全 文 ：基于过程的小麦茎鞘夹角动态模拟*
张文宇摇 汤摇 亮摇 朱相成摇 杨摇 月摇 曹卫星摇 朱摇 艳**
(南京农业大学国家信息农业工程技术中心 /江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 南京 210095)
摘摇 要摇 基于不同株型品种和不同密度处理的小麦田间试验,连续观察并记录各处理不同叶
位叶鞘与主茎之间的夹角,进一步利用系统分析方法和动态建模技术,构建基于过程的小麦
叶片茎鞘夹角的动态模拟模型.结果表明:小麦茎鞘夹角随叶片生育进程不断加大,并随密度
的增大而减小;从第 2 叶开始,最大茎鞘夹角随叶位的增加而减小.所建模型利用 Logistic 方
程描述叶片茎鞘夹角随生育进程的动态变化过程,使用分段函数描述最大茎鞘夹角随叶位的
动态变化,引入品种参数(第 2 叶茎鞘夹角的最大值)量化了茎鞘夹角在不同品种之间的差
异,并利用基本苗量化了密度对茎鞘夹角的影响.基于独立的田间试验资料对所建模型进行
测试与检验,结果显示茎鞘夹角模拟值与观测值之间的均方根差为 1郾 7毅.表明模型对小麦主
茎叶片茎鞘夹角的动态变化过程具有较好的预测性,为小麦生长过程的可视化表达奠定了技
术基础.
关键词摇 小麦摇 茎鞘夹角摇 模拟模型
文章编号摇 1001-9332(2011)07-1765-06摇 中图分类号摇 S512. 1摇 文献标识码摇 A
Dynamic simulation of wheat stem鄄sheath angle based on process. ZHANG Wen鄄yu, TANG Li鄄
ang, ZHU Xiang鄄cheng, YANG Yue, CAO Wei鄄xing, ZHU Yan (Jiangsu Province Key Laboratory
for Information Agriculture, National Engineering and Technology Center for Information Agricul鄄
ture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(7): 1765-1770.
Abstract: Based on the field experiments with different plant鄄type wheat (Triticum aestivum) culti鄄
vars and varied population densities, the time鄄course changes in the angle between stem and sheath
(stem鄄sheath angle) on main stem were observed, and a process鄄based model was developed for
simulating the growth dynamics of stem鄄sheath angle on the main stem by using system analysis
method and dynamic modeling technology. The stem鄄sheath angle increased with the growth of cor鄄
responding leaves, and decreased with increasing population density. The maximum stem鄄sheath
angle decreased with increasing leaf position, except for the first leaf on main stem. The growth dy鄄
namics of stem鄄sheath angle could be described with Logistic equation, and the changes in the max鄄
imum stem鄄sheath angle with leaf position could be quantified with two different equations. The
maximal value of stem鄄sheath angle at the second leaf position was considered as the cultivar param鄄
eter to reflect the genetic differences, and the plant number per unit area was used to quantify the
effects of population density. The independent field experiment dataset of different wheat cultivars
was used to test the model, and the average RMSE between estimated and observed values was
1郾 7毅, suggesting that the present model had good performance and reliability on predicting the
growth dynamics of wheat stem鄄sheath angle, and provided a key module for wheat plant鄄type simu鄄
lation and visualization.
Key words: wheat; stem鄄sheath angle; simulation model.
*教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET鄄08鄄0797)、国家自然科学基金项目(30800664)和江苏省自然科学基金项目(BK2009307)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yanzhu@ njau. edu. cn
2010鄄12鄄21 收稿,2011鄄04鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 7 月摇 第 22 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2011,22(7): 1765-1770
摇 摇 叶片是小麦的主要光合器官,其形态直接影响
小麦冠层结构,从而导致光分布的改变并最终影响
产量[1] .因此,叶片形态特征的动态模拟是虚拟作
物研究的重要环节之一[2] . 许多学者对水稻[3]、小
麦[4]、玉米[5]、棉花[6-7]等作物的叶片形态及群体结
构特征进行了深入研究,特别是陈国庆[8]、谭子
辉[9]对不同氮素和水分条件下的小麦叶长、叶宽、
叶型、茎叶夹角、叶曲线、甚至叶色等都做了定量化
模拟.但以往对叶型的描述多注重叶片本身,而忽略
了叶片着生部位处的形态随生育进程的动态变化.
