向移动. 另外,在生态恢复过程中,生态
记忆达到哪一阈值时,生态系统才可自行可持续发
展? 又在何种情况下必须构建新生系统? 确定这一
系列的阈值体系,对揭示演替机理和指导生态恢复
工程具有重要意义.
6摇 结摇 摇 语
生态记忆的概念源于生态史研究,是过去发生
的生态事件在群落或生态系统中遗留的痕迹,对群
落的发展和生态系统动力具有重要作用. 生态记忆
的局限性在于它并不能反映整个生态史,同时受到
历史信息收集过程中的信息有效性、可靠性和完整
性的限制.指标不易选取量化、阈值难以确立等是生
态记忆必须面对的挑战,也是未来发展的主攻方向.
生态记忆的研究无论在国内还是在国际上都是一个
较新的领域,尚存在诸多问题亟待解决,如演替序列
中的生态记忆如何变化? 是否有特定的规律? 生态
记忆与生态系统的恢复进程有何关系? 如何运用生
态记忆指导生物多样性保护? 森林生态系统中的生
态记忆与系统动力有何关联? 如何更好地将生态记
忆应用于森林生态系统研究? 解决上述问题,把生
态记忆与生态系统动力以及人类干扰相结合,将其
进一步应用于自然资源保护、生态恢复和社会生态
系统等领域,可以更好地发挥生态记忆潜在的生态
学价值.
参考文献
[1]摇 Walker B, Salt D. Trans. Peng S鄄L (彭少麟). Ris鄄
lience Thinking: Sustaining Ecosystems and People in a
Changing World. Beijing: Science Press, 2006 (in Chi鄄
nese)
[2]摇 Bengtsson J, Angelstam P, Elmqvist T, et al. Re鄄
serves, resilience and dynamic landscapes. Ambio,
2003, 32: 389-396
[3]摇 Kaplan R, Kaplan S. The Experience of Nature: A Psy鄄
chological Perspective. New York: Cambridge Universi鄄
ty Press, 1989
[4]摇 Kristjanson LJ, Hobbs RJ. Degrading landscapes: Les鄄
sons from palliative care. Ecosystem Health, 2001, 7:
203-213
[5]摇 Hobbs RJ, Kristjanson LJ. Triage: How do we prioritize
health care for landscapes? Ecological Management &
Restoration, 2003, 4: S39-S45
[6]摇 Hobbs RJ, Cramer VA, Kristjanson LJ. What happens
if we cannot fix it? Triage, palliative care and setting
priorities in salinising landscapes. Australian Journal of
Botany, 2003, 51: 647-653
[7]摇 Schaefer V. Science, stewardship, and spirituality: The
human body as a model for ecological restoration. Resto鄄
ration Ecology, 2006, 14: 1-3
[8]摇 Peterson GD. Contagious disturbance, ecological memo鄄
ry, and the emergence of landscape pattern. Ecosys鄄
tems, 2002, 5: 329-338
[9]摇 Lundberg J, Moberg F. Mobile link organisms and eco鄄
system functioning: Implications for ecosystem resilience
and management. Ecosystems, 2003, 6: 87-98
[10]摇 Golinski M, Bauch C, Anand M. The effects of endoge鄄
nous ecological memory on population stability and resil鄄
ience in a variable environment. Ecological Modelling,
2008, 212: 334-341
[11]摇 Schaefer V. Alien invasions, ecological restoration in
cities and the loss of ecological memory. Restoration
Ecology, 2009, 17: 171-176
[12]摇 Padis佗k J. Seasonal succession of phytoplankton in a
large shallow lake (Balaton, Hungary): A dynamic ap鄄
proach to ecological memory, its possible role and mech鄄
anisms. Journal of Ecology, 1992, 80: 217-230
[13]摇 Ramon M. Communication of structure in planktonic
populations. Limnology and Oceanography, 1961, 6:
124-128
[14]摇 Straile D. Meteorological forcing of plankton dynamics in
a large and deep continental European lake. Oecologia,
2000, 122: 44-50
[15]摇 Cain SA. Plant succession and ecological history of a
central Indiana swamp. Botanical Gazette, 1928, 86:
384-401
[16]摇 Warner RR, Chesson PL. Coexistence mediated by re鄄
cruitment fluctuations: A field guide to the effect. Amer鄄
ican Naturalist, 1985, 125: 769-787
[17]摇 Hendry RJ, Mcglade JM. The role of memory in ecologi鄄
cal systems. Proceedings of the Royal Society B: Biolog鄄
ical Sciences, 1995, 259: 153-159
[18]摇 Whillans TH. Historic and comparative perspectives on
rehabilitation of marshes as habitat for fish in the lower
great lakes basin. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, 1996, 53: 58-66
[19]摇 Nystr觟m M, Folke C. Spatial resilience of coral reefs.
