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Effects of tourism disturbance on plant diversity in Qingshan Lake scenic area of Zhejiang Province.

旅游干扰对青山湖风景区植物多样性的影响


2007年5月—2008年6月,研究了旅游干扰下浙江青山湖风景区植物群落的变化.结果表明:随着旅游干扰强度的增加,物种重要值主要集中于黄山松等少数种上,且乔灌木的重要值趋于减少,草本的重要值趋于增加,植物总个体数增加.丰富度指数(D)和多样性指数(H)均为:中度干扰>轻度干扰>重度干扰,均匀度指数(J)为:中度干扰>重度干扰>轻度干扰.在同一层次中,不同干扰间相同物种仅有香樟等,相似性指数(Ss)值均<0.500.轻度干扰对针叶林地的危害较大,DHJ值都最低,平均值分别为1.188、1.056和0.697;重度干扰对阔叶林地和灌草地的危害较大,灌草地的D值(2.013)最低,阔叶林地的H值(1.286)和J值(0.807)最低;中度干扰则促进了植物多样性增加,有助于生态系统功能的正常发挥.本区植物群落各结构要素的生态安全受到一定的威胁,导致夏蜡梅等土著种减少和狗尾草等外来种侵入.

From May 2007 to June 2008, an investigation was made on the changes of plant community in Qingshan Lake scenic area of Zhejiang Province under the effects of tourism disturbance. With the increase of tourism disturbance, the importance value of the plants was mainly fastened on a few species such as Pinus hwangshanensis, apt to decrease for tree and shrub species and to increase for herb species, and the individuals of the plants increased. The values of richness index (D) and diversity index (H) were in the order of medium disturbance > slight disturbance > severe disturbance, while the evenness index (J) value was in the order of medium disturbance > severe disturbance > slight disturbance. At the same vegetation layers, only a few species such as Cinnamomum camphora existed under different disturbances, and thereby, the similarity index values were smaller than 0.500. Slight disturbance affected coniferous forest most, with the average values of D, H, and J being the lowest (1.188, 1.056, and 0.697, respectively); severe disturbance affected broadleaf forest and shrub-herbage most, with the D value (2.013) of shrub-herbage and the H value (1.286) and J value (0.807) of broadleaf forest being the lowest; while medium disturbance was favorable to the increase of plant diversity and to the normal exertion of ecosystem function. The eco-safety of the structural elements of plant community in the scenic area was threatened to some extent, resulting in the reduction of indigenous species such as Sinocalycanthus chinensis and the incursion of exotic species as Setaria viridis.


全 文 :旅游干扰对青山湖风景区植物多样性的影响*
鲁庆彬1 摇 游卫云1 摇 赵昌杰2 摇 王向伟2 摇 孟秀祥2**
( 1 浙江农林大学林业与生物技术学院, 浙江临安 311300; 2 中央民族大学生命与环境科学学院, 北京 100081)
摘摇 要摇 2007 年 5 月—2008 年 6 月,研究了旅游干扰下浙江青山湖风景区植物群落的变化.
结果表明:随着旅游干扰强度的增加,物种重要值主要集中于黄山松等少数种上,且乔灌木的
重要值趋于减少,草本的重要值趋于增加,植物总个体数增加.丰富度指数(D)和多样性指数
(H)均为:中度干扰>轻度干扰>重度干扰,均匀度指数( J)为:中度干扰>重度干扰>轻度干
扰.在同一层次中,不同干扰间相同物种仅有香樟等,相似性指数(Ss)值均<0郾 500.轻度干扰
对针叶林地的危害较大,D、H 和 J 值都最低,平均值分别为 1郾 188、1郾 056 和 0郾 697;重度干扰
对阔叶林地和灌草地的危害较大,灌草地的 D值(2郾 013)最低,阔叶林地的 H 值(1郾 286)和 J
值(0郾 807)最低;中度干扰则促进了植物多样性增加,有助于生态系统功能的正常发挥.本区
植物群落各结构要素的生态安全受到一定的威胁,导致夏蜡梅等土著种减少和狗尾草等外来
种侵入.
关键词摇 旅游干扰摇 植被群落结构摇 物种多样性摇 生长型摇 青山湖风景区
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0295-08摇 中图分类号摇 Q948郾 12摇 文献标识码摇 A
Effects of tourism disturbance on plant diversity in Qingshan Lake scenic area of Zhejiang
Province. LU Qing鄄bin1, YOU Wei鄄yun1, ZHAO Chang鄄jie2, WANG Xiang鄄wei2, MENG Xiu鄄
xiang2 ( 1School of Forestry and Bio鄄Technology, Zhejiang Agriculture & Forestry University, Linan
311300, Zhejiang, China; 2College of Life and Environmental Sciences, Minzu University of China,
Beijing 100081, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(2): 295-302.
Abstract: From May 2007 to June 2008, an investigation was made on the changes of plant com鄄
munity in Qingshan Lake scenic area of Zhejiang Province under the effects of tourism disturbance.