随着分蘖的发生和生长,小麦叶鞘与主茎逐渐剥离,
叶基点也在不断的发生变化,而以往的研究未考虑
茎鞘夹角,导致模型在计算叶基点坐标时,仅将叶基
高模拟成该叶片以下节长和叶鞘长之和,叶基点与
茎杆之间的横向距离无法体现[4,8-10] . 为此,本研究
基于不同株型品种和不同密度处理的小麦田间试
验,通过连续观察并记录不同处理下小麦不同叶位
叶鞘与主茎之间的夹角,利用系统分析方法和动态
建模技术,构建小麦主茎叶片茎鞘夹角的动态模拟
模型,以提高小麦形态结构模拟的精度,为构建数字
小麦提供技术支持.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
本研究涉及到不同品种、不同密度和不同施氮
水平的 2 个小麦田间试验.
试验 1 于 2007—2008 年在南京农业大学江浦
试验站进行,土壤为马肝土,前茬为玉米. 供试小麦
品种为扬麦 12,2007 年 11 月 5 日播种,基本苗密度
为 1郾 65伊106 plant·hm-2,设 3 个施氮水平:分别为
纯氮 75、150 和 225 kg·hm-2 . 每处理 2 次重复,随
机区组排列.小区宽 4 m、长 4郾 5 m.
试验 2 于 2009—2010 年在江苏仪征农技试验
站进行,土壤为黄粘土,前茬为水稻. 2009 年 11 月 4
日播种.试验采用裂区设计,以 3 个密度为主区,基
本苗密度分别为 0郾 9 伊 106 plant·hm-2 ( L)、1郾 8 伊
106 plant·hm-2(M)和 2郾 7 伊106 plant·hm-2 (H);
3 个品种为副区,分别为扬麦 12 ( Y12)、扬麦 16
(Y16)和矮抗 58(AK58),施氮量为 150 kg·hm-2 .
每处理 3 次重复.小区宽 5 m,长 5郾 5 m.
2个试验均在播前施磷肥(P2O5)120 kg·hm-2,
钾肥(K2O)135 kg·hm-2 .氮肥基追比为 1 颐 1,追肥
于拔节期施用,磷钾肥全部作基肥施入.其他管理措
施同高产大田栽培.
1郾 2摇 观测方法
从小麦第 4 叶抽出之前开始,视田间情况,每隔
5 ~ 7 d采用量角器测量不同处理下主茎各叶位茎
鞘夹角,每小区随机取 3 ~ 4 株,每株重复测量 3 次,
并采用英国 Delta鄄T 公司的科研级野外自动气象站
记录小麦生长季节的逐日最高气温(益)、最低气温
(益)和太阳辐射(mmol·m-2·s-1).
1郾 3摇 数据处理
采用 SAS 9郾 2 软件对试验数据进行方差分析,
采用 CurveExpert 1郾 4 对试验数据进行方程拟合.部
分试验数据在方程拟合前进行了归一化处理(各处
理下的实测值 /最大值),使其由有量纲的绝对值映
射为无量纲的相对值(0 ~ 1),以消除部分影响因素
的效应,从而便于模型的构建[11] .
