全 文 ：冷蒿对三种禾本科植物种子萌发和幼苗
生长的化感作用*
李雪枫1 摇 王摇 坚2 摇 许文博1 摇 王摇 堃1**
( 1 中国农业大学动物科技学院草业科学系, 北京 100193; 2 海南大学农学院草业科学系, 海口 570228)
摘摇 要摇 研究了冷蒿茎叶水浸提液及冷蒿斑块土壤对羊草草原 3 种禾本科植物(羊草、克氏
针茅和糙隐子草)种子萌发及幼苗生长的影响.结果表明:冷蒿茎叶水浸提液使受试植物种子
的发芽指数降低,平均发芽时间延长.羊草、克氏针茅和糙隐子草幼苗苗高及克氏针茅幼苗根
长均受冷蒿茎叶水浸提液抑制;浸提液浓度逸0郾 075 g·ml-1时显著抑制羊草幼苗根长生长,
臆0郾 05 g·ml-1时则无显著影响;而茎叶水浸提液对糙隐子草幼苗根长有“低促高抑冶的作用.
冷蒿斑块土壤抑制受试植物幼苗生长;3 种植物对冷蒿化感效应的敏感性依次为克氏针茅>
羊草>糙隐子草,且幼苗根长的敏感性均大于苗高.
关键词摇 冷蒿摇 抑制作用摇 受试植物摇 羊草草原
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1702-07摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Allelopathic effects of Artemisia frigida on three Poaceae plants seed germination and seedling
growth. LI Xue鄄feng1, WANG Jian2, XU Wen鄄bo1, WANG Kun1 ( 1Department of Grassland Sci鄄
ence, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193,
China; 2Department of Grassland Science, College of Agronomy, Hainan University, Haikou
570228, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1702-1708.
Abstract: Aqueous extracts of Artemisia frigida leaf and stem and soils beneath A. frigida were
used to test their allelopathic effects on the seed germination and seedling growth of three Poaceae
plants ( Leymus chinensis, Stipa krylovii, and Cleistogenes squarrosa) on Leymus chinensis grass鄄
land. The aqueous extracts of A. frigida leaf and stem decreased the seed germination index of test
plants and prolonged their seed germination time, and inhibited the shoot growth of the three plants
and the root growth of S. krylovii. The aqueous extracts at concentration 逸0郾 075 g·ml-1 presented
a strong inhibition on the root growth of L. chinensis, while those at concentration 臆0郾 05 g·ml-1
had less effects. For the root growth of C. squarrosa, the aqueous extracts showed a “low鄄promotion
and high鄄inhibition effect冶 . Under the effects of A. frigida soil, the seedling growth of test plants
was inhibited. The sensitivity of test plants to the allelopathic effects of A. frigida was in the order
of S. krylovii>L. chinense>C. squarrosa, with a higher sensitivity of root growth than shoot growth.
Key words: Artemisia frigida; inhibition effect; test plants; Leymus chinensis grassland.
*国家高技术研究发展计划项目(2006AA10Z250)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangkun@ cau. edu. cn
2009鄄12鄄31 收稿,2010鄄05鄄10 接受.
摇 摇 草原退化是我国乃至全世界重大的资源和环境
问题之一.我国现有不同类型的草地 4伊108 hm2,占
全国陆地面积的 40郾 7% ,其中北方草原近 3 伊108
hm2,是我国重要的畜牧业生产基地,也是北方和京
津地区重要的绿色屏障,其功能的正常发挥对维持
全球及区域性生态系统平衡有着极其重要的作
用[1] .但是,目前 90%以上的草地发生了不同程度
的退化,甚至沙漠化,植被结构特征变化显著,生物
群落及其赖以生存的环境急剧恶化,各种自然灾害
频繁发生,直接危及华北乃至全国的生态安全.
冷蒿(Artemisia frigida)是菊科蒿属植物,为小
半灌木,遍布于我国的内蒙古、新疆、青海、宁夏等省
(区)以及华北及东北地区,在中亚、西伯利亚、欧洲
部分地区、北美洲的加拿大北部、美国西部、中部及
南部都有分布[2] . 经过连续多年的过度放牧,内蒙
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1702-1708
古高原中东部以羊草(Leymus chinensis)为主的典型
草原发生退化,土壤日趋干燥,侵蚀严重,原生建群
种和优势种逐渐减少甚至消失. 而冷蒿种群却不断
扩展,挤占原建群种和优势种的生态位,形成冷蒿小
禾草草原,成为草原退化的最后阻击者[3-4] .冷蒿在
退化草地生长良好的原因主要在于生根萌蘖能力
强,在放牧、干旱和强烈风蚀胁迫下,其形态特征、生
理特性、遗传多样性、繁殖策略和资源分配方式等方
面都发生相应的抗性变化[5-9],从而替代顶极群落
的建群种和优势种,遏制草地环境继续恶化.但对冷
蒿释放化学物质进行种间调节和干扰的化感作用尚
未见报道.