With the increase of tourism disturbance, the importance value of the plants was mainly fastened on
a few species such as Pinus hwangshanensis, apt to decrease for tree and shrub species and to in鄄
crease for herb species, and the individuals of the plants increased. The values of richness index
(D) and diversity index (H) were in the order of medium disturbance > slight disturbance > severe
disturbance, while the evenness index (J) value was in the order of medium disturbance > severe
disturbance > slight disturbance. At the same vegetation layers, only a few species such as Cinna鄄
momum camphora existed under different disturbances, and thereby, the similarity index values
were smaller than 0郾 500. Slight disturbance affected coniferous forest most, with the average values
of D, H, and J being the lowest (1郾 188, 1郾 056, and 0郾 697, respectively); severe disturbance
affected broadleaf forest and shrub鄄herbage most, with the D value (2郾 013) of shrub鄄herbage and
the H value (1郾 286) and J value (0郾 807) of broadleaf forest being the lowest; while medium dis鄄
turbance was favorable to the increase of plant diversity and to the normal exertion of ecosystem
function. The eco鄄safety of the structural elements of plant community in the scenic area was threat鄄
ened to some extent, resulting in the reduction of indigenous species such as Sinocalycanthus
chinensis and the incursion of exotic species as Setaria viridis.
Key words: tourism disturbance; vegetation community structure; species diversity; growth form;
Qingshan Lake scenic area.
*浙江省教育厅科研项目(2451001068)、国家自然科学基金项目(30811120554,30970374)和教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET鄄08鄄
0596)资助.
**通讯作者. E鄄mail: Mengxiuxiang2006@ hotmail. com
2010鄄07鄄04 收稿,2010鄄10鄄27 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 295-302
摇 摇 生物多样性是国际社会普遍关注的社会问
题[1],包括自然干扰和人为干扰两方面的影响因
素[2] .近百年来,人类干扰在全球气候和环境的重
大变化中起着主导性作用[3] . Diamond[4]指出,引起
生物多样性衰减的原因有:生境的毁灭、破坏和片断
化,人类过度猎捕动物和采伐植物,外来种的引入,
以及由上述 3 个因素导致的生物多样性次生灭绝效
应.而这 4 个因素都与人类干扰密切相关. 所以,越
来越多的人开始关心人为干扰对生物多样性的影响
以及生物多样性的保持问题[5-6],其中有关放牧干
扰的研究较为深入[7-8] .
20 世纪 80 年代以来,随着旅游业的发展,生态
旅游被认为是一种保护自然资源和生物多样性、实
现旅游业可持续发展的有效方式. 但是在生态旅游
的发展实践中,却出现人为旅游设施增多引发环境
污染、游客增多造成生态系统严重破坏等问题,致使
大量生态旅游资源呈现出退化趋势[9-10] .因此,开展
旅游干扰影响和资源合理化利用研究,对于我国旅
游业可持续发展具有十分重要的意义.目前,我国学
者开展的旅游干扰研究主要是针对某一类植物群落
进行多样性影响[11-12]、环境评价[13]和生理生化[14]
等研究,而对不同群落、不同林分的干扰研究报道较
少.本文以浙江青山湖旅游风景区为例,探讨生态旅
游对各类生物群落的影响,以指导生态旅游的管理,
为保持旅游区的生物多样性和稳定性服务.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
青山湖国家森林公园位于浙江省杭州西郊临安
市青山镇,始建于 1999 年,距杭州市 30 km,距上海
市 200 km.青山湖是建于 1964 年的大型人造湖,面
积 64郾 50 km2,由一座长 58 m、高 24郾 1 m、顶宽 5郾 5
m的大坝横贯在纵山之间,将南苕溪拦腰截住,集天
目山麓之水于一湖.该地区属中亚热带季风气候,四
季分明,春秋季短、夏冬季长. 年平均气温 15郾 9 益,
极端最高气温 41郾 2 益,最低气温-13郾 1 益,年均降
水量 1427 mm,年均日照时数 1920 h,无霜期 234 d.
青山湖属低山丘陵河谷型地貌,较高的山丘有
公山(海拔 311 m)、母山(海拔 171 m)、青山(海拔
150 m)、琴山(海拔 139 m)等,南北东部坡度较大,
山体部分坡度多在 25毅以上,西部坡度较小.湖区有
大片的森林,林木丰茂,动植物资源丰富. 乔木树种
主要有黄山松(Pinus hwangshanensis)、柳杉(Crypto鄄
meria fortuneii)、池杉 ( Taxodium ascendens)、杨梅
(Morella rubra) 等,灌草类主要有盐肤木 ( Rhus
chinensis)、白背叶(Mallotus apeltus)、山麦冬(Mille鄄
ttia reticulatata)、海金沙(Spora lygodii)等,还有远古
孑遗裸子植物银杏(Ginkgo biloba)、国家一级保护
被子植物夏蜡梅(Sinocalycanthus chinensis)等. 野生
脊椎动物有 240 余种.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地调查摇 2007 年 5 月—2008 年 6 月,在青
山湖风景区,借助 GPS定位设置样地.通常认为,距
离旅游线路的远近反映了旅游活动的干扰强度,距
离愈近,干扰愈大,距离愈远,干扰愈小[15] . 本研究
发现,游客干扰范围主要集中在距离旅游线路 0 ~
60 m之间,超过 60 m 几乎无游人活动. 因此,将旅
游干扰强度划分为 3 级:1)轻度干扰:样地远离旅
游线路在 40 ~ 60 m 之间,偶有游人到达,人类活动
的痕迹很少;2)中度干扰:样地离旅游线路在 20 ~
40 m 之间,少量游人活动,有一些旅游垃圾和游人
踩踏的痕迹;3)重度干扰:样地紧挨旅游线路 0 ~
20 m之间,游人很多,人为活动痕迹明显,有大量的
旅游垃圾和游人踩踏的痕迹.
