全 文 ：低氧胁迫下外源硝态氮对樱桃根系功能
及氮代谢相关酶活性的影响*
冯立国1 摇 生利霞1 摇 束怀瑞2**
( 1 扬州大学园艺与植物保护学院, 江苏扬州 225009; 2 山东农业大学园艺科学与工程学院 /作物生物学国家重点实验室, 山
东泰安 271018)
摘摇 要摇 以樱桃组培苗‘吉塞拉 5 号爷(Prunun cerasus 伊 P郾 canescens)为试材,采用营养液水
培控制溶氧浓度的方法,研究了短期低氧胁迫下外源硝态氮对其根系功能及氮代谢相关酶活
性的影响. 结果表明:与对照(7郾 5 mmol NO3 -·L-1 )相比,低氧加氮处理(15 和 22郾 5 mmol
NO3 -·L-1)使樱桃体内代谢原料充足,保证了各类酶蛋白的合成,使植株根系活力升高,根系
呼吸未受到明显抑制,与氮代谢相关的硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)及谷氨酸脱
氢酶(NADH鄄GDH)活性升高,从而为低氧逆境下樱桃根系的吸收作用提供了足够的能量,保
证了糖酵解和电子传递的顺利进行,并及时同化了 NO3 -还原生成 NH4 +,避免了铵毒害,缓解
了樱桃的低氧伤害,且 22郾 5 mmol NO3 -·L-1处理的缓解效果优于 15 mmol·L-1处理;低氧缺
氮处理(0 mmol NO3 -·L-1)的樱桃植株根系活力下降,根系呼吸受到抑制,NR、GS 及 NADH鄄
GDH活性降低.这说明低氧胁迫下,适当提高生长介质中的 NO3 -浓度可调控樱桃的根系功能
及氮代谢,缓解低氧胁迫对樱桃根系的伤害.
关键词摇 樱桃摇 低氧胁迫摇 硝态氮摇 根系功能摇 氮代谢摇 酶活性
文章编号摇 1001-9332(2010)12-3282-05摇 中图分类号摇 S662郾 5摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous NO3 - on cherry root function and enzyme activities related to nitrogen
metabolism under hypoxia stress. FENG Li鄄guo1, SHENG Li鄄xia1, SHU Huai鄄rui2 ( 1College of
Horticulture and Plant Protection, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China; 2State
Key Laboratory of Crop Biology, College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agri鄄
cultural University, Tai爷 an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21 (12):
3282-3286.
Abstract: A water culture experiment with controlled dissolved oxygen concentration was conducted
to explore the effects of exogenous NO3 - on the root function and enzyme activities related to nitro鄄
gen metabolism of cherry (Prunun cerasus 伊 P. canescens) seedlings under hypoxia stress. Compa鄄
ring with the control (7郾 5 mmol NO3 -·L-1), treatments 15 and 22郾 5 mmol NO3 -·L-1 made the
materials for plant metabolism abundant, ensured the synthesis of enzyme proteins, increased root
activity, maintained root respiration, improved the activities of enzymes related to nitrogen metabo鄄
lism, such as nitrate reductase (NR), glutamine synthethase (GS), and glutamate dehydrogenase
(NADH鄄GDH) in roots, and thereby, supplied enough energy for root respiration and NAD+ to gly鄄
colytic pathway, ensured electron transfer, and avoid ammonium toxicity under hypoxia stress. As a
result, the injury of hypoxia stress to cherry plant was alleviated. Applying NO3 - at the concentra鄄
tion of 22. 5 mmol·L-1 was more advisable. However, NO3 - deficiency (0 mmol·L-1) showed
opposite results. The above results suggested that applying exogenous NO3 - to growth medium could
regulate cherry root function and nitrogen metabolism, and antagonize the damage of hypoxia stress
on cherry roots.
Key words: cherry; hypoxia stress; NO3 - 鄄N; root function; nitrogen metabolism; enzyme activity.
*江苏省自然科学基金项目(BK2009717)和扬州大学科技创新培育基金项目(20100921)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hrshu@ sdau. edu. cn
2010鄄05鄄28 收稿,2010鄄09鄄16 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 12 月摇 第 21 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2010,21(12): 3282-3286
摇 摇 低氧胁迫是指植物根际 O2 浓度降低,使植物根
系暂时或长期处于低氧(hypoxia)或无氧(anoxia)状
态,影响了植物正常生理代谢和生长发育,甚至导致
死亡的逆境.氮素是果树生长的重要养分元素,对果
树的器官建造、物质代谢、生化过程、果实产量及品
质的形成等都有不可替代的作用[1],而氮素同时也
是对通气条件反应最敏感的元素[2] . 在缺氧条件
下,反硝化作用增强,土壤中的氮素损失严重,因而
低氧胁迫会降低植物对氮素的吸收和利用效率[3] .