植物能通过淋溶、挥发、残体分解和根系分泌等
途径向环境释放次生代谢物质[10-11],其中有些次生
代谢物具有化感作用,可以间接或直接地影响周围
植物(包括微生物)的生长,从而影响植物群落组成
和演替变化[12-15] . 自 1943 年 Bodek 发现苦艾(A.
absinthium)代谢物可以抑制周围其他草本植物生长
以来[10],有关蒿属植物化感作用的研究很多,如加
州蒿 ( A. californica ) [16]、 草白蒿 ( A. Herba鄄al鄄
ba) [17]、青蒿(A. annua) [18-19]、大籽蒿(A. sieversi鄄
ana) [20-21]、白蒿(A. vulgaris) [22]和黄蒿(A. scopar鄄
ia) [23]等,也有人研究了冷蒿对萝卜(Raphanus sati鄄
vus)、绿豆(Vigna radiata)、黄瓜(Cucumis sativus)和
紫花苜蓿(Medicago sativa)的化感效应[24-25] . 但鲜
有通过检测冷蒿对其生态相关种的化感作用来验证
天然草地群落的植物组成和分布格局可能受冷蒿释
放的化感物质的影响.
本试验通过分析持续重度放牧下羊草草原退化
形成冷蒿小禾草草原的土壤养分状况,检测冷蒿茎
叶水浸提液和冷蒿斑块土壤对羊草草原优势种羊
草、克氏针茅(Stipa krylovii)和冷蒿小禾草草原优势
种糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)3 种禾本科植物
种子萌发和幼苗生长的干扰,估测冷蒿化感潜力的
大小,旨在从化学生态学角度解读羊草草原退化时
植物群落结构发生变化的原因,为系统、全面地防止
退化草原环境进一步恶化和制定恢复重建方案提供
理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地自然概况
试验地位于内蒙古典型草原东南舌状延伸
带———河北省沽源县北部自由放牧区(41毅44忆 N,
140毅16忆 E,海拔 1460 m),面积约 200 hm2 .地处半干
旱大陆季风气候带,年均气温 1 益 ~ 2 益,无霜期
80 ~ 100 d;年降水量 350 ~ 450 mm,主要集中在 7—
9 月,约占全年降水量的 80% ;年蒸发量 1700 ~
2300 mm,湿润系数 0郾 5 ~ 0郾 8;年日照时间 2616 ~
3246 h;全年盛行西风、西北风,年均大风日为 60 ~
80 d,年均风速 4郾 3 m·s-1;土壤类型为栗钙土. 经
长年过度放牧利用,该区由羊草典型草原退化为冷
蒿小禾草草原,植被总盖度 41郾 92% ,草本层平均高
度12郾 45 cm,以冷蒿单生群丛为主,星毛委陵菜(Po鄄
tentilla acaulis)斑块镶嵌分布,糙隐子草和苔草
(Carex korshinskyii)株丛生长较多;草原的原生优势
植物羊草、克氏针茅和冰草(Agropyron cristatum)等
仅散布在冷蒿和星毛委陵菜斑块外一定距离,植株
稀少矮小.
1郾 2摇 试验材料
供体植物冷蒿 2009 年 6 月初采集于国家草地
生态系统野外站河北省沽源牧场自由放牧区.
受体植物为羊草、克氏针茅和糙隐子草.羊草和
克氏针茅种子于 2007 年采自国家草地生态系统野
外站河北省沽源牧场围栏封育区,糙隐子草种子于
2007 年采自河北省沽源牧场自由放牧区.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 土壤化学特性样品采集与分析摇 在冷蒿小禾
草草原分别随机选取 10 个各主要植物斑块,用土钻
在各斑块中心钻取 0 ~ 15 cm土层土壤,每种主要植
物斑块所取土样分别均匀混合后进行土壤化学分
析.全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定;全磷含量
采用 NaOH熔融鄄连续流动分析仪法测定;全钾含量
采用 NaOH熔融鄄原子吸收分光光度计火焰法测定;
碱解氮采用碱解扩散法测定;速效磷采用 NaHCO3
浸提鄄连续流动分析仪法(波长 660 nm)测定;速效
钾采用醋酸铵浸提鄄原子吸收分光光度计火焰法测
定;有机质含量采用重铬酸钾容量法(沙浴)测定;
pH采用氯化钙鄄pH计法测定. 每个样品分析重复 3
次[26] .