样地内调查样方的设置原则是:真实地反映不
同植被类型的群落属性,同时兼顾地形因子的影响,
充分考虑到坡度、坡向和坡位.具体方法为:按Whit鄄
taker生长型分类系统粗略划分为针叶林、阔叶林和
灌草地(有个别乔木或小乔木)3 类,各取 7 个10 m伊
10 m 典型样方,共 63 个,记录植物名、种数和盖度
等,根据《浙江植物志》 [16]对植物种类进行鉴定. 在
每个 10 m伊10 m样方的四角设置 2 m伊2 m 的小样
方,对其中灌木的种类和数量进行调查记录;每个
10 m伊10 m样方的四角设置 1 m伊1 m 的小样方,对
其中草本植物的种类和数量进行调查记录. 无性系
植物种群密度均以构件单位计算.
1郾 2郾 2 统计分析摇 每个样地分别选择共有的代表性
乔木、灌木和草本植物各 10 种进行比较,并在此基
础上,对植物种类组成和生态指标进行测度分析.
物种多样性是对群落结构和功能复杂性的度
量[17] .本研究采用 Margalef丰富度指数、Shannon 指
数和 Pielou均匀度指数分析不同干扰强度下的物种
多样性,并用 Sorenson 相似性指数测度两个样地之
间物种的相似性.
1) Margalef丰富度指数(D):
D=( s-1) / lnN
2) Shannon多样性指数(H):
692 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
H =- 移
s
i = 1
P i lnP i
式中:P i 为一个群体属于第 i种的概率.在一种土地
利用 / 覆盖类型中,生物多样性指数愈高,说明物种
愈丰富,并且各个物种所占的比例也愈均匀.
3) Pielou均匀度指数(J):
J=H / Hmax =H / lnS
式中:H为 Shannon 多样性指数;Hmax为最大的物种
多样性;S为群体的物种数.
4) Sorenson相似性指数(Ss):
Ss =
2C
A+B伊100%
式中:C为两个样地中共有的物种数;A 和 B 分别为
它们各自拥有的物种数.
乔木、灌木和草本植物各物种的重要值计算公
式为:重要值 = (相对密度 + 相对频度 + 相对盖
度) / 3.
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 15郾 0 和 Excel 2003 软件
进行统计检验和作图.采用单因素 T 检验差异显著
性,显著性水平值为 P<0郾 05,极显著水平值为 P<
0郾 01.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同干扰强度下青山湖景区物种的重要值、物
种数及相似性指数比较
2郾 1郾 1 重要值摇 由表 1 可以看出,随着旅游干扰加
强,除枫香(Liquidambar formosana)、香樟(Cinnamo鄄
mum camphora)等物种的重要值明显增加外,其他
乔木物种的重要值均趋于减少,个体数量逐步下降.
其中,轻度干扰和中度干扰间差异明显,说明早期人
为干扰的影响更加明显.
摇 摇 灌木植物中,极少数物种,如盐肤木 ( Rhus
chinensis)的重要值逐步增加,花榈木(Ormosia henr鄄
yi)、山矾(Symplocos caudate)等的重要值先高后低,
其余植物的重要值趋于减少,灌木的数量逐步下降
(表 1).其中,中度干扰和重度干扰间差异明显,这
说明灌木层受旅游干扰的影响更大.
草本植物中,除山麦冬、一年蓬(Erigeron ann鄄
uus)等的重要值逐步增加外,大部分植物如阔鳞鳞
毛蕨 (Dryopteris championii)、狗脊 ( Albizzia julibris鄄
sin)等的重要值先高后低,但草本植物的数量逐步
增加.其中,轻度干扰和中度干扰间差异明显.
