全 文 ：大 熊 猫 的 生 境 选 择 特 征*
康东伟摇 赵志江摇 郭文霞摇 谭留夷摇 康摇 文摇 李俊清**
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083)
摘摇 要摇 基于王朗国家级自然保护区 1997—2009 年的连续监测数据,利用分布频率法和 Bai鄄
ley法,从地形因子、森林群落结构和主食竹 3 个方面研究了大熊猫的生境选择特征. 结果表
明:王朗国家级自然保护区的大熊猫对生境具有明显的选择性.在地形上,多选择海拔在 2500
~ 3000 m的山体脊部、上部和中部的均匀坡和凸坡,坡向西南,坡度在 6毅 ~ 30 毅,与水源距离
>300 m的环境;森林群落结构上,多选择起源为次生林、针阔混交林,微生境为竹林的生境,乔
木平均高度在 20 ~ 29 m,灌木盖度在 0 ~ 24% ;主食竹多选择平均高度在 2 ~ 5 m,竹丛盖度>
50% ,混生,生长状况良好的缺苞箭竹.
关键词摇 大熊猫摇 生境选择摇 王朗自然保护区
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0519-07摇 中图分类号摇 Q958 1摇 文献标识码摇 A
Habitat selection attributes of giant panda. KANG Dong鄄wei, ZHAO Zhi鄄jiang, GUO Wen鄄xia,
TAN Liu鄄yi, KANG Wen, LI Jun鄄qing (Ministry of Education Key Laboratory for Silviculture and
Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(2): 519-525.
Abstract: Based on the 1997-2009 inventory data of Wanglang Nature Reserve, the habitat selec鄄
tion attributes of giant panda were studied from the aspects of topography, forest community struc鄄
ture, and main feeding bamboo by the methods of frequency distribution and Bailey. The giant pan鄄
da had obvious habitat preferences. Topographically, the preferred microhabitat was on the even or
convex slopes at the ridge, top, or middle part of mountain body at an elevation 2500-3000 m,
with southwest aspect, 6毅-30毅, and the distance to the nearest water source > 300 m. As for the
forest community structure, the giant panda preferred the microhabitat with the bamboo succeeded
from secondary forest or mixed conifer and broad鄄leaved forest, and with the average tree height be鄄
ing 20-29 m and the shrub coverage being 0-24% . The preferred main feeding bamboo by the gi鄄
ant panda was the growing well Fargesia denudate with an average height of 2-5 m and the coverage
of > 50% .
Key words: giant panda; habitat selection; Wanglang Nature Reserve.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2008BADB0B04)和林业公益性
行业科研专项资金(200804001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lijq@ bjfu. edu. cn
2010鄄08鄄16 收稿,2010鄄11鄄24 接受.
摇 摇 生境选择是动物对生境的选择行为和选择过
程[1] .生境选择研究对探讨物种濒危机制、评估生
境质量、预测栖息地负载量、制定合理的保护策略和
资源管理方案等均有着重要意义[2-4] .大熊猫(Ailu鄄
ropoda melanoleuca)是中国特有的濒危物种,生境选
择一直是大熊猫野外生态学研究中的热点[5] . 目前
有关大熊猫生境选择方面的研究较多. 在分析方法
方面,主要有分布频率法[6-13]、选择系数和选择指数
法[14-18]、Forage Ratio 法[19-20]和主成分分析法[6,8,18]
等,但这些方法在用于分析动物生境选择时存在诸
多问题[21] . 1980 年 Bailey提出的 Bailey方法无须进
行拟合优度卡方检验,是分析“利用鄄可利用冶类型数
据更为可靠的统计方法[22-24],但国内尚未有利用此
方法研究大熊猫生境选择的报道.此外,传统的研究
方法往往采用一次调查的数据或者通过收集一个周
期年的数据得出结论,数据具有不稳定性,且缺少连
续的追踪研究,所发现的大熊猫生境选择规律可能
具有很大的随机性和片面性.