1郾 3郾 2 水浸提液制备摇 割取营养生长期健壮的冷蒿
新鲜植株,用封口袋封好置于预冷的便携冰箱中带
回室内.迅速刷干净灰土,剔除枯黄叶和老枝干,剪
切 5 mm左右小段;称量后放入锥形瓶,按 l g 鲜质
量材料 颐 4 ml 水的比例用无菌蒸馏水在 18 益 ~
20 益室温下震荡浸泡 48 h,然后过滤得到浓度为
0郾 25 g·ml-1的浸提液母液;将母液用无菌蒸馏水稀
释为 0郾 025、0郾 05、0郾 075、0郾 10 和 0郾 15 g·ml-1浓度
后保存于4益冰箱 . 培养皿(椎 = 11 cm)和滤纸灭
30717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李雪枫等: 冷蒿对三种禾本科植物种子萌发和幼苗生长的化感作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 冷蒿小禾草草原主要植物斑块土壤养分
Tab. 1摇 Soil nutrients of different plant patches in Artemisia frigida degraded grassland (mean依SE)
植物斑块
Plant patch
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
全 氮
Total nitrogen
(g·kg-1)
碱解氮
Available
nitrogen
(mg·kg-1)
速效磷
Available
phosphorus
(mg·kg-1)
速效钾
Available
potassium
(mg·kg-1)
pH
冷蒿 Artemisia frigida 37郾 73依0郾 11a 1郾 94依0郾 01a 110郾 47依0郾 16b 1郾 46依0郾 04a 253郾 17依1郾 01b 7郾 64依0郾 03b
星毛委陵菜 Potentilla acaulis 37郾 09依0郾 11a 1郾 90依0郾 01a 110郾 53依0郾 29b 1郾 38依0郾 01a 264郾 05依1郾 20a 7郾 65依0郾 01b
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 31郾 94依0郾 66cd 1郾 83依0郾 02b 96郾 65依0郾 75d 0郾 33依0郾 02e 239郾 08依0郾 55c 7郾 66依0郾 01b
苔草 Carex korshinskyii 34郾 53依0郾 36b 1郾 82依0郾 02b 103郾 44依0郾 35c 1郾 01依0郾 02b 236郾 56依0郾 31cd 7郾 75依0郾 01b
冰草 Agropyron cristatum 33郾 47依0郾 37bc 1郾 96依0郾 01a 106郾 67依0郾 24c 0郾 88依0郾 03c 248郾 26依1郾 06b 7郾 70依0郾 02b
克氏针茅 Stipa krylovii 38郾 25依0郾 68a 1郾 92依0郾 02a 124郾 11依0郾 36a 0郾 46依0郾 02d 209郾 09依0郾 53e 7郾 84依0郾 01ab
羊草 Leymus chinensis 30郾 61依0郾 36d 1郾 90依0郾 02a 85郾 67依0郾 15e 0郾 25依0郾 03e 232郾 63依1郾 35d 8郾 05依0郾 01a
同列数字后不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level.
菌,每个培养皿铺 2 层滤纸,分别加入 5 ml 各浓度
水浸提液,无菌蒸馏水为对照.
1郾 3郾 3 生物检测摇 种子萌发:选择颗粒饱满、大小均
匀的受体种子,用 10%的 H2O2 消毒 5 min,再用无
菌蒸馏水冲洗干净,均匀排列于培养皿内,每皿 30
粒,上盖,封口膜封好边缘,置于 25 益恒温培养箱萌
发.每天补充适量水浸提液或无菌蒸馏水 1 次,并检
测发芽数,胚根突破种皮 2 mm即视为萌发,每个处
理 3 次重复,7 d结束.
幼苗生长:选择颗粒饱满、大小均匀的受体种子
用流水预萌发处理 18 h,选取同期发芽(胚根突破
种皮 2 mm)的种子,均匀地排列于准备好的培养皿,
每皿 30 粒,上盖,用封口膜封住边缘,置于 20 益 ~
30 益(20 益时黑暗 16 h,30 益时光照 8 h)光照培养
箱.每天补充适量水浸提液或蒸馏水 1 次,每个处理
3 次重复.第 5 天量测幼苗根长和苗高.
1郾 3郾 4 冷蒿斑块土壤化感潜力的测定摇 用土钻在冷
蒿斑块中心钻取 0 ~ 10 cm 土壤,随机取样 10 个斑
块,均匀混合后采用“土壤鄄琼脂三明治法冶进行土壤
化感潜力的测定[27] .称取 3 g 混合均匀的土壤置于
3郾 0 cm(高)伊4郾 0 cm(椎)称量瓶中,加入 0郾 8%的琼
脂 5 ml,立即混匀,固化后再加入 0郾 5%的琼脂3 ml,
冷却后每瓶中播入 5 粒预萌发的供试种子,设无土
处理为对照,3 次重复,置于人工气候箱中,25 益无
光照培养 3 d后测定根长和苗高.
1郾 4摇 数据处理
为便于比较物种间种子萌发参数,使用相对值
(对照的百分比)表示发芽率和发芽指数.