表 1摇 旅游干扰下植物各层的重要值
Table 1 摇 Importance value of representative plant layers
under tourism disturbance (%)
植物层
Plant
layer
种 名
Species name
重要值 Importance value
玉 域 芋
乔木 黄山松 Pinus hwangshanensis 94郾 66 89郾 45 44郾 52
Tree 柳杉 Cryptomeria fortunei 92郾 66 89郾 99 12郾 36
枫香 Liquidambar formosana 28郾 16 28郾 27 32郾 19
苦槠 Castanopsis sclerophylla 60郾 60 59郾 71 22郾 50
香樟 Cinnamomum camphora 60郾 37 57郾 51 122郾 05
黄檀 Dalbergia hupeana 44郾 27 43郾 82 28郾 04
冬青 Ilex purpurea 53郾 27 54郾 00 35郾 40
白栎 Quercus fabri 46郾 84 46郾 09 16郾 89
木腊树 Rhus succedanea 53郾 22 50郾 76 24郾 97
短柄泡 Quercus glandulife 72郾 35 68郾 21 16郾 94
灌木 花榈木 0rmosia henryi 9郾 74 10郾 30 6郾 38
Shrub 盐肤木 Rhus chinensis 9郾 75 42郾 38 77郾 16
白背叶 Mallotus apeltus 83郾 22 36郾 79 24郾 47
山矾 Symplocos caudate 10郾 92 88郾 81 10郾 19
白花龙 Styrax confusa 48郾 40 35郾 52 5郾 02
微毛柃 Eurya hebeclados 53郾 12 38郾 07 15郾 29
华紫珠 Callicarpa cathayana 25郾 55 20郾 61 6郾 38
青灰叶下珠 Phyllanthus glaucus 9郾 76 24郾 83 22郾 52
菝葜 Smilax china 40郾 86 30郾 85 31郾 86
木防己 Cocculus orbiculatus 14郾 78 25郾 68 14郾 24
草本 阔鳞鳞毛蕨 Dryopteris championii 21郾 04 27郾 63 21郾 27
Herb 两色鳞毛蕨 Dryopteris setosa 25郾 89 33郾 41 12郾 44
狗脊 Albizzia julibrissin 24郾 50 59郾 95 16郾 80
五节芝 Symplocos setchuensis 39郾 75 45郾 97 16郾 43
山麦冬 Millettia reticulata 18郾 18 10郾 46 59郾 12
海金沙 Spora lygodii 33郾 62 41郾 98 40郾 37
白茅 Paraprenanthes sororia 5郾 14 9郾 80 5郾 08
一年蓬 Erigeron annuus 5郾 14 4郾 90 38郾 43
龙葵 Solanum nigrum 10郾 97 5郾 05 37郾 32
芒萁 Morinda umbellata 6郾 58 22郾 43 8郾 25
玉: 轻度干扰 Slight disturbance; 域: 中度干扰 Medium disturbance;
芋: 重度干扰 Severe disturbance. 下同 The same below.
2郾 1郾 2 物种数摇 在低度干扰条件下,乔木层组成种
类有 23 种,占样地物种总数的 17郾 2 % ,重要值较大
的有黄山松和柳杉等;灌木层种类有 74 种,占物种
总数的 55郾 2% ,重要值较大的有白背叶、隔药柃
(Lindera aggregata)和大青(Symplocos caudata)等;
草本层植物种类为 37 种,占样地物种总数的
27郾 6% ,重要值较大的有水竹(Cunninghamia lanceo鄄
lata)和禾叶山麦冬(Spora Lygodii)等(图 1).
在中度干扰条件下,乔木层种类有一定的增加,
为 27 种,占样地物种总数的 14郾 7% ,重要值较大的
有黄山松和柳杉等;灌木层种类有 85 种,占总数的
46郾 2% ,重要值较大的有乌药( Lindera aggregata)、
大青和山矾等;草本层植物种类为 72 种,占总数的
39郾 1% ,各物种的重要值较为平均,重要值较大的有
狗脊和革命草(Portulaca oleracea)等(图 1).
7922 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鲁庆彬等: 旅游干扰对青山湖风景区植物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 旅游干扰下各层植物的物种数
Fig. 1摇 Species number of plant layers under tourism disturbance.
玉: 轻度干扰 Slight disturbance; 域: 中度干扰 Medium disturbance;
芋: 重度干扰 Severe disturbance. 下同 The same below. A:乔木 Tree;
B:灌木 Shrub; C:草本 Herb.
摇 摇 在重度干扰条件下,乔木层种类有一定的减少,
为 24 种,占样地物种总数的 19郾 4% ,重要值较大的
有香樟和乌桕(Sapium sebiferum)等;灌木层种类有
47 种,占物种总数的 37郾 9% ,重要值较大的有蓬藟
(Rubus hirsutus)和盐肤木等;草本层植物种类为 53
种,占物种总数的 42郾 7% ,重要值较大的有水竹、山
麦冬和革命草等(图 1).
2郾 1郾 3 相似性指数摇 各层植物的相似性指数见表 2.
综合来看,轻度干扰与中度干扰的样地间相似性指
数最高,达 0郾 424;其次为中度干扰与重度干扰的样
地,为 0郾 296;轻度干扰与重度干扰的样地间相似性
指数最小,为 0郾 164.这说明随着旅游干扰强度的增
加,植物的物种组成逐步改变,群落结构也随之改
变,表现了一定的演替特征.
总之,在不同旅游干扰下,各物种的重要值主要
集中于少数种上,差异明显;只是在中度干扰下,草
本层植物的重要值平均分配到了各物种上,差异不
明显.干扰造成了群落结构的变化,不同干扰下同一
层次中仅有少数物种相同,所以相似性指数均
<0郾 500(表 2). 而且,随着旅游干扰强度的增加,3
块样地的乔木种数相差不大,灌木和草本物种数相
差明显,说明旅游干扰对乔木影响相对较小,而对灌
木和草本影响较大.
表 2摇 旅游干扰下乔木 /灌木 /草本植物的相似性指数
Table 2 摇 Similarity index values of tree, shrub and herb
layers under tourism disturbance
玉 域 芋
玉 - 0郾 46 / 0郾 47 / 0郾 34 0郾 28 / 0郾 14 / 0郾 14
域 0郾 25 / 0郾 13 / 0郾 10
芋 -
2郾 2摇 不同干扰强度对青山湖景区物种多样性的影

2郾 2郾 1 物种丰富度指数摇 由图 2 可以看出,针叶林、
阔叶林和灌草地的物种丰富度指数依次为:5郾 052依
0郾 595、5郾 300依0郾 427 和 6郾 506 依0郾 364;按旅游干扰
强度,重度干扰、轻度干扰和中度干扰的丰富度指数
依次为: 2郾 433 依 1郾 826、 3郾 107 依 2郾 099 和 3郾 681 依
2郾 015.其中,重度干扰的影响较大.