试验 2 所获取的数据用于建模,试验 1 的数据
用来对所构建模型进行检验. 模型检验采用国际上
常用的根均方差 (root mean square error,RMSE)来
衡量模拟值与观测值之间的符合度[12] . RMSE 值若
小于 10% ,表明模拟值与观测值之间的一致性很
好,10% ~20%为较好,20% ~30%表明模拟效果一
般[13] . RMSE的计算公式如下:
RMSE =
移
n
i = 1
(OBSi - SIMi) 2
n
式中:OBSi为观测值;SIMi为模拟值;n为样本容量.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小麦茎鞘夹角动态模型
试验观测发现,在分蘖形成之前,叶鞘与主茎紧
紧包裹,夹角约为 0;从分蘖发生到叶鞘枯萎这个过
程中,主茎叶片叶鞘与茎杆夹角的增加速度经历了
一个慢鄄快鄄慢的变化过程,符合 S 型曲线.相同品种
(扬麦 12)相同叶位(第 2 叶)的茎鞘夹角在不同氮
素处理下差异不明显(图 1);相同密度(中密度)相
同叶位(第 2 叶)下,不同小麦品种茎鞘夹角随生长
度日(GDD)的动态变化规律不同(图 2);相同品种
(扬麦 16)相同密度(中密度)下,不同叶位茎鞘夹
角的变化规律不同;在相同 GDD 条件下,小麦茎鞘
夹角随着叶位的增加而减小(图 3).叶片生长前期,
不同密度下相同品种(扬麦 16)相同叶位(第 2 叶)
茎鞘夹角的差异不大,但后期,茎鞘夹角随密度增大
而减小(图 4). 施氮量对小麦茎鞘夹角的影响不显
著(P = 0郾 74),但品种、叶位和密度对茎鞘夹角的影
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响达到极显著水平(P<0郾 0001).
将不同品种(扬麦16和矮抗58)、不同密度、不
图 1摇 不同氮素水平下扬麦 12 主茎第 2 叶茎鞘夹角随生长
度日(GDD)的变化
Fig. 1摇 Changes of stem鄄sheath angle at the second leaf position
with GDD under different nitrogen rates in Yangmai 12.
图 2摇 中等密度下不同品种主茎第 2 叶茎鞘夹角随生长度
日(GDD)的变化
Fig. 2摇 Changes of stem鄄sheath angle at the second leaf position
on main stem with GDD in different cultivars under medium pop鄄
ulation density.
图 3摇 中等密度下扬麦 16 主茎不同叶位茎鞘夹角随生长度
日(GDD)的变化
Fig. 3摇 Changes of stem鄄sheath angle at different leaf positions
with GDD in Yangmai 16 under medium population density.
图 4摇 不同密度下扬麦 16 主茎第 2 叶茎鞘夹角随生长度日
(GDD)的变化
Fig. 4摇 Changes of stem鄄sheath angle at the second leaf position
with GDD under different population densities in Yangmai 16.
同叶位茎鞘夹角随 GDD 动态变化的数据进行归一
化处理,发现归一化茎鞘夹角随分蘖发生后归一化
GDD的动态变化规律大致相同,均符合 Logistic 方
程(图 5).因此,不同品种、不同密度、不同叶位下小
麦归一化茎鞘夹角随归一化 GDD 的动态变化过程
可以统一用方程(1)来定量描述:
SSAnglen(GDD)
SSAnglen max
=
0
1
1 + SSAa 伊 e -SSAb伊GDD
{
n n
GDD < GDDn 0
GDDn 0 逸 GDD 逸 GDDn 0 + GDDn 驻
(1)
式中: SSAnglen(GDD) / SSAnglen max 为归一化的茎
鞘夹角;GDD为生长度日,GDD =移(Ti - Tb),Ti为
第 i天的平均气温,Tb 为小麦发育的基点温度,二棱
期以前为0 益, 二棱期到抽穗期为 3郾 3 益 [14-15];
SSAnglen(GDD)为第 n片叶叶鞘在该GDD时刻与主
图 5摇 小麦归一化茎鞘夹角随归一化 GDD的动态变化
Fig. 5摇 Dynamics of normalized stem鄄sheath angle of wheat with
normalized GDD after tiller emergence.