发芽率=发芽种子数 /供试种子总数伊100%
相对发芽率=处理发芽率伊100 /对照发芽率
相对发芽指数 =处理发芽指数伊100 /对照发芽
指数
发芽指数 =移(G i / Ti)
平均发芽天数 =移G iTi /移G i
式中:G i 指第 i天的发芽数;Ti 指相应的发芽天数.
抑制率 IR = (C - T) / C 伊 100%
式中:C指对照值;T指处理值;IR>0表示抑制作用,
IR<0表示促进作用,IR绝对值的大小与化感作用强
度一致.
采用 SPSS 13郾 0 软件对冷蒿小禾草草原主要植
物斑块土壤养分及受试植物种子萌发和幼苗生长参
数进行 ANOVA分析,方差齐性时用邓肯新复极差
测验法 DMRT(Duncan爷s Multiple Range Test)在 琢=
0郾 05 水平进行显著性检验,方差齐性检验不适合时
用 Dunnett C法在 琢=0郾 05 水平进行显著性检验.所
有数值均表示为平均值 依标准误;采用 Microsoft
Office Excel 2003 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 冷蒿茎叶水浸提液对种子萌发和幼苗生长的
影响
2郾 1郾 1 种子萌发 摇 随冷蒿茎叶水浸提液浓度的增
加,3 种受试植物的种子发芽率基本呈现降低趋势
(表 2).其中,克氏针茅的相对发芽率低于羊草和糙
隐子草;0郾 025 g·ml-1的水浸提液对其发芽率的抑
制率为 13郾 44% ,而 0郾 15 g·ml-1时的抑制率高达
59郾 70% .糙隐子草种子发芽率对茎叶水浸提液的敏
感性响应最弱,低浓度(臆0郾 05 g·ml-1)水浸提液
对其发芽率无显著影响(P>0郾 05),高浓度(逸0郾 075
g·ml-1 )时则受到显著抑制(P <0郾 05),0郾 15 g·
ml-1时的抑制率达 30郾 77% .羊草种子发芽率对低浓
度(0郾 025 g·ml-1)水浸提液的敏感性响应与克氏
针茅无差异(13郾 64% ),但浓度增加时,其响应幅度
显著低于克氏针茅,抑制效应间无差异显著(P >
0郾 05), 0郾 15 g·ml-1时的抑制率与糙隐子草无显著
差异(25% ).
4071 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 冷蒿茎叶水浸提液对受试植物种子发芽率的影响
Tab. 2摇 Effects of the aqueous extracts of Artemisia frigida stems and leaves on the germination rate of test species (mean 依
SE)
受体植物
Acceptor plant
种子相对发芽率 Relative germination rate of seeds(% )
CK 0郾 025 g·ml-1 0郾 05 g·ml-1 0郾 075 g·ml-1 0郾 10 g·ml-1 0郾 15 g·ml-1
羊草 Leymus chinensis 100依3郾 11Aa 88郾 63依3郾 93Bb 84郾 09依3郾 11Bb 77郾 27依3郾 11Bc 77郾 00依4郾 22Ac 75郾 00依3郾 93Ac
克氏针茅 Stipa krylovii 100依2郾 22Aa 86郾 57依3郾 11Bb 74郾 62依3郾 11Cc 71郾 64依3郾 93Bc 47郾 76依3郾 11Bd 40郾 30依3郾 92Be
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 100依3郾 11Aa 101郾 54依3郾 93Aab 98郾 93依3郾 92Aab 96郾 31依3郾 93Ab 87郾 54依4郾 22Ac 69郾 23依3郾 92Ad
大写字母表示不同受试植物在同一浓度处理时的差异显著性,小写字母表示同一受试植物在不同浓度处理时的差异显著性,字母不同表示差
异显著(P<0郾 05) Capital letters indicated significant difference among different receptors in the same concentration treatment; Lowercase letters indicated
significant difference of the same receptor under different concentrations. Different letters indicated the differences were significant at 0郾 05 level.
摇 摇 随冷蒿茎叶水浸提液浓度的增加,受试植物种
子发芽指数均迅速降低,种子平均发芽时间延长
(图 1).与对照相比,浓度为 0郾 025 g·ml-1时克氏
针茅发芽指数降幅最显著(P<0郾 05),为 45郾 95% ,
糙隐子草和羊草的发芽指数分别降低了 28郾 93%和
17郾 78% ;浓度 0郾 15 g·ml-1时,羊草、克氏针茅和糙
隐子草种子的发芽指数分别降低了 82郾 26% 、
90郾 11%和 73郾 48% ,平均发芽时间分别延长了
1郾 23、1郾 39 和 1郾 04 d. 不同浓度各种种子的发芽指
数、平均发芽时间之间差异显著(P<0郾 05).