2郾 2郾 2 物种多样性指数摇 按群落类型,灌草地、针叶
林和阔叶林的多样性指数依次为:2郾 692 依0郾 062、
2郾 804依0郾 214 和 3郾 018依0郾 103;按干扰强度,重度干
扰、轻度干扰和中度干扰的多样性指数依次为:
1郾 587依0郾 429、1郾 650依0郾 618 和 2郾 221依0郾 423(图 2).
而且,重度干扰的负面影响较大,中度干扰的正面影
响较大,轻度干扰的影响有一定差异,多样性指数从
小到大依次为:灌草地<针叶林<阔叶林.
图 2摇 旅游干扰下各样地丰富度指数、多样性指数和均匀度
指数变化
Fig. 2摇 Changes of richness, diversity, evenness index in sam鄄
pling sites under tourism disturbance.
A: 针叶林地 Coniferous forest; B:阔叶林地 Broadleaf forest; C:灌草
地 Shrub鄄herbage.
892 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 旅游干扰下各层植被的丰富度、多样性和均匀度指数
Table 3摇 Richness index, diversity index and evenness index of plant layers under tourism disturbance
植物层
Plant
layer
干扰类型
Disturbance
type
Margalef丰富度指数 D
A B C P
Shannon多样性指数 H
A B C P
Pielou均匀度指数 J
A B C P
乔木 玉 1郾 188 7郾 971 2郾 434 0郾 696 1郾 056 1郾 874 1郾 892 0郾 001 0郾 697 0郾 85 0郾 957 0郾 032
Tree 域 1郾 701 8郾 488 2郾 734 1郾 524 2郾 182 2郾 033 0郾 848 0郾 938 0郾 95
芋 1郾 546 6郾 995 2郾 013 1郾 405 1郾 286 1郾 493 0郾 851 0郾 807 0郾 853
灌木 玉 1郾 188 7郾 971 2郾 434 0郾 000 1郾 056 1郾 874 1郾 892 0郾 000 0郾 697 0郾 85 0郾 957 0郾 003
Shrub 域 3郾 562 4郾 156 4郾 686 2郾 502 2郾 609 2郾 645 0郾 945 0郾 924 0郾 896
芋 1郾 857 1郾 853 1郾 918 1郾 694 1郾 572 1郾 493 0郾 884 0郾 831 0郾 746
草本 玉 1郾 331 1郾 906 1郾 953 0郾 000 1郾 136 1郾 503 1郾 513 0郾 000 0郾 836 0郾 903 0郾 782 0郾 002
Herb 域 2郾 381 2郾 353 3郾 073 2郾 083 1郾 994 2郾 416 0郾 921 0郾 924 0郾 907
芋 1郾 646 2郾 11 1郾 955 1郾 641 1郾 805 1郾 892 0郾 796 0郾 795 0郾 845
A: 针叶林地 Coniferous forest; B: 阔叶林地 Broad鄄leaved forest; C: 灌草地 Shrub鄄herbage.
2郾 2郾 3 物种均匀度指数摇 按群落类型,灌草地、针叶
林和阔叶林的均匀度指数依次为:0郾 783 依0郾 010、
0郾 885依0郾 038 和 0郾 901依0郾 023;按干扰强度,轻度干
扰、重度干扰和中度干扰的均匀度指数依次为:
0郾 803依0郾 189、0郾 823依0郾 111 和 0郾 917依0郾 051(图 2).
而且重度干扰趋向于负面影响,中度干扰趋向于正
面影响,轻度干扰的影响有一定差异,均匀度指数从
小到大依次为:灌草地<针叶林<阔叶林.
2郾 3摇 不同干扰强度对各层植被多样性的影响
乔木层中,不同干扰强度对植物多样性的影响
为:轻度干扰影响最大的是针叶林地,其指数值最
低;重度干扰影响较大的阔叶林地和灌草地,它们的
指数值较低;在中度干扰中,除灌草地的均匀度指数
值略低外,其余指数值均最高(表 3).在不同旅游干
扰强度下,多样性指数值差异极显著,均匀度指数值
差异显著,而丰富度指数值差异不显著.
灌木层中,针叶林地受轻度干扰的影响最大,其
指数值最低;重度干扰下,阔叶林地和灌草地的指数
值相对较低;中度干扰条件下,三大指数值均最高;
轻度干扰下,阔叶林地的灌木丰富度指数最高,为
7郾 971,其余物种的所有指数值均在中度干扰时达到
最高(表 3).不同旅游干扰强度之间,丰富度指数和
多样性指数值差异极显著,均匀度指数值差异显著.
从草本层看,轻度干扰的影响最大,重度干扰其
次,均匀度指数最低(除灌草地外),而在中度干扰
之间,三大指数值均达最高. 不同旅游干扰强度下,
丰富度指数和多样性指数值差异极显著,均匀度指
数值差异显著(表 3).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 旅游干扰对物种多样性的影响
生态旅游是一种时尚,但对植物群落而言,既有
积极的作用也有消极的影响.据报道,人类的休闲活
动降低了地巢性鸟类的适宜度,而对其他鸟类的栖
息地影响不大[18] .人们在林中的休闲活动对地面植
物也会产生一定的干扰.