王朗国家级自然保护区是我国大熊猫重点分布
区.本文利用分布频率法和 Bailey法,基于王朗保护
区 1997—2009 年的连续监测数据,从地形因子、森
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 519-525
林群落结构和大熊猫主食竹 3 个方面分析大熊猫的
生境利用和选择偏好,旨在揭示大熊猫的生境选择
特征和规律,为大熊猫生境恢复、保护和管理提供科
学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
四川王朗国家级自然保护区 (103毅50忆—104毅
58忆 E,32毅49忆—33毅02忆N)位于四川省平武县,面积
32297 hm2,1965 年建立,是我国最早的 4 个大熊猫
自然保护区之一. 保护区海拔跨度在 2300 ~ 4980
m,相对高差近 2700 m,地形和气候复杂,生物多样
性丰富.该区域气候属半湿润气候区,年均气温 2郾 9
益,7 月平均气温 12郾 7 益,1 月平均气温-6郾 1 益,年
均降水量 862郾 5 mm.海拔由低到高依次分布有山地
棕壤 (2300 ~ 2850 m)、山地暗棕壤 (2600 ~ 3500
m)、亚高山草甸土(阳坡 2300 ~ 3500 m)、高山草甸
土(3500 ~ 4000 m)和高山流石滩荒漠土(4000 m以
上).区内主要河流有长白沟、大窝凼沟、竹根岔沟、
西沟和东沟等,汇合于白马河.亚高山寒性针叶林是
该区域植被的重要组成部分,也是分布最广的森林
植被类型. 主要地带性优势树种有松科的冷杉属
(Abies)、云杉属 (Picea)、落叶松属 ( Larix)、松属
(Pinus)以及柏科的圆柏属(Sabina)中的树种,分布
在海拔 2300 ~ 3600 m.区内有国家一级保护动物大
熊猫、金丝猴(Rhinopithecus roxellanae)、扭角羚(Bu鄄
dorcas taxicolor)等 7 种[25] .
1郾 2摇 数据来源
本文数据来源于王朗自然保护区 1997—2009
年的野生动物生境监测数据.共收集监测数据 6464
个,其中有大熊猫痕迹的数据 1523 个.
野外监测路线的选择上,采取覆盖全区、有代表
性的方法,固定路线和随机路线相结合,固定路线每
个季度逐条监测一次;随机路线通常每月随机监测
一条.此外,固定路线每月监测 2 次动物活动情况,
每季度监测 1 次竹类生长情况.在每条样线上,采用
系统抽样方法设 20 m伊20 m固定样方至少 30 个,监
测植被生长、生境及生态系统演替情况.每条样线上
凡是有野生动物痕迹(如粪便、卧痕、毛发、尸体和
实体等)处,记录其地形因子特征(海拔、坡度、坡
向、坡位和坡形等),森林群落结构(乔木平均高度、
郁闭度、灌木层高度、盖度等),以及竹林状况(竹子
的种类、高度、生长类型、长势、盖度等) [26] .
图 1摇 王朗自然保护区监测路线示意图
Fig. 1摇 Sketch of monitoring lines in Wanglang Nature Reserve.
1郾 3摇 数据分析
1郾 3郾 1 数据分类与统计 摇 选取 1997—2009 年野生
动物生境监测数据和从中提取的大熊猫生境监测数
据.然后统计整体监测数据中各因子的类型或等级
比例,作为大熊猫生境选择的期望利用率(Pw);统
计大熊猫对生境中各因子的类型或等级的利用率
(P i),作为研究大熊猫生境选择偏好的基础数据.