Ecosystems, 2001, 4: 406-417
[20]摇 Phillips JD, Marion DA. Pedological memory in forest
soil development. Forest Ecology and Management,
2004, 188: 363-380
[21]摇 Thompson JN, Reichman OJ, Morin PJ, et al. Frontiers
of ecology. BioScience, 2001, 51: 15-24
[22] 摇 Armitage DR, Plummer R, Berkes F, et al. Adaptive
co鄄management for social鄄ecological complexity. Fron鄄
tiers in Ecology and the Environment, 2009, 7: 95-102
[23]摇 Swetnam TW, Allen CD, Betancourt JL. Applied histor鄄
ical ecology: Using the past to manage for the future.
Ecological Applications, 1999, 9: 1189-1206
[24]摇 Lunt ID, Spooner PG. Using historical ecology to under鄄
stand patterns of biodiversity in fragmented agricultural
landscapes. Journal of Biogeography, 2005, 32: 1859-
1873
[25] 摇 Bal佴e W. The research program of historical ecology.
Annual Review of Anthropology, 2006, 35: 75-98
[26]摇 Hayashida FM. Archaeology, ecological history, and
conservation. Annual Review of Anthropology, 2005,
455 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
34: 43-65
[27]摇 Williams NM, Crone EE, Roulston TH, et al. Ecologi鄄
cal and life鄄history traits predict bee species responses to
environmental disturbances. Biological Conservation,
2010, 143: 2280-2291
[28]摇 Jurskis V. River redgum and white cypress forests in
south鄄western new south wales, australia: Ecological
history and implications for conservation of grassy wood鄄
lands. Forest Ecology and Management, 2009, 258:
2593-2601
[29]摇 van der Wruff AWG, Kolls SAE, Boivin MEY, et al.
Type of disturbance and ecological history determine
structural stability. Ecological Applications, 2007, 17:
190-202
[30]摇 Amano T, Yamaura Y. Ecological and life鄄history traits
related to range contractions among breeding birds in
Japan. Biological Conservation, 2007, 137: 271-282
[31]摇 Fischer JM, Klug JL, Ives AR, et al. Ecological history
affects zooplankton community responses to acidifica鄄
tion. Ecology, 2001, 82: 2984-3000
[32]摇 Whitney GG. An ecological history of the great lakes
forest of michigan. Journal of Ecology, 1987, 75: 667-
684
[33]摇 Wu Z鄄F (吴志丰), Li Y鄄H (李月辉), Chang Y (常
禹), et al. Historical range of variability in forest eco鄄
system management:Applications and prospect. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(7): 1859-1866 (in Chinese)
[34]摇 Keane RE, Hessburg PF, Landres PB, et al. The use of
historical range and variability ( HRV) in landscape
management. Forest Ecology and Management, 2009,
258: 1025-1037
[35] 摇 Dale VH, Lugo AE, MacMahon JA, et al. Ecosystem
management in the context of large, infrequent disturb鄄
ances. Ecosystems, 1998, 1: 546-557
[36]摇 Turner MG, Baker WL, Peterson CJ, et al. Factors in鄄
fluencing succession: Lessons from large, infrequent
natural disturbances. Ecosystems, 1998, 1: 511-523
[37]摇 Franklin JF, MacMahon JA. Messages from a mountain.
Science, 2000, 288: 1183-1185
[38] 摇 Yang Z鄄L (杨治良), Guo L鄄P (郭力平), Wang P
(王摇 沛), et al. Memory Psychology. Shanghai: East
China Normal University Press, 1999 (in Chinese)
[39]摇 Cetin H. An experimental study of soil memory and pre鄄
consolidation adjacent to an active tectonic structure:
The meers fault, oklahoma, USA. Engineering Geology,
2000, 57: 169-178
[40]摇 Maylor EA. Prospective and retrospective memory in
normal aging and dementia: An experimental study.