不同的旅游强度和游人的兴趣爱好对植物群落
产生多方面的影响,使各类植物在相互竞争中处于
非平衡状态.一方面,人们的践踏使土壤变得紧实,
通透性降低,种子发芽时幼芽和幼根的伸展就会受
到抑制[19];践踏也会影响植物幼苗的成活,随着土
壤压实的增加,幼苗的成活率减少;践踏还使低矮植
物受到伤害,降低它们的生存质量,所以随干扰的加
强,这些植物的数量趋于降低. 另一方面,一些人采
摘枝条和花果,也会使植物的开花及结实率受到抑
制或减少[20-21] .本研究结果也表明,旅游干扰主要
是对一些观赏植物产生不利影响.
然而,随干扰的加强,一些较高大的乔灌木和大
多数草本植物(如枫香、盐肤木、山麦冬等)的数量
不断增加,成为旅游干扰的受益者.这些受益者具有
一些结构特点,要么根深耐干旱和贫瘠(如枫香),
要么叶片边缘有锯齿(如盐肤木),要么喜阴湿具根
状茎且生长迅速 (如山麦冬),所以比较抗干扰.
Speight[22]通过对旅游地受冲击植物的生活型、生长
型及其与践踏效应之间关系的研究发现,耐踏植物
一般具备如下特征:体形小,低矮非直立,丛生,匍匐
性,放射状根生叶,地面芽或 1 年生,遇不良环境可
缩短生活周期,具刺,营养器官柔软具弹性而不脆
弱,养分吸收及繁殖能力强,花小,种子小而硬,成熟
期短,单株结实量大,种子散布力强或具营养繁殖习
性等.可见,一些特征与本研究的结果甚为一致.
3郾 2摇 中度旅游干扰有益于植物群落结构的复杂化
和稳定性
在本研究区域内,由于具有相似的气候、土壤、
9922 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鲁庆彬等: 旅游干扰对青山湖风景区植物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
水质等环境条件,在人类对其影响之前已具有相似
的植物群落结构,但是经过长期的人为干扰,群落的
结构和组成逐渐发生改变,表现为现在的针叶林、阔
叶林和灌草地等明显不同的植被类型. 随着旅游干
扰强度的增加,特别是人们的采摘活动,使林中植物
的通透性增加,有助于下层植物的生长. 比较发现,
乔灌木物种的重要值趋于减少,草本物种的重要值
趋于增加,但总个体数呈逐步增加趋势.开阔的林间
空地使阳性树种对其他树种的竞争压力有所上升,
有利于其稳定生长[23] .
青山湖风景区同一林层中仅有小部分物种相
同,各层的相似性指数均<0郾 500,所以旅游干扰导
致植物群落多样性改变,但不同强度的干扰影响程
度不同.据报道,随旅游活动干扰的增加,植物群落
的种类组成趋向简单,植物种类的多样性呈下降趋
势,故人为干扰活动对物种丰富度、物种多样性和物
种均匀度均有负面的影响[24] . 但本研究结果表明,
随着干扰强度的增加,三大指数值均呈倒“V冶型变
化,即丰富度指数为:重度干扰<轻度干扰<中度干
扰,多样性指数为:重度干扰<轻度干扰<中度干扰,
均匀度指数为:轻度干扰<重度干扰<中度干扰. 由
此可见,旅游干扰造成群落结构有较大的变化,中度
干扰相对有利于植物群落结构的复杂化和稳定性.
上述分析表明,中度的旅游干扰对植物群落多
样性的影响与中度干扰假说( intermediate disturb鄄
ance hypothesis)较为吻合,即中等程度的干扰频率
能维持高的物种多样性[25] .虽然本研究中度干扰的
定义只是一个程度概念,但中度干扰假说中的“中
度冶也没有确定的界定.例如,植物种的多样性随放
牧强度的增加而升高[26],放牧干扰对草场植物群落
的影响支持了“中度干扰假说冶 [27] .
干扰通过改变养分的有效性、循环的时空格局、
植物演替的速度而影响群落的功能和结构[28-29],使
受干扰的植物更新能力降低,组成发生改变,上层树
木因苗木死亡而难以更新,为入侵性较强的植物提
供了机会,导致新物种的入侵和定居,甚至取代原有
的植物[30] .本研究发现,干扰通过人们无意识的践
踏和对喜爱植物的选择性采摘,抑制了一些优势种
的生长,降低了它们的竞争优势,使一些较耐干扰的
植物如青灰叶下珠(Phyllanthus glaucus)、芒萁(Di鄄
cranopteris linearis)等一些观赏性差、生长力强的灌
草类获得生长空间,个体数增加. 同时,一些外来物
种也趁机侵入,如狗尾草 ( Setaria viridis). 管东生
等[24]对马尾松 (Pinus massoniana)群落研究也发
现,上层乔木种类较少,但下层植物,尤其是草本植
物并未减少.