1郾 3郾 2 大熊猫生境利用置信区间的建立摇 采用 Bai鄄
ley法[24]建立大熊猫的生境利用率(P i)的置信区
间.其计算公式为:
C = B / 4N (1)
P i L =
ni - 1 / 8
N + 1 / 8 (2)
P i U =
ni + 7 / 8
N + 1 / 8 (3)
PLi =
( P i L - C(C + 1 - P i L) ) 2
(C + 1) 2
(4)
PUi =
( P i U + C(C + 1 - P i U) ) 2
(C + 1) 2
(5)
式中:B为置信度为(琢 / k),自由度为 1 时的卡方分
布单尾检验临界值,使用 Excel中 CHIINV()函数计
算,其中,k为某一因子的类型或等级的数量,置信度
琢为 0郾 05;ni 为大熊猫利用某一因子的某种类型或等
级的观测数; N为大熊猫利用某一因子的观测总数;
PLi 为 Pi 置信区间下界;PUi 为 Pi 置信区间上界.
当 ni 臆 (N + 1 / 8)C + 1 / 8时,PLi = 0;当 ni = N
时,PUi = 1;当 ni = 0 时,PLi = PUi = 0[24] .
1郾 3郾 3 大熊猫生境选择偏好的判别摇 将统计的期望
频率 Pw 作为判别大熊猫生境选择偏好的标准.
当 P i 的置信区间上界小于期望频率 Pw 时,认
为大熊猫对该类型或等级很少选择,用“-冶表示;当
P i 的置信区间包含期望频率 Pw 时,认为大熊猫对
025 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
该类型或等级随机选择,用“o冶表示;当 P i 的置信区
间下界大于期望频率 Pw 时,认为大熊猫对该类型
或等级更多选择,用“+冶表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 大熊猫对生境地形的选择
由表 1 可以看出,在王朗自然保护区,大熊猫多
选择海拔 2500 ~ 3000 m 山体的脊部、上部和中部,
坡形为均匀坡和凸坡,西南坡向,坡度 6毅 ~ 30 毅,与
水源距离>300 m的环境;很少选择海拔 2500 ~ 3000
m以上区段的山体下部、平地和谷地,坡形为凹坡、
无坡形,无坡向,坡度<5 毅,与水源距离<100 m的环
境.对其他类型或等级则随机选择.
2郾 2摇 大熊猫对森林群落结构的选择
由表 2 可以看出,王朗自然保护区中的大熊猫
更多地选择次生林、针阔混交林,微生境为竹林,乔
木平均高度为 20 ~ 29 m,灌木盖度为 0 ~ 24%的环
境;很少选择原始林,生境类型为草坡、流石滩、灌丛
和针叶林,微生境为林下、河边和草丛,乔木平均高
度<20 m,灌木盖度在 25% ~74%的环境.而对其他
类型或等级则随机选择.
2郾 3摇 大熊猫对主食竹的选择偏好
由表 3 可以看出,在王朗自然保护区,大熊猫更
多地选择混生、生长状况良好的缺苞箭竹(Fargesia
表 1摇 大熊猫生境利用的地形因子
Table 1摇 Habitat use of topography factors of giant panda
因子
Factor
类型或等级
Type or grade
期望利用率
Expected proportion
used(Pw,% )
实际利用率
Actual proportion
used(Pi,% )
Pi 的 95% 置信区间
Bailey爷s 95% confidence
interval for Pi
选择偏好
Preference
海拔 <2000 0郾 1 0 [0,0] -
Elevation (m) 2000 ~ 2500 2郾 8 0郾 9 [0郾 40,1郾 75] -
2500 ~ 3000 83郾 9 89郾 8 [87郾 61,91郾 70] +
3000 ~ 3500 13郾 1 9郾 2 [7郾 39,11郾 30] -
>3500 0郾 1 0 [0,0] -
坡位 脊部 Ridge 14郾 2 17郾 2 [14郾 56,20郾 05] +
Slope position 上部 Upper 13郾 7 21郾 5 [18郾 60,24郾 57] +