2郾 1郾 2 幼苗生长摇 冷蒿茎叶水浸提液对 3 种植物幼
苗的增高生长均具有抑制作用(图 2 A),且表现出
“剂量效应冶,随浸提液浓度的增大,对幼苗苗高的
抑制作用显著增强(P<0郾 05). 3 种植物在同一浓度
处理时的苗高抑制率之间也存在显著差异 ( P <
0郾 05).低浓度的茎叶水浸提液(臆0郾 075 g·ml-1)
处理时,羊草幼苗的苗高抑制率均大于克氏针茅和
糙隐子草幼苗;浓度 0郾 025 g·ml-1处理时羊草的苗
高抑制率达到 16郾 73% ,而克氏针茅和糙隐子草分
别为 9郾 04%和 5郾 45% .浓度逸0郾 10 g·ml-1处理时,
克氏针茅幼苗苗高对茎叶水浸提液的响应最强烈.
其中,浓度 0郾 15 g·ml-1时克氏针茅幼苗苗高抑制
率达到 48郾 77% ;羊草幼苗居中,为 44郾 80% ;糙隐子
草仅为 31郾 12% .
由图 2B可以看出,冷蒿茎叶水浸提液对糙隐
子草幼苗的根长具有“低促高抑效应冶,浓度臆0郾 05
g·ml-1的冷蒿茎叶水浸提液能显著促进糙隐子草
幼苗根系的伸长生长(P<0郾 05),浓度 0郾 025 和 0郾 05
g·ml-1处理时,幼苗根长分别比对照根长增加
24郾 30%和 13郾 22% ,但随浓度增加而抑制作用增
强,0郾 15 g·ml-1处理时抑制率为 37郾 62% . 低浓度
的冷蒿茎叶水浸提液对羊草幼苗的根长也有微弱的
促进作用,但与对照相比差异不显著;随浓度增加,
抑制作用显著增强,浓度 0郾 15 g·ml-1处理时的抑
制率达到 67郾 60% . 冷蒿茎叶水浸提液对克氏针茅
幼苗的根长均有显著的抑制作用,且具有“剂量效
应冶,浓度 0郾 025 g·ml-1时的抑制率为 13郾 71% ,浓
度 0郾 15 g·ml-1时的抑制率高达 50郾 89% .
图 1摇 冷蒿茎叶水浸提液对受试植物种子发芽指数和平均发芽时间的影响
Fig. 1摇 Effects of the aqueous extracts of stems and leaves of Artemisia frigida on the germination index and the average germination
time of acceptor species (mean依SE).
L: 羊草 Leymus chinensis;S:克氏针茅 Stipa krylovii;C:糙隐子草 Cleistogenes squarrosa. 大写字母表示不同受试植物在同一浓度处理时的差异显
著性,小写字母表示同一受试植物在不同浓度处理时的差异显著性,字母不同表示差异显著(P<0郾 05) Capital letters indicated significant differ鄄
ence among different receptors in the same concentration treatment; Lowercase letters indicated significant difference of the same receptor under different
concentrations. Different letters indicated the differences were significant at 0郾 05 level. 下同 The same below.
50717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李雪枫等: 冷蒿对三种禾本科植物种子萌发和幼苗生长的化感作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 冷蒿茎叶水浸提液对受试植物幼苗苗高(A)和根长
(B)的影响
Fig. 2 摇 Effects of the aqueous extracts from Artemisia frigida
stems and leaves on the shoot (A) and root length (B) of ac鄄
ceptor seedlings (mean依SE).
图 3摇 冷蒿斑块土壤对受试植物幼苗苗高(A)和根长(B)的
影响
Fig. 3摇 Effects of the soil under Artemisia frigida patches on the
shoot (A) and root length (B) of test plants (mean依SE).
不同小写字母表示各受试植物间差异显著(P<0郾 05)Different lower鄄
case letters indicated significant differences among receptors at 0郾 05 level.
摇 摇 3 种受试植物幼苗根长比苗高对高浓度茎叶水
浸提液(0郾 15 g·ml-1)的化感效应敏感,根长抑制
率均大于相应的苗高抑制率.
2郾 2摇 冷蒿斑块土壤对幼苗苗高和根长的影响
冷蒿斑块土壤对 3 种受试植物幼苗的苗高和根
长均有不同程度的抑制作用(图 3).其中,冷蒿斑块
土壤对克氏针茅幼苗的化感效应最强烈,根长和苗
高抑制率分别为 35郾 69%和 20郾 10% ;羊草幼苗居
中,根长抑制率为 22郾 74% (P<0郾 05),但对苗高的
抑制率为 19郾 12% ;糙隐子草根长和苗高抑制率分
别为 5郾 35%和 2郾 83% ,其中苗高与对照的差异不显
著(P>0郾 05).冷蒿斑块土壤对 3 种受试植物幼苗根
长的抑制均比对苗高的抑制强烈.