Memory & Cognition, 2002, 30: 871-884
[41] 摇 Ellis J, Kvavilashvili L. Prospective memory in 2000:
Past, present, and future directions. Applied Cognitive
Psychology, 2000, 14: S1-S9
[42]摇 Gunderson LH. Ecological resilience in theory and ap鄄
plication. Annual Review of Ecology and Systematics,
2000, 31: 425-439
[43]摇 Peng S鄄L (彭少麟). The Dynamics of Forest Communi鄄
ty in Subtropic Area. Beijing: Science Press, 1996 ( in
Chinese)
[44] 摇 Kulmatiski A, Beard KH, Stark JM. Soil history as a
primary control on plant invasion in abandoned agricul鄄
tural fields. Journal of Applied Ecology, 2006, 43: 868
-876
[45]摇 Dupouey JL, Dambrine E, Laffite JD, et al. Irreversible
impact of past land use on forest soils and biodiversity.
Ecology, 2002, 83: 2978-2984
[46]摇 Hobbs RJ, Arico S, Aronson J, et al. Novel ecosys鄄
tems: Theoretical and management aspects of the new
ecological world order. Global Ecology & Biogeography,
2006, 15: 1-7
[47]摇 Hobbs RJ, Higgs E, Harris JA. Novel ecosystems: Im鄄
plications for conservation and restoration. Trends in
Ecology & Evolution, 2009, 24: 599-605
[48]摇 Perrings C, M覿ler KG, Folke C, et al. Biodiversity
Loss: Economic and Ecological Issues. London:Cam鄄
bridge University Press, 1997
[49]摇 Pickett STA, Thompson JN. Patch dynamics and the
design of nature reserves. Biological Conservation,
1978, 13: 27-37
[50]摇 Janssen MA. An immune system perspective on ecosys鄄
tem management. Conservation Ecology, 2001, 5: 13
[51]摇 Walker BH, Gunderson LH, Kinzig AP, et al. A hand鄄
ful of heuristics and some propositions for understanding
resilience in social鄄ecological systems. Ecology and So鄄
ciety, 2006, 11: 13
[52]摇 Ren H (任摇 海), Peng S鄄L (彭少麟). The Introduc鄄
tion on Restoration Ecology. Beijing: Science Press,
2001 (in Chinese)
[53]摇 Jackson ST, Hobbs RJ. Ecological restoration in the
light of ecological history. Science, 2009, 325: 567 -
569
[54]摇 Berkes F, Seixas CS. Building resilience in lagoon
social鄄 ecologicalsystems: A local鄄level perspective.
Ecosystems, 2005, 8: 967-974
[55]摇 Ewing HA. The influence of substrate on vegetation his鄄
tory and ecosystem development. Ecology, 2002, 83:
2766-2781
[56]摇 Delcourt HR, Delcourt PA. Quanternary Ecology:A Pa鄄
leoecological Perspective. New York:Springer, 1991
[57]摇 Gajewski K, L佴zine AM, Vincens A, et al. Modern cli鄄
mate鄄vegetation鄄pollen relations in Africa and adjacent
areas. Quaternary Science Reviews, 2002, 21: 1611 -
1631
[58]摇 Watrin J, L佴zine AM, Gajewski K, et al. Pollen鄄plant鄄
climate relationships in sub鄄saharan Africa. Journal of
Biogeography, 2007, 34: 489-499
[59]摇 Templeton AR, Levin DA. Evolutionary consequences of
seed pools. American Naturalist, 1979, 114: 232-249
[60]摇 Leck MA, Parker VT, Simpson RL, et al. Ecology of
Soil Seed Banks. San Diego: Academic Press, 1989
[61]摇 Cavers PB. Seed banks: Memory in soil. Canadian
Journal of Soil Science, 1995, 75: 11-13
作者简介摇 孙中宇,男,1986 年生,硕士研究生. 主要从事恢
复生态学研究. E鄄mail: sunzhyu_lzu@ 126. com
责任编辑摇 杨摇 弘
5553 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙中宇等: 生态记忆及其在生态学中的潜在应用摇 摇 摇 摇 摇 摇