中部 Middle 27郾 2 34郾 2 [30郾 78,37郾 66] +
下部 Lower 17郾 4 13郾 0 [10郾 64,15郾 54] -
平地 Plain 5郾 3 0郾 7 [0郾 20,1郾 47] -
谷地 Valley 22郾 2 13郾 4 [11郾 05,16郾 02] -
坡形 凹坡 Concave slope 20郾 3 16郾 2 [13郾 61,18郾 94] -
Slope shape 凸坡 Convex slope 22郾 9 28郾 7 [25郾 47,31郾 99] +
均匀坡 Even slope 34郾 0 40郾 1 [36郾 58,43郾 64] +
复合坡 Concave and convex 7郾 2 8郾 2 [6郾 34,10郾 33] o
无坡形 Plain 15郾 6 6郾 8 [5郾 12,8郾 80] -
坡向 北 North 6郾 8 7郾 6 [5郾 71,9郾 73] o
Slope aspect 东 East 9郾 9 10郾 0 [7郾 82,12郾 36] o
东北 Northeast 11郾 8 11郾 0 [8郾 73,13郾 46] o
东南 Southeast 15郾 5 14郾 0 [11郾 50,16郾 73] o
南 South 9郾 8 9郾 0 [6郾 92,11郾 25] o
西 West 14郾 8 17郾 5 [14郾 71,20郾 43] o
西北 Northwest 6郾 7 8郾 3 [6郾 35,10郾 53] o
西南 Southwest 10郾 8 16郾 0 [13郾 36,18郾 89] +
无坡向 No aspect 14郾 0 6郾 7 [4郾 96,8郾 76] -
坡度 0 ~ 5 31郾 8 21郾 6 [18郾 73,24郾 58] -
Slope (毅) 6 ~ 20 41郾 2 46郾 9 [43郾 33,50郾 42] +
21 ~ 30 20郾 2 24郾 3 [21郾 28,27郾 38] +
31 ~ 40 5郾 3 6郾 0 [4郾 40,7郾 81] o
>41 1郾 5 1郾 3 [0郾 60,2郾 26] o
水源距离 <100 44郾 1 29郾 5 [26郾 10,32郾 94] -
Distance to water 100 ~ 300 20郾 9 20郾 4 [17郾 44,23郾 50] o
source (m) >300 34郾 9 50郾 1 [46郾 36,53郾 85] +
+ :更多选择 Preference;-: 很少选择 Seldom;紫: 随机选择 Random. 下同 The same below.
1252 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 康东伟等: 大熊猫的生境选择特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 大熊猫生境选择的森林群落结构特征
Table 2摇 Habitat selection of structural of forest community by giant panda
因子
Factor
类型或等级
Type or grade
期望利用率
Expected proportion
used (Pw,% )
实际利用率
Actual proportion
used (Pi,% )
Pi 的 95% 置信区间
Bailey爷s 95% confidence
interval for Pi
选择偏好
Preference
生境类型 玉 1郾 5 0郾 1 [0,0郾 65] -
Habitat type 域 0郾 4 0郾 1 [0,0郾 52] o
芋 1郾 1 1郾 9 [1郾 02,3郾 05] o
郁 0郾 1 0郾 0 [0,0] -
吁 4郾 0 1郾 3 [0郾 62,2郾 35] -
遇 4郾 9 3郾 8 [2郾 55,5郾 39] o
喻 69郾 9 79郾 3 [76郾 14,82郾 06] +