在重度干扰下,由于人们的践踏和采摘过于频
繁,减少了有机质向土壤中的输入,削弱了植物的竞
争能力,一些植物退出了竞争,导致植物群落的丰富
度、多样性和均匀度减少. 在轻度干扰时,人们践踏
较少,采摘选择的空间比较大,因而对植物群落的干
扰较小,由于植物生长过程中的自我抑制作用(植
物为竞争阳光、土壤养分和水分等有限资源的内在
反映),群落中植物的生长与再生量比较低,此时光
合作用的产物虽然可能较多,但呼吸消耗也较大,净
光合产物的增长速率仍然较低[31],群落的物种丰富
度指数、均匀度指数和多样性指数值也不高.综上所
述,旅游区植物生态系统对不同干扰强度的地上植
物组成、数量和群落的物种丰富度、多样性和均匀度
等方面的响应,表现出不同的外貌特征和多样性变
化.中度干扰有利于提高植物多样性,促进生态系统
功能的正常发挥.实际上,适度的人为干扰应该能够
控制系统的动态平衡,协调高生产力与高生物多样
性保护之间的相互关系,实现植物群落高度发展和
资源持续利用的良性循环[32] .故中度干扰提高了资
源的利用效率,增强了群落的复杂性和稳定性.
3郾 3摇 旅游干扰的深层次影响
一些研究认为,旅游活动干扰对乔木层的盖度
没有影响,但对草本层和灌木层影响较为明显,受影
响最大的是灌木层[24,33] .本研究结果与上述学者的
观点有些不同,可能是研究区内人为采摘较为频繁,
导致乔木受到较大的危害,说明随着旅游活动的加
强,不仅对灌木层和草本层产生影响,对乔木层也同
样产生影响,只是丰富度指数差异相对不明显.
由于针叶林地中林下植物比较稀疏,游人较容
易进入,而茂密的阔叶林地和灌草地游人较少进入,
所以针叶林地受轻度干扰影响最大;随着旅游干扰
强度的增加,人们对针叶林地的干扰不会有更大的
影响,但对阔叶林地和灌草地的影响逐步加大,所以
阔叶林地和灌草地受重度干扰影响最大.由此认为,
轻度干扰对针叶林地的影响最大,重度干扰对阔叶
林地和灌草地影响更大,而中度干扰较能维持植物
多样性.
由于不同旅游区的生态系统不同,各自具有复
杂而特殊的物种组成,旅游对其的影响作用机理尚
须进行更加全面、深入细致的研究,对特定生态系统
进行优化和决策分析,为我国旅游生态环境的保护
和管理提供科学依据.
003 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
参考文献
[1]摇 Chen L鄄Z (陈灵芝). Biodiversity conservation strategy
/ / Biodiversity Committee of Chinese Academy of Sci鄄
ences (中国科学院生物多样性委员会), ed. Princi鄄
ples and Methodologies of Biodiversity Studies. Beijing:
Science Press, 1994: 13-15 (in Chinese)
[2]摇 Hansen AJ, Neilson RP, Dale VH, et al. Global
change in forests: Response of species, communities
and biomes. Bioscience, 2001, 51: 765-779
[3]摇 Intergovernmental Panel on Climate Change. Climate
Change 2001: The Intergovernmental Panel on Climate
Change Scientific Assessment. Cambridge: Cambridge
University Press, 2001
[4]摇 Diamond JM. Historic extinction: A Rosetta stone for
understanding prehistoric extinction / / Martin PS, Klen
RF, eds. Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolu鄄
tion. Tucson, Arizona: University of Arizona Press,
1984: 824-862
[5]摇 Bao W鄄K (包维楷), Liu Z鄄G (刘照光). Human in鄄
duced disturbance regime in the Dagou Valley in the up鄄
per reaches of the Minjiang River. Chinese Journal of
Applied and Environmental Biology (应用与环境生物
学报), 1999, 5(3): 233-239 (in Chinese)
[6]摇 Fan Z鄄Q (樊正球), Chen L鄄Z (陈鹭真), Li Z鄄J (李
振基). The influence of disturbance by humans on
biodiversity. Chinese Journal of Eco鄄Agriculture (中国
生态农业学报), 2001, 9(2): 31-34 (in Chinese)
[7]摇 Li X鄄R (李新荣), Zhang X鄄S (张新时). Biodiversity
of shrub community in desert steppe and steppe desert
on Erdos Plateau. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 1999, 10(6): 665-669 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Yang L鄄M (杨利民), Han M (韩摇 梅), Li J鄄D (李
建东). Plant diversity change in grassland communities
along a grazing disturbance in the northeast China tran鄄
sect. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
2001, 25(1): 110-114 (in Chinese)
[9]摇 Cao M鄄L (曹敏鲁), An Q鄄L (安琪林), Yi H (毅
红). Guide to China Ecological Tourist. Beijing: Eco鄄
nomic Daily Press, 1999 (in Chinese)
[10]摇 Zhang R (张 摇 锐). The Problems and Countermeas鄄
ures of Eco鄄tourism Development in China. Master The鄄
sis. Harbin: Northeast Normal University, 2005 ( in
Chinese)
[11]摇 Gao X鄄M (高贤明), Ma K鄄M (马克明), Chen L鄄Z
(陈灵芝), et al. The effects of tourism on species di鄄
versity of subalpine meadows in Dongling mountainous
area, Beijing. Chinese Biodiversity (生物多样性),
2002, 10(2): 189-195 (in Chinese)
[12]摇 Zhang G鄄P (张桂萍), Zhang F (张 摇 峰), Ru W鄄M
(茹文明). The effect of traveling on the interspecific
correlation of dominant populations in Lishan subalpine
meadow, Shanxi Province. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2005, 25(11): 2868-2874 (in Chinese)
[13]摇 Deng JY, Shi Q, Walker GordonJ. Assessment on and
perception of visitors environmental impacts of nature
tourism: A case study of Zhangjiajie National Forest
Park, China. Journal of Sustainable Tourism, 2003,
11: 529-548
[14]摇 Shi Q (石 摇 强), Zhong L鄄S (钟林生), Wang X鄄F
(汪晓菲). Effects of recreation on plants in Zhangjiajie
National Forest Park. Acta Phytoecologica Sinica (植物