研究表明,低氧胁迫时,外施 NO3 -能促进番茄、烟草
等作物的生长和恢复[4-5] . 樱桃是十分不耐涝的果
树,由于降雨不均、果园排水不良等原因,樱桃根际
经常遭受低氧胁迫,导致产量降低[6] . 一般营养液
栽培中溶解氧的浓度维持在 4 mg·L-1以上时,大多
数植物才能正常生长,低于该值,植物生长发育将受
到影响[7],当营养液溶解氧浓度控制在 2 mg·L-1
时,樱桃幼苗表现出明显的低氧伤害症状[2] . 已有
研究表明,低氧或淹水条件下,加入硝态氮可以提高
甜樱桃植株根系抗氧化酶活性,降低活性氧含量,增
强根系呼吸相关酶活性,减轻对根系线粒体功能的
破坏[2,8-9],并通过调控根系的糖代谢来增强甜樱桃
耐低氧能力[10],但低氧胁迫下添加外源硝态氮对樱
桃植株氮代谢的影响目前尚不清楚. 本文以樱桃组
培苗为试材,采用营养液水培的方法,研究短期低氧
胁迫下外源硝态氮对其根系功能及氮代谢关键酶活
性的影响,以期为揭示外源硝态氮缓解樱桃低氧伤
害的机理提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 材料培养及处理
试验于 2009 年在山东农业大学园艺科学与工
程学院进行. 供试材料为 ‘吉塞拉 5 号爷 (Prunun
cerasus 伊 P. canescens)樱桃组培苗,待幼苗长至 7 ~
8 片叶时,挑选长势基本一致的幼苗,洗净,转入1 / 2
Hoagland营养液中预培养.预培养 3 d 后开始处理.
采用溶解氧浓度调节器(美国 Quantum, Q25D 型)
人为制造营养液低氧环境,使所有处理的营养液溶
解氧浓度均控制在 2 mg·L-1(误差小于依0郾 20 mg
·L-1).在此基础上,营养液中 NO3 -浓度共设 4 个
水平,分别为:T1 (0)、T2 (7郾 5 mmol·L-1 )、T3 (15
mmol·L-1)和 T4(22郾 5 mmol·L-1).其中,在缺氮处
理 T1 的营养液中以 CaCl2 代替 Ca(NO3) 2、KCl代替
KNO3,加氮处理 T3、T4 以 NaNO3 来调节 NO3 -浓度.
以 T2 处理为对照,其 NO3 -浓度按照 1 / 2 Hoagland
营养液配方设置.每处理 100 株,共处理 8 d.
1郾 2摇 试验方法
分别于处理后 0、2、4、6、8 d取样.每处理取样 5
株,单株根系洗净后按初生根(白色新根)、输导根
(褐色根)分开,立即放入 5 mmol·L-1 MES ( pH
5郾 50,含有 1 mmol·L-1 CaSO4)缓冲液中保存待测.
采用英国 HANSATECH公司生产的 Oxy鄄Lab氧电极
自动测定系统,按毛志泉等[11]的方法测定根系呼吸
速率,采用单位鲜质量单位时间内消耗氧的量表示.
单株重复.
每处理取样 10 株,将根系洗净后剪碎混匀,置
于 4 益冰箱中备用.采用 TTC比色法[12]测定根系活
力;根系硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和
谷氨酸脱氢酶(NADH鄄GDH)活性的测定参照汤章
城[13]的方法.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件处理数据及作图,采用
DPS 7郾 55 软件的 Duncan法进行差异显著性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 低氧胁迫下外源硝态氮对樱桃根系功能的影响
2郾 1郾 1 樱桃根系活力 摇 由图 1 可以看出,所有处理
的根系活力均呈先急剧升高后又降低的趋势,在处
理 2 d时达到最高.与对照相比,T1 处理根系活力降
低,并在 4 ~ 6 d时与 T2 处理差异显著.低氧加氮处
理根系活力升高幅度较大,处理期间高于 T2 处理,
处理 2 d 时 T3、T4 处理分别比 T2 处理高 7郾 3%和
21郾 4% ,T4 处理根系活力在处理期间显著高于其他
处理 . 说明低氧胁迫下添加硝态氮可以提高樱桃
图 1摇 低氧胁迫下外源硝态氮浓度对樱桃根系活力的影响
Fig. 1摇 Effects of exogenous NO3 - on root activity of cherry un鄄
der hypoxia stress.
T1: 0; T2:7郾 5 mmol·L-1; T3:15 mmol·L-1; T4:22郾 5 mmol·L-1 .