峪 18郾 1 13郾 5 [11郾 11,16郾 10] -
森林起源 原始林 Primary forest 40郾 9 36郾 5 [33郾 32,39郾 63] -
Forest origin 次生林 Secondary forest 58郾 7 63郾 5 [60郾 23,66郾 55] +
人工林 Artificial forest 0郾 4 0郾 1 [0,0郾 48] o
微生境 草丛 Grass 3郾 1 0郾 7 [0郾 21,1郾 56] -
Microhabitat 河边 Riverside 16郾 2 8郾 7 [6郾 64,10郾 95] -
林下 Under forest 64郾 2 57郾 2 [53郾 35,60郾 85] -
树洞 Tree hole 0郾 4 0郾 9 [0郾 30,1郾 78] o
路上 On road 1郾 8 1郾 0 [0郾 39,1郾 99] o
岩下 Under rock 1郾 0 0郾 5 [0郾 09,1郾 22] o
竹林 Bamboo stand 13郾 3 31郾 1 [27郾 65,34郾 67] +
乔木平均高度 5 ~ 9 3郾 1 1郾 7 [0郾 94,2郾 82] -
Mean height of 10 ~ 19 37郾 4 33郾 3 [30郾 07,36郾 60] -
tree (m) 20 ~ 29 49郾 7 57郾 1 [53郾 56,60郾 41] +
>30 9郾 8 7郾 9 [6郾 15,9郾 92] o
郁闭度 0 ~ 0郾 24 12郾 2 12郾 2 [10郾 04,14郾 59] o
Canopy density 0郾 25 ~ 0郾 49 55郾 1 56郾 4 [52郾 92,59郾 77] o
0郾 50 ~ 0郾 74 30郾 8 30郾 3 [27郾 20,33郾 55] o
0郾 75 ~ 1 1郾 8 1郾 1 [0郾 46,1郾 94] o
乔木平均胸径 0 ~ 10 2郾 1 1郾 3 [0郾 61,2郾 30] o
Mean diameter 11 ~ 20 21郾 5 21郾 1 [18郾 24,24郾 11] o
of tree(cm) 21 ~ 30 44郾 3 46郾 5 [42郾 85,50郾 01] o
31 ~ 50 27郾 8 27郾 0 [23郾 90,30郾 28] o
>50 4郾 3 4郾 1 [2郾 81,5郾 71] o
灌木高度 0 ~ 1 1郾 0 1郾 7 [0郾 89,2郾 82] o
Mean height 1 ~ 2 16郾 4 17郾 9 [15郾 16,20郾 71] o
of shrub (m) 2 ~ 3 48郾 6 45郾 2 [41郾 54,48郾 72] o
3 ~ 4 25郾 4 25郾 6 [22郾 52,28郾 83] o
4 ~ 5 8郾 6 9郾 7 [7郾 66,11郾 96] o
灌木盖度 0 ~ 24 33郾 5 42郾 9 [39郾 48,46郾 39] +
Coverage of shrub 25 ~ 49 52郾 4 45郾 7 [42郾 21,49郾 17] -
(% ) 50 ~ 74 13郾 5 11郾 0 [8郾 95,13郾 36] -
75 ~ 100 0郾 6 0郾 3 [0郾 04,0郾 91] o
玉:草坡 Meadow;域:常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest;芋:常阔鄄落阔混交林 Evergreen and deciduous broad鄄leaved mixed forest;郁:流石滩
Slide;吁:灌丛 Shrubs;遇:落叶阔叶林 Broad鄄leaved deciduous forest;喻:针阔混交林 Conifer board鄄leaved mixed forest;峪:针叶林 Conifer forest.
denudate),竹子平均高度为 2 ~ 5 m,竹丛盖度
>50% ;很少选择无竹生境,以及平均高度<2 m,竹
丛盖度<50% ,生长状况中和差的竹子.对其他类型
或等级则随机选择.