生态学报), 2004, 28(1): 107-113 (in Chinese)
[15]摇 Wu G鄄L (吴甘霖), Huang M鄄Y (黄敏毅), Duan R鄄Y
(段仁燕), et al. Disturbing effects of tourism on spe鄄
cies diversity in Pinus taiwanensis communities. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2006, 26(12): 3924-
3930 (in Chinese)
[16]摇 Editorial Committee of Zhejiang Flora (浙江植物志编
委会). Flora of Zhejiang. Hangzhou: Zhejiang Science
and Technology Press, 1989-1993 (in Chinese)
[17]摇 Hao Z鄄Q (郝占庆), Yu D鄄Y (于德永), Yang X鄄M
(杨晓明), et al. A diversity of communities and their
variety along altitude gradient on northern slope of
Changbai Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2002, 13(7): 785-789 ( in Chi鄄
nese)
[18]摇 Scott D, Bayfield N, Gernusea GA. Use of a weighing
lysimeter system to assess the effects of trampling on
evapotranspiration of montane plant communities. Cana鄄
dian Journal of Botany, 2002, 80: 675-684
[19]摇 Marshell TJ, Holmes JW. Soil Physics. London: Cam鄄
bridge University Press, 1979: 16-24
[20]摇 Bayfield NG. A simple method for detecting variations in
walker pressure laterally across trails. Journal of Applied
Ecology, 1971, 8: 533-536
[21]摇 Burdon RFR, Anderson PF. Quantitative studies of the
effects of human trampling on vegetation as an aid to the
management of semi鄄natural areas. Journal of Applied
Ecology, 1972, 9: 439-457
[22]摇 Speight MC. Outdoor Recreation and Its Ecological
Effects. London: Oxford University Press, 1973: 145 -
168
[23]摇 Jiang Z鄄H (蒋子涵), Jin G鄄Z (金光泽). Effects of
selective cutting on intra鄄 and interspecies competitions
among major tree species in mixed broadleaved鄄Korean
pine forest. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2010, 21(9): 2179-2186 (in Chinese)
1032 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鲁庆彬等: 旅游干扰对青山湖风景区植物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
[24]摇 Guan D鄄S (管东生), Ding J (丁摇 健), Wang L (王
林). The impact of tourism and environmental pollution
on plants and soil of forests in urban parks of
Guangzhou. China Environmental Science (中国环境科
学), 2000, 20(3): 277-280 (in Chinese)
[25]摇 Connell JH, Slatyer RO. Mechanisms of succession in
natural communities and their role in community stability
and organization. American Naturalist, 1977, 111:
1119-1144
[26]摇 Liu W (刘 摇 伟), Zhou L (周 摇 立), Wang X (王
溪 ). Responses of plant and rodents to different
intensity. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 1999, 19
(3): 376-382 (in Chinese)
[27]摇 Dong Q鄄M (董全民), Ma Y鄄S (马玉寿), Li Q鄄Y (李
青云), et al. Effects of stocking rates for yak on com鄄
munity composition and plant diversity in Kobresia parva
alpine meadow warm鄄season pasture. Acta Botanica
Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2005,
25(1): 94-102 (in Chinese)
[28]摇 Pickett STA, White PS. The Ecology of Natural Disturb鄄
ance and Patch Dynamics. Orlando Florida: Academic
Press, 1985: 472
[29]摇 Pastor J, Naiman RJ, Dewey B, et al. Moose, mi鄄
crobes, and the boreal forest. Bioscience, 1988, 38:
770-777
[30]摇 Liu R鄄Y (刘濡渊). The impact of outdoor recreation
ground on natural plant group. Quarterly Journal of Chi鄄
nese Forestry (中华林学季刊), 1996, 29(2): 35-58
(in Chinese)
[31]摇 Dong S鄄K (董世魁), Ding L鄄M (丁路明), Xu M鄄Y
(徐敏云), et al. Effect of grazing intensity on leaf
characteristics and forage productivity on mixed pastures
of perennial grasses in alpine region of Tibetan Plateau.
Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2004, 37
(1): 136-142 (in Chinese)
[32]摇 Zhou H鄄F (周华锋), Fu B鄄J (傅伯杰). Ecological
structure of landscape and biodiversity protection. Scien鄄
tia Geographica Sinica (地理科学), 1998, 18 (5):
472-477 (in Chinese)
[33]摇 Weaver T, Dale D. Trampling effects of hikers, motor鄄
cycles and horses in meadows and forests. Journal of
Applied Ecology, 1978, 15: 451-457
作者简介摇 鲁庆彬,男,1963 年生,副教授.主要从事保护生
物学和动植物资源生态利用等研究. E鄄mail: lqbin191@ ya鄄
hoo. com. cn
责任编辑摇 李凤琴
203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