下同 The same below.
382312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冯立国等: 低氧胁迫下外源硝态氮对樱桃根系功能及氮代谢相关酶活性的影响摇 摇 摇 摇
植株根系的代谢活力,而缺氮处理降低了根系的代
谢活力.
2郾 1郾 2 樱桃根系呼吸速率 摇 由图 2 可知,所有处理
初生根的呼吸速率均呈现先降低后升高的变化趋
势,T4 处理变化较其他处理平缓. 在处理 2 d 时,低
氧缺氮处理 T1 的呼吸速率受到的抑制最严重,比
T2 处理低 37郾 5% ,低氧加氮处理 T3 受到的抑制较
轻,T4 处理受到的抑制最轻,呼吸速率最高. 此后,
T1、T2 处理的呼吸速率急剧升高,T3 处理先缓慢后
迅速升高,T4 处理升高幅度很小,但 4 个处理均在 6
d时出现一个峰值,呼吸速率为 T1 >T2 >T3 >T4,此后
均迅速下降.不同处理疏导根呼吸速率的变化规律
不同,随着处理时间的延长,低氧加氮处理 T3、T4 的
根系呼吸速率表现为持续下降趋势,而 T1、T2 处理
表现为先降后升再降的变化趋势,其峰值分别出现
在第 4 天和第 6 天,此后均迅速下降.
2郾 2摇 低氧胁迫下外源硝态氮对樱桃根系氮代谢相
关酶活性的影响
2郾 2郾 1 樱桃根系 NR活性摇 由图 3 可知,NR 活性呈
现先升高后降低的趋势,T1、T2 处理均在 4 d时达到
最高,T2 处理始终高于 T1 处理,但前期二者差异不
显著,直至处理结束时差异才比较明显,T2 处理比
T1 处理高 19郾 0% .低氧加氮处理 T3、T4 始终高于 T2
处理,在处理 9 d 时达到最高,分别比 T2 处理高
33郾 5%和68郾 1% .说明添加硝态氮可以提高低氧胁
图 2摇 低氧胁迫下外源硝态氮对樱桃根系呼吸速率的影响
Fig. 2摇 Effects of exogenous NO3 - on respiration of cherry roots
under hypoxia stress.
a)初生根 Primary roots;b)输导根 Transport roots.
迫下樱桃根系 NR活性,且氮浓度越高酶活性越高,
而缺氮处理 NR活性降低.
2郾 2郾 2 樱桃根系 GS 活性 摇 所有处理 GS 活性均上
升,并在第 6 天达到最高,之后下降,T1 处理 GS 活
性变化不明显,处理期间低于 T2 处理,处理 6 d 时
比 T2 处理低 5郾 5% . T3 处理 GS 活性增加幅度比较
明显,处理期间高于 T2 处理,在处理 6 d 时比 T2 处
理高 8郾 2% . T4 处理在处理 6 d 时比 T2 处理高
21郾 7% ,至处理结束时仍保持较高的酶活性,处理期
间显著高于其他处理. 说明低氧胁迫下,樱桃根系
GS活性呈现先升高后降低的趋势,适量添加硝态氮
可以诱导 GS活性,而缺氮处理酶活性较低(图 3).
2郾 2郾 3 樱桃根系 NADH鄄GDH 活性 摇 低氧胁迫下樱
桃根系 NADH鄄GDH活性呈先降低(0 ~ 2 d)再急剧
升高(2 ~ 4 d)再急剧降低的变化趋势. T1 处理酶活
性显著低于T2处理;而T3 、T4处理的酶活性显著高
图 3摇 低氧胁迫下外源硝态氮对樱桃根系 NR、GS和 NADH鄄
GDH活性的影响
Fig. 3摇 Effects of exogenous NO3 - on NR, GS and NADH鄄GDH
activities in roots of cherry under hypoxia stress.
4823 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
于 T2 处理,在处理 4 d 时分别比 T2 处理高 13郾 4%
和 33郾 3% (图 3).