225 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 大熊猫对主食竹的选择偏好
Table 3摇 Habitat preferences of main feeding bamboo of giant panda
因子
Factor
类型或等级
Type or grade
期望利用率
Expected proportion
used (Pw,% )
实际利用率
Actual proportion
used (Pi,% )
Pi 的 95% 置信区间
Bailey爷s 95% confidence
interval for Pi
选择偏好
Preference
种类 糙花箭竹 F. scabrida 0郾 1 0郾 2 [0,0郾 65] o
Species 华西箭竹 F. nitida 0郾 5 1郾 0 [0郾 46,1郾 94] o
缺苞箭竹 F. denudate 97郾 4 98郾 6 [97郾 49,99郾 23] +
无竹 No bamboo 2郾 1 0郾 2 [0郾 01,0郾 77] -
平均高度 0 ~ 1 4郾 8 3郾 0 [1郾 91,4郾 42] -
Mean height (m) 1 ~ 2 48郾 7 40郾 3 [36郾 77,43郾 77] -
2 ~ 3 40郾 7 47郾 7 [44郾 07,51郾 20] +
3 ~ 5 5郾 8 8郾 9 [6郾 97,11郾 07] +
>5 0郾 0 0郾 2 [0郾 00,0郾 67] o
盖度 0 ~ 24 27郾 3 11郾 6 [9郾 47,13郾 88] -
Coverage (% ) 25 ~ 49 41郾 6 37郾 5 [34郾 20,40郾 83] -
50 ~ 74 25郾 9 41郾 9 [38郾 47,45郾 23] +
75 ~ 100 5郾 2 9郾 1 [7郾 20,11郾 16] +
生长类型 簇生 Tuft 9郾 4 8郾 2 [6郾 50,10郾 19] o
Growth type 混生 Mixed 19郾 3 22郾 1 [19郾 43,24郾 96] +
散生 Scattered 71郾 3 69郾 6 [66郾 48,72郾 60] o
生长状况 好 Good 40郾 8 54郾 9 [51郾 58,58郾 19] +
Growth state 中 Medium 49郾 4 40郾 7 [37郾 43,43郾 96] -
差 Poor 9郾 9 4郾 4 [3郾 11,5郾 88] -
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 大熊猫生境选择的比较
从大熊猫的生境利用与选择偏好的关系来看,
有些因子中的最高利用率类型或等级是大熊猫更多
选择的对象,如海拔、森林起源、竹子种类和竹子生
长状况等;有些因子中的中等利用率类型或等级与
大熊猫的随机选择相一致,如坡形、坡向、乔木平均
高度和竹子种类等;有些因子中的最低利用率类型
或等级则是大熊猫很少选择的对象,如海拔、部位、
生境类型、乔木平均高度等. 但这并不是绝对的. 例
如,小生境中最高利用率是林下,但大熊猫却很少选
择;竹丛盖度中最低利用率是 75% ~ 100% ,而大熊
猫却更多选择;竹子生长状况中的中等级、乔木平均
胸径 11 ~ 20 cm和竹子平均高度 3 ~ 5 m 均是中等
利用率,但大熊猫却分别表现出很少选择、随机选择
和更多选择(表 1 ~ 3).这说明生境利用与选择偏好
既有相似性又有差异性,二者存在着某种内在的相
关关系.
在生境利用方面,申国珍等[26]曾利用频率分布
法,按照遇见率的高低对王朗大熊猫生境进行等级
划分,分析大熊猫的生境利用情况.本文在分析大熊
猫生境利用的基础上,研究大熊猫的选择偏好,并根
据不同的选择偏好对大熊猫生境进行等级划分,更
能反映出大熊猫生境选择的真实情况,作为大熊猫
栖息地恢复的标准和重要参考.
在选择偏好方面,曾宗永等[27]曾利用联列表和
频率分布法对王朗自然保护区大熊猫的生境利用情
况进行分析,结果表明,大熊猫对竹子类型、生长状
况、森林起源、针叶林和阔叶林等生境的不同水平有
着明显的选择性,喜欢天然生境,更多地利用针叶
林.本研究中,大熊猫多选择次生林,很少选择原始
林;多选择针阔叶混交林,很少选择针叶林. 其原因
可能是:1)研究数据的范围不同. 曾宗永等采用一
次调查的数据,反映的是 1998 年春季大熊猫生境选
择情况,而本研究则收集了保护区开展监测工作以
来 13 年的连续数据,反映的是 13 年的总体情况;2)
大熊猫的生境选择并非固定的,随着时间推移和环
境变化而变化(未发表数据).
3郾 2摇 大熊猫的生境选择机制
大熊猫更多选择次生林,很少选择原始林的原
因可以从以下几个方面进行理解:1)大熊猫对主食
竹的选择.大熊猫的主食竹缺苞箭竹有 57郾 6 %分布
在次生林,42郾 1 %分布在原始林,0郾 3 %分布在人工
林;2)大熊猫对次生林的适应[21] .冉江洪等[20]比较
了四川宝兴县大熊猫栖息地中原始林和次生林大熊
猫生境选择的 12 个生态因子差异,结果发现,大熊
猫对 11 个因子的选择发生了改变:原始林中要回避
的 9 个生境特征,在次生林中变成随机选择;原始林
中随机选择的 6 个生境类型,在次生林中变得偏好.