76717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张文宇等: 基于过程的小麦茎鞘夹角动态模拟摇 摇 摇 摇 摇 摇
茎的夹角;SSAnglen max 为第 n 片叶叶鞘枯萎前的最
大茎鞘夹角,随密度、品种和叶位而变化;SSAa 和
SSAb为方程系数,经方差分析发现这 2 个参数在不
同品种、不同密度和不同叶位间的差异都不显著(P
值分别为0郾 67和0郾 60),分别取值为32郾 07和7郾 18;
GDDn n 为 归 一 化 GDD,GDDnn = (GDD -
GDDn 0) / GDDn 驻;GDDn 0 为第 n 片叶叶鞘内分蘖伸
长的初始 GDD值;GDDn 驻 为第 n片叶分蘖产生到叶
鞘衰亡所需的 GDD.
试验资料表明,不同品种、不同密度小麦叶鞘枯
萎前的最大茎鞘夹角(SSAnglen max)随叶位呈先变大
后变小的趋势,且均以第 2 叶位最大(图 6).
摇 摇 将 SSAnglen max随叶位变化的规律按不同密度、
不同品种分成 9 组,分别对每组数据进行归一化处
理(除以各组第 2 叶位的 SSAnglen max,即不同品种
不同密度下第 2 叶最大茎鞘夹角),以去除品种对
SSAnglen max的影响. 由图 7 可以看出,在最高点前
后,SSAnglen max随叶位的变化均呈直线形式,但最高
点之前斜率的变化随密度的增大而减小,最高点之
后斜率的变化随密度的增大而增大.因此,归一化后
的 SSAnglen max可以用式(2)来量化表达:
SSAnglen max
SSAV2 max
=
SSba 伊 ln籽 + SSbb摇 n = 1
n + SSc
2 + SSc摇 摇 摇 2 臆 n 臆
{ 4 (2)
式中:SSAV2 max 为不同品种不同密度下第 2 叶最大
茎鞘夹角,SSAV2 max = SSA2 max 伊 (SSda 伊 籽 + 1) +
SSdb,其中,SSA2 max 为不同品种第 2 叶茎鞘夹角的
最大值(即该品种所有叶位在所有密度处理下的最
图 6摇 不同品种不同密度下小麦叶鞘枯萎前的最大茎鞘夹
角(SSAnglen max)随叶位的变化
Fig. 6摇 Changes of SSAnglen max of wheat with leaf position under
different cultivars and planting densities.
Y16: 扬麦 16 Yangmai 16; AK58: 矮抗 58 Aikang 58; Y12: 扬麦 12
Yangmai 12郾 L: 低密度 Low density; M: 中密度 Medium density; H:
高密度 High density. 下同 The same below.
大茎鞘夹角),定为品种参数,扬麦 16 和矮抗 58 分
别取值42郾 4毅和34郾 8毅,SSda、SSdb为方程系数,分别
取值 - 0郾 0015、4郾 95;籽 为基本苗 ( 伊 104 plant ·
hm -2);SSba和 SSbb为方程系数,分别取值 0郾 12 和
0郾 29 (R2 = 0郾 999);n为叶位;SSc为方程系数,与密
度有关,SSc = SSca 伊 籽 - SScb ,其中,SSca和 SScb为
方程系数,分别取值 0郾 01 和 8郾 28(R2 = 0郾 963) .
分蘖发生后,叶鞘逐渐从主茎剥离,形成茎鞘夹
角,所以本研究以该叶位对应的分蘖发生时间
GDDn 0作为茎鞘夹角变化的起始时间. 根据同伸关
系,第 n 片叶叶鞘中产生的分蘖与第 n+3 片叶同
伸,故 GDDn 0可用下式计算得到:
GDDn 0 =GDDe+PHYLL伊(n+2) (3)
式中:GDDe 为出苗所需的 GDD;PHYYL 为叶热间
距,是相邻两张叶片出现所需的热时间间隔,是品种
遗传参数,扬麦 16 号和矮抗 58 的叶热间距分别取
值 80郾 7 和 94郾 6.