3摇 讨摇 摇 论
氮素是植物蛋白质的主要组成元素,而蛋白质
又是一切生化反应的催化酶、细胞原生质和生物膜
的构成原料.根系呼吸作用是根系代谢的中心,对养
分的吸收、根系更新及植株生长发育具有重要意
义[14] .本试验表明,低氧胁迫下,与对照相比,营养
液添加外源硝态氮可使樱桃植株的根系保持较高的
活力,而营养液缺氮处理的根系活力低于对照,说明
添加外源硝态氮能够增强低氧逆境下樱桃根系的代
谢活力.在处理前 2 d,由于氧气的匮乏,樱桃根系有
氧呼吸被严重抑制,初生根和疏导根的呼吸速率均
明显降低,且营养液中 NO3 -浓度越低,根系呼吸速
率越低.此后,T1、T2 处理初生根的呼吸速率急剧升
高,T3 处理先缓慢后迅速升高,而 T4 处理初生根呼
吸速率在整个处理期间呈平缓下降趋势(图 2a),这
可能是由于随着处理时间的延长,根系有氧呼吸明
显受阻,无氧呼吸代谢被促进[15-16],无氧呼吸产物
在根系积累[17-18],而试验是在饱和溶氧的蒸馏水中
进行的测定,无氧呼吸产物在遇到氧气后被氧化,导
致呼吸速率升高. T4 处理可能由于营养液中含有较
高浓度的 NO3 -,从而明显减轻了无氧呼吸的发生,
减少了无氧呼吸产物,而有氧呼吸又因氧气的缺乏
而受到抑制,故其呼吸速率呈平缓下降趋势. 同样,
营养液中 NO3 -浓度次之的 T3 处理在第 4 天后由于
无氧呼吸的加强导致呼吸速率迅速上升,而营养液
中 NO3 -浓度更低的 T2 处理和缺乏 NO3 -的 T1 处理
在第 2 天后呼吸速率开始迅速上升,说明营养液添
加外源硝态氮可能会抑制低氧逆境下樱桃根系无氧
呼吸的发生,减少无氧呼吸产物的积累,且浓度越
大,效果越明显,但其具体机理还有待进一步研究.
在处理 6 d后,由于持续的氧气缺乏以及无氧呼吸
产物的毒害,所有处理初生根的呼吸速率均持续下
降.
本试验中,疏导根呼吸速率的变化也表现出与
初生根相似的规律(图 2b),T3、T4 处理均呈持续下
降趋势,说明营养液中 NO3 -浓度增加可能抑制了其
无氧呼吸,而有氧呼吸也受到抑制,因此其呼吸速率
最终表现为持续下降. T2 处理营养液中 NO3 -浓度
相对较低,处理前 4 d 其无氧呼吸仍能被较好地抑
制,4 d 后可能由于 NO3 -含量降低,抑制作用变弱,
无氧呼吸增强,产物积累增多,导致呼吸速率迅速增
高,而 T1 处理由于营养液中缺乏 NO3 -,导致其无氧
呼吸在处理第 2 天迅速增强,呼吸速率也随之升高.
由于持续的氧气缺乏,加之无氧呼吸产物的毒害,
T1、T2 处理疏导根的呼吸速率也分别在第 4 天和第
6 天后迅速下降.
NR是植物氮同化过程中的关键酶. 它可以催
化 NO3 -还原,最终生成 NH4 +和各种含氮化合物,同
时将 NADH氧化生成 NAD+以传递电子,并将 NAD+
补充至糖酵解途径,保证糖酵解途径顺利进行,为维
持植株的生长提供能量[14,19-20] . GS 和 GDH 也是植
物氮素同化中的关键酶,研究发现,GDH 可能在植
物处于逆境及衰老过程中产生大量铵的解除方面发
挥其独特的生理作用[21] . 另外,为避免对植物体造
成毒害,植物直接吸收的铵或者由硝酸盐还原的铵
会立即被 GS同化. NR活性受硝酸盐诱导,而 GS 活
性受 NH4 +诱导[22] .本试验结果表明,低氧胁迫下营
养液加氮处理可以有效提高樱桃叶片和根系的
NR、GS和 NADH鄄GDH 活性. 这可能是因为低氧条
件下,外源硝态氮诱导了 NR活性,氮素充足使得大
量含氮中间产物生成,为蛋白质合成提供了充足的
原料,而 NO3 -还原产生的大量 NH4 +又诱导了 GS和
NADH鄄GDH活性,用来消除铵毒害并合成大量逆境
蛋白.
综上所述,低氧条件下营养液添加外源硝态氮
处理可以减轻樱桃低氧伤害,可能是由于低氧条件
下 NO3 -可以代替 O2 作为电子的最终受体[23],同
时,营养液加氮使代谢原料充足,能够保证 NR不断
地将硝酸盐还原,保证了电子传递的顺利进行,又为
糖酵解过程补充了 NAD+,为细胞生存提供了能量,
同时又为植株生长代谢提供了足够的原料,保证了
各类酶的合成,抑制了根系无氧呼吸的发生,减少了
无氧呼吸产物的积累,减少了氧自由基的产
生[24-25],最终减轻了低氧逆境对植株的损伤.
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作者简介 摇 冯立国,男,1979 年生,博士,讲师. 主要从事园
艺植物种质资源、栽培生理与分子生物学研究. E鄄mail:
lgfeng@ yzu. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
6823 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