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,冷蒿茎叶水浸提液和斑块土壤对 3
种受试禾本科植物种子萌发和幼苗生长的干扰程度
不同.冷蒿可以通过雨雾淋溶向环境释放化感物质,
且进入土壤之中,改变草地的微生境条件.其水浸提
液化感效应的强弱依浓度和受试植物而不同,有
“剂量效应冶、“低促高抑效应冶及“低浓度无影响、高
浓度抑制冶3 种作用方式.不同植物对冷蒿化感效应
的敏感性不同,3 种受试植物的敏感性从强到弱依
次为克氏针茅>羊草>糙隐子草.冷蒿茎叶中化学物
质的主要成分为类黄酮、香豆素、咖啡酸和倍半萜烯
内酯[28],这些化合物对其他植物是有效的化感物
质[11,29] .化感物质通过雨雾淋溶、根系分泌、残体分
解或茎叶挥发被土壤颗粒吸附等途径进入土壤后,
在到达目标植物之前,要经过土壤颗粒和土壤微生
物的吸附、运输、转化甚至降解,其结构、有效性和活
性均会发生复杂的变化[30],导致对受试植物的化感
效应出现相应变化. 冷蒿的化感物质在土壤中的转
化过程和机理尚有待进一步研究.
羊草、克氏针茅和糙隐子草均为冷蒿的生态相
关种,分别在羊草草原的不同退化阶段作为优势种
或主要伴生种出现. 根据绵羊对不同植物采食的选
择性指数,典型草原主要植物的喜食顺序可大致分
为:很喜食、喜食、随意采食和厌食 4 个等级,即乳白
花黄芪、糙隐子草、扁蓄豆>羊草、菊叶委陵菜、双齿
葱>冷蒿、冰草>寸草苔、克氏针茅和星毛委陵菜[31] .
按照这一采食顺序,克氏针茅应当比糙隐子草和冷
蒿有更多的机会在草地生存、扩展,但是在持续过牧
利用下,其在群落中的优势地位被以冷蒿为主的群
落替代;糙隐子草成为主要伴生禾本科草[3],也是
冷蒿草原土壤种子库可萌发种子中的优势种[32],在
继续重牧利用下才从冷蒿草原逐渐消退[33] . 羊草、
6071 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
克氏针茅和糙隐子草对冷蒿水浸提液的化感效应反
应恰好可以解释这一动态变化出现的原因:冷蒿生
长范围逐渐扩大,向周围环境释放化感物质,克氏针
茅和羊草的种子萌发首先受到抑制,随化感物质浓
度增大,克氏针茅和羊草的幼苗建植也受到强烈影
响,无法完成繁殖更新,生态位逐渐被冷蒿挤占. 而
糙隐子草幼苗的生长促进了冷蒿释放的化感物质,
使其可以在冷蒿草原较好生长;随着冷蒿群落的扩
展,所释放化感物质的量超出糙隐子草种子和幼苗
的正向响应范围,则强烈地抑制了其种子萌发和幼
苗建植,繁殖更新被阻断,同时,由于家畜的采食和
践踏,营养繁殖体难以继续良好生长,逐步退出草地
生态系统,植被覆盖度显著下降,草地严重退化. 这
一现象表明,冷蒿对羊草草原不同植物不同程度的
化感干扰作用可能是造成羊草草原植被退化演替的
原因之一. 而植被覆盖率与土地退化呈负指数关
系[34] .植被对土地的覆盖率持续降低,会引发土壤
退化、沙化、荒漠化、水土流失和碳汇丧失等一系列
问题[3-4,35-36] .为避免这一严重后果,必须进行退化
草地的恢复治理,确保其群落的稳定.
目前退化草原恢复治理的主要措施为:围栏封
育,补播优良草种,防除有毒、有害杂草等改良方法,
并与松耙、浅翻耕、施肥、灌溉等农业技术相结合.综
合财力、物力、人力资源条件,补播改良是一项既
“快冶且“省冶的重要方法[37-38] .为此,我们必须因地
制宜,遵循生态演替规律和植物的生物学特性,充分
考虑植物间因释放次生代谢物改变微生态环境条件
所引起的种间生长发育相互促进或抑制的化感作
用,选用能够耐受退化草原主要化感物质的适宜草
种组合,使补播的草种良好萌发、定植和生长发育,
从而有效地改变草原的生态环境.