图 7摇 归一化 SSAnglen max随小麦叶位的变化
Fig. 7摇 Changes of normalized SSAnglen max with leaf position of
wheat.
图 8摇 扬麦 12 主茎不同叶位叶片茎鞘夹角实测值与模拟值
的比较
Fig. 8 摇 Comparison of simulated and observed stem鄄sheath
angles at different leaf positions of Yangmai 12.
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摇 摇 当叶鞘衰老枯萎之后,茎鞘夹角即不复存在.所
以本研究用叶鞘枯萎的时间作为茎鞘夹角动态变化
的终点,其模拟见形态模型[8-9] .
2郾 2摇 模型检验
利用试验 1 中扬麦 12 的观测值对所建模型进
行检验(品种参数 SSA2 max取值 40毅).由图 8 可以看
出,模型对不同 GDD、不同叶位叶鞘与主茎之间的
夹角具有较好的预测性,SSA2 max的 RMSE 为 1郾 7毅
(n=21).
3摇 讨摇 摇 论
当前,国内外对虚拟作物的研究主要是基于作
物生长过程中器官几何形态结构特征的变化规律,
提取其生长规则,并建立虚拟作物的形态模型[16] .
但以往形态模型在模拟叶角的时候,更多地考虑了
基角[3,8-9]、倾角[10]甚至倾角概率密度函数[17]等叶
片本身的倾斜状态,并没有考虑随着分蘖的发生,叶
鞘与茎杆之间也会形成一定角度,因而在叶片基部
拓扑结构的模拟上也就存在一定误差.
叶型是作物冠层辐射模拟的重要指标之
一[18-19],叶片基部拓扑结构上的模拟误差,不仅会
降低作物株型模拟的精度,影响虚拟作物从器官、个
体到群体的逼真度,也将直接影响作物冠层内的受
光情况及光合作用等的模拟精度.
本研究以生长度日为主线,通过对茎鞘夹角的
动态观测与系统分析,模拟了不同密度、不同品种、
不同叶位小麦叶鞘与主茎夹角的动态变化过程,并
采用品种参数量化了不同小麦品种在茎鞘夹角上的
遗传差异,模型中的形态参数具有较明确的生物学
意义;最后利用独立的田间试验资料对所建模型进
行了检验.结果表明,本模型对小麦主茎叶片茎鞘夹
角的动态变化过程具有较好的描述性和预测性.
作物形态结构除了受品种、密度、氮肥等因素的
影响外,还受水分[20]、播期[21]等多种因素的影响.
另外,在不同密度条件下,茎蘖动态的变化对茎鞘夹
角的影响很大,特别是高密度群体经常产生缺位现
象[22],而本研究所观测的对象是有分蘖存在或存在
过的情况,没有考虑缺位.有待今后进一步的研究.
4摇 结摇 摇 论
通过连续观察并记录不同株型品种、不同密度、
不同施氮水平下小麦不同叶位叶鞘与主茎之间的夹
角,构建了基于过程的小麦主茎叶片茎鞘夹角的动
态模拟模型.采用 Logistic方程描述了叶片茎鞘夹角
随生育进程的动态变化过程,使用分段函数描述了
最大茎鞘夹角随叶位的动态变化规律,引入品种参
数(第 2 叶茎鞘夹角的最大值)量化了茎鞘夹角在
不同品种之间的差异,并利用基本苗量化了密度对
茎鞘夹角的影响.检验结果表明,模型对小麦主茎叶
片茎鞘夹角的动态变化过程具有较好的预测性和可
靠性,为数字小麦的构建提供了技术支持.
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作者简介摇 张文宇,男,1983 年生,博士研究生.主要从事作
物系统模拟研究. E鄄mail: Research@ wwery. cn
责任编辑摇 杨摇 弘
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