3252 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 康东伟等: 大熊猫的生境选择特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
即大熊猫通过扩大生境选择范围或转移对森林起源
的选择,把那些次好甚至较差的生境纳入自己的选
择范围,来适应人类干扰形成的次生林生境;3)大
熊猫对海拔的选择. 2500 ~ 3000 m 的海拔区段是大
熊猫偏好的,调查发现,20 世纪在保护区内 2500 ~
3000 m海拔区段曾进行过大规模的砍伐,经过多年
自然恢复,该地段的环境已发展成为林木茂密的次
生林,大熊猫很容易在这一区段范围扩散. 同时,原
始林大多位于海拔 3000 m 以上,且坡度较大,大熊
猫很难扩散过去.
实地调查过程中发现,有些生境理论上达到了
大熊猫适宜生境的标准(本文适宜生境指环境中各
因子都达到更多选择的标准),却没有大熊猫的活
动痕迹,原因可能是:其一,这些生境尽管在环境条
件上达到了大熊猫适宜生境的标准,但受到外界不
同程度的干扰(如旅游、放牧等).有研究表明,王朗
自然保护区大熊猫明显回避有干扰的生境[28],因
此,这些生境即使达到了大熊猫适宜生境的环境标
准,大熊猫也不会在其中活动;其二,保护区内大熊
猫的适宜生境面积比较大,可选择的生境比较广泛,
使得大熊猫对生境甚至适宜生境的选择具有随机
性,这与保护区开展的保护工作有重要关系;其三,
这些生境不在其领域范围内,或因其天敌的存在使
其难以到达,即种内、种间关系的限制.
在可利用的 19 个因子中,涉及大熊猫对其中的
类型或等级有选择性的因子达到 16 个(表 1 ~ 3),
占所有因子的 84郾 2% ,说明王朗自然保护区大熊猫
对生境具有明显的选择性. 这说明大熊猫对保护区
内的很多环境并不是随机利用的,而是有选择性的
利用;另一方面,说明大熊猫的适应性较差,如果丧
失了其适宜生境,可能对其继续生存和繁殖产生重
大影响.
大熊猫的生境选择行为,一是由其自身的生物
学特征所决定的[5];二是生境质量等级的差别. 自
然界中的环境条件是多种多样的,大熊猫的生境质
量差别也是客观存在的.实地调查发现,经过时间的
推移,部分大熊猫生境由于受到外界干扰而发生了
大的改变,如地震、滑坡、泥石流、放牧等,造成了对
大熊猫生存、繁殖的环境条件的破坏,形成了适宜生
境和不适宜生境的等级差别.与适宜生境相比,这些
不适宜生境显然不利于大熊猫生存;相反,也有部分
生境本来不适合其生存,但由于外界条件的影响,出
现了适合其生存的条件(如主食竹的更新等),导致
原本不适宜的生境变成了适宜生境. 动物在与自然
环境相互协调的过程中,能判断环境条件对自身生
存的影响,从而选择那种使自己适合度达到最大的
栖息地[28],即大熊猫自身对环境的适应性策略[5] .
本文从地形、森林群落结构和主食竹三方面分
析了大熊猫的生境选择,实际上,很多因子(如降
水、温度、土壤等)都可能对大熊猫的生境选择有重
要影响.此外,有关种内、种间竞争,捕食等对大熊猫
生境选择的影响研究,也有待进一步加强.
致谢摇 王朗自然保护区给予大力支持,刘晓东老师对英文摘
要进行润色和修改,一并感谢!
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作者简介摇 康东伟,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事保
护生物学与恢复生态学研究,发表论文 6 篇. E鄄mail: kang鄄
manfeng_1985@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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