致谢摇 感谢河北沽源草地生态系统国家野外科学观测站申
寿南、申霞等的大力支持 郾
参考文献
[1]摇 Li B (李 摇 博). The rangeland degradation in north
China and its preventive strategy. Scientia Agricultura
Sinica (中国农业科学), 1997, 30(6): 1-9 (in Chi鄄
nese)
[2]摇 Lin R (林摇 镕), Lin Y鄄R (林有润). Flora-Tomus 76
(2). Beijing: Science Press, 1991 (in Chinese)
[3]摇 Li Y鄄H (李永宏). Research on the grazing degradation
model of the main steppe rangelands in Inner Mongolia
and some considerations for the establishment of a com鄄
puterized rangeland monitoring system. Acta Phytoeco鄄
logica Sinica (植物生态学报), 1994, 18(1): 68-79
(in Chinese)
[4]摇 Wang W (王摇 炜), Liu Z鄄L (刘钟龄), Hao D鄄Y (郝
敦元), et al. Research on the restoring succession of
the degenerated grassland in Inner Mongolia. 玉. Basic
characteristics and driving force for restoration of the de鄄
generated grassland. Acta Phytoecologica Sinica (植物
生态学报), 1996, 20(5): 449-459 (in Chinese)
[5]摇 Yang C (杨摇 持), Bao Y (宝音陶格涛), Li L (李摇
良). Variation of module of Artemisia frigida population
under different grazing intensities. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2001, 21(3): 405-408 (in Chinese)
[6]摇 Li J鄄H (李金花), Li Z鄄Q (李镇清), Liu Z鄄G (刘振
国). Growth and resource allocation pattern of Artemisia
frigida under different grazing and clipping intensities.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2004, 15(3): 408-412 (in Chinese)
[7]摇 Wang J (王摇 静), Yang C (杨摇 持), Wang T鄄J (王
铁娟). Changes of biomass allocation of Artemisia frigi鄄
da population in grazing鄄induced retrogressive communi鄄
ties. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2005, 16(12): 2316-2320 (in Chinese)
[8]摇 Wang J (王摇 静), Yang C (杨摇 持), Wang T鄄J (王
铁娟). Changes of model of Artemisia frigida popula鄄
tions under the disturbance of grazing. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2006, 26(3): 960-965 (in Chi鄄
nese)
[9] 摇 Gao YZ, Wang SP, Han XG, et al. Competition be鄄
tween Artemisia frigida and Cleistogenes squarrosa under
different clipping intensities in replacement series mix鄄
tures at different nitrogen levels. Grass and Forage Sci鄄
ence, 2005, 60: 119-127
[10]摇 Rice EL. Allelopathy. New York: Academic Press,
1984
[11]摇 Inderjit S, Nilsen E鄄T. Bioassays and field studies for
allelopathy in terrestrial plants: Progress and problems.
Critical Reviews in Plant Sciences, 2003, 22: 221-238
[12]摇 Ridenour WM, Callaway RM. The relative importance of
allelopathy in interference: The effect of an invasive
weed on a native bunchgrass. Oecologia, 2001, 126:
444-450
[13]摇 Hierro JL, Callaway RM. Allelopathy and exotic plant
invasion. Plant and Soil, 2003, 256: 29-39
[14]摇 Hewitt RE, Menges ES. Allelopathic effects of Ceratiola
ericoides (Empetraceae) on germination and survival of
six Florida scrub species. Plant Ecology, 2008, 198:
47-59
[15]摇 Ens EJ, French K, Bremner JB. Evidence for allelopa鄄
thy as a mechanism of community composition change by
an invasive exotic shrub, Chrysanthemoides monilifera
spp. rotundata. Plant and Soil, 2009, 316: 125-137
[16]摇 Halligan JP. Toxicity of Artemisia californica to four as鄄
sociated herb species. America Midland Naturalist,
1976, 95: 406-421
[17]摇 Escudero A, Albert MJ, Pita JM, et al. Inhibitory
effects of Artemisia herba鄄alba on the germination of the
gypsophyte Helianthemum squamatum. Plant Ecology,
2000, 148: 71-80
70717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李雪枫等: 冷蒿对三种禾本科植物种子萌发和幼苗生长的化感作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
[18] 摇 Lydon J, Teasdale JR, Chen PK. Allelopathic activity
of annul wormwood (Artemisia annua) and the role of
artemisinin. Weed Science, 1997, 45: 807-811
[19]摇 Mu X鄄Q (慕小倩), Ma Y (马摇 燕), Wang S (王摇
硕), et al. Preliminary study of allelopathy mechanism
of Artermisia annua. Acta Botanica Boreal鄄Occidentalia
Sinica (西北植物学报), 2005, 25(5): 1025-1028
(in Chinese)
[20]摇 Piao S鄄J (朴顺姬), Yang C (杨 摇 持), Saertonglaga
(萨仁通啦嘎). Influence of the solution macerated
from Artemisia sieversiana on the germination of Leymus
chinensis seeds. Acta Scientiarum Naturalium Universita鄄
tis Neimongol (内蒙古大学学报·自然科学版),
1993, 24(5): 523-527 (in Chinese)
[21]摇 Li X鄄Y (李新宇), Piao S鄄J (朴顺姬), Tang H鄄P (唐
海萍), et al. Effect of alkaloid from Artemisia sieversi鄄
ana flower on the apparatus division of rhizome knot of
Leymus chinensis. Chinese Journal of Ecology (生态学
杂志), 2004, 23(2): 50-54 (in Chinese)
[22]摇 Barney JN, Hay AG, Weston LA. Isolation and charac鄄
terization of allelipathic volatiles from mugwort (Artermi鄄
sia vulgaris). Journal of Chemical Ecology, 2005, 13:
247-263
[23]摇 Zhou T (周摇 天), Hu Y鄄J (胡勇军), Han D鄄F (韩
德复), et al. Study on allelopathic effects of volatile oil
in Artemisia scoparia. Pratacultural Science (草业科
学), 2008, 25(12): 41-45 (in Chinese)
[24]摇 Zuo Z鄄J (左照江), Zhang R鄄M (张汝民), Zhu J鄄H
(朱金胡), et al. Effects of volatile organic compounds
( VOCs ) from Artemisia frigida on germination and
growth of four plant types. Journal of Zhejiang Forestry
College (浙江林学院学报), 2009, 26(1): 76 -82
(in Chinese)
[25]摇 Du C (杜摇 成), Zhang R鄄M (张汝民), Hou P (侯摇
平) et al. Effects of VOCs from Artemisia frigida
Willd. on seeds germination and seedlings growth of
Medicago sativa. Chinese Journal of Grassland (中国草
地学报), 2009, 31(4): 27-35 (in Chinese)
[26] 摇 Bao S鄄D (鲍士旦). Soil and Agricultural Chemistry
Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2000 ( in
Chinese)
[27]摇 Fujii Y, Akihiro F, Syuntaro H. Rhizosphere soil meth鄄
od: A new bioassay to evaluate allelopathy in the field.
Proceedings of the Fourth World Congress on Allelopa鄄
thy, Wagga Wagga, Australia, 2005: 490-492
[28]摇 Konovalova OA, Sheichenko VI. Composition of Artemi鄄
sia frigida. Chemistry of Natural Compounds, 1991,
27: 127-128
[29] 摇 Kong C鄄H (孔垂华), Hu F (胡 摇 飞). Allelopathy
and Its Application. Beijing: China Agriculture Press,
2001 (in Chinese)
[30] 摇 Inderjit S. Soil microorganisms: An important determi鄄
nant of allelopathic activity. Plant and Soil, 2005,
274: 227-236
[31] 摇 Wang S鄄P (汪诗平). The dietary composition of fine
wool sheep and plant diversity in Inner Mongolia steppe.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2000, 20(6): 951
-957 (in Chinese)
[32]摇 Sudebilige H (苏德毕力格), Li Y鄄H (李永宏), Yong
S鄄P (雍世鹏), et al. Germinable soil seed bank of Ar鄄
temisia frigida grassland and its response to grazing. Ac鄄
ta Ecologia Sinica (生态学报), 2000, 20(1): 43-48
(in Chinese)
[33]摇 Liu Z鄄L (刘钟龄), Wang W (王摇 炜), Hao D鄄Y (郝
敦元), et al. Probes on the degeneration and recovery
succession mechanisms of Inner Mongolia steppe. Jour鄄
nal of Arid Land Resources and Environment (干旱区资
源与环境), 2002, 16(1): 84-91 (in Chinese)
[34]摇 Sun G鄄N (孙根年), Wang M鄄H (王美红). Study on
relation and distribution between vegetative coverage and
land degradation in Inner Mongolia. Journal of Arid
Land Resources and Environment (干旱区资源与环
境), 2008, 22(2): 140-144 (in Chinese)
[35]摇 Wang W鄄Z (王万忠), Jiao J鄄Y (焦菊英). Temporal
and sapatial variation features of sediment yield intensity
on Loess Plateau. Acta Geographica Sinica (地理学
报), 2002, 57(2): 210-217 (in Chinese)
[36]摇 Hoffmann C, Funk R, Li Y. Effect of grazing on wind
driven carbon and nitrogen ratios in the grasslands of In鄄
ner Mongolia. Catena, 2008, 75: 182-190
[37]摇 Ma Y鄄S (马玉寿), Lang B鄄N (郎柏宁), Li Q鄄Y (李
青云), et al. Study on rehabilitating and rebuilding
technologies for degenerated alpine meadow in the
Changjiang and Yellow river source region. Pratacutural
Science (草业科学), 2002, 19 (9): 1 - 5 ( in Chi鄄
nese)
[38] 摇 Zhao C鄄X (赵彩霞), Zheng D鄄W (郑大玮). Inner
Mongolia Artemisia frigida degraded rangeland and res鄄
toration strategies. Acta Prataculturae Sinica (草业学
报), 2004, 13(1): 9-14 (in Chinese)
作者简介摇 李雪枫,女,1974 年生,博士研究生.主要从事草
地生态与资源环境关系研究. E鄄mail: xfli0922@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8071 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