全 文 ：三种森林生态系统昆虫病原真菌优势种生态位比较*
陈名君摇 黄摇 勃摇 李增智**
(安徽农业大学微生物防治安徽省重点实验室, 合肥 230036)
摘摇 要摇 研究了天然阔叶林、天然阔叶次生林和马尾松人工纯林 3 种不同森林生态系统中昆
虫病原真菌优势种的数量组成及生态位宽度和生态位重叠值.结果表明: 球孢白僵菌在这 3
种森林生态系统中分别为第三、第一和第二优势种.该菌在 3 种森林生态系统中的营养生态
位宽度和时间生态位宽度均最大,远大于环链棒束孢、粉棒束孢和细脚棒束孢等优势种;该菌
与其他优势种的时间生态位重叠值较大,而营养生态位重叠值较小.球孢白僵菌在 3 种森林
生态系统中都是发生时间最长、寄主昆虫最丰富、适应环境能力最强的昆虫病原真菌.
关键词摇 球孢白僵菌摇 相对多度摇 生态位宽度摇 生态位重叠
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1275-05摇 中图分类号摇 Q938. 1摇 文献标识码摇 A
Niche comparison of dominant entomopathogenic fungi in three forest ecosystems. CHEN
Ming鄄jun, HUANG Bo, LI Zeng鄄zhi (Anhui Province Key Laboratory of Microbial Control, Anhui
Agricultural University, Hefei 230036, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1275-1279.
Abstract: An investigation was made on the quantitative composition, niche width, and niche over鄄
lap of dominant entomopathogenic fungi in three different forest ecosystems, i. e. , natural broad鄄
leaved forest, natural secondary broad鄄leaved forest, and pure Masson爷 s pine plantation. In the
three forest ecosystems, Beauveria bassiana was the first dominant species in natural secondary
broad鄄leaved forest, the second in pure Masson爷 s pine plantation, and the third in natural broad鄄
leaved forest. B. bassiana had the broadest temporal niche width and nutritional niche width,
whereas the dominant species Isaria cateinannulata, I. farinose, and I. tenuipes had much smaller
niche widths. Meanwhile, B. bassiana had larger temporal niche overlaps but smaller nutritional
niche overlaps with other dominant entomopathogenic fungi. It was suggested that in the three forest
ecosystems, B. bassiana had the longest occurrence duration, widest host range, and strongest en鄄
vironmental adaptability.
Key words: Beauveria bassiana; relative abundance; niche width; niche overlap.
*国家自然科学基金项目(30972368)、安徽省优秀青年科技基金项
目(08040106902)、安徽农业大学引进与稳定人才科研启动项目
(YJ2008鄄24)和安徽农业大学青年科学基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: zzli@ anau. edu. cn
2010鄄10鄄12 收稿,2011鄄02鄄18 接受.
摇 摇 昆虫病原真菌是昆虫病原微生物的最大类群,
也是自然界中控制害虫种群消长的一个重要因
子[1]和生物防治的重要材料,在害虫综合治理和环
境保护方面扮演着越来越重要的角色[2-3] . 加强自
然界中昆虫病原真菌优势种的生态学研究,对于合
理保护和持续利用昆虫病原真菌这类宝贵资源进行
自然控制和生物防治具有重要意义.
自从 Grinell[4]首次将“生态位冶 (niche)概念引
入生态学研究领域以来,生态位理论逐渐完善和发
展起来[5] . Elton[6]、Whittaker[7]、王伯荪等[8]和李登
武等[9]对该理论的大量研究使其得到迅速发展,并
应用于揭示生态系统中种间关系、生态系统稳定
性[10],理解群落结构功能、群落内物种间的关系、生
物多样性、群落动态演替和种群进化[11],解释生物
之间、生物与环境之间相互作用的机理[12],以及指
导合理的害虫生物防治等.然而,用此理论研究昆虫
病原真菌与环境资源之间关系则较为少见. 本文在
比较研究 3 种森林生态系统中昆虫病原真菌优势种
的数量组成和主要寄主[13-15]的基础上,运用生态位
理论研究了不同森林生态系统中各昆虫病原真菌优
势种的时间和营养生态位宽度以及生态位重叠值
等,以期了解不同森林生态系统中各昆虫病原真菌
优势种对资源利用的相互关系,掌握种群的竞争机
制和发生规律;同时,也比较了 3 种森林生态系中优
势种的生态位特点,进一步评价了昆虫病原真菌对
森林害虫的控制效能,为害虫的自然控制和生物防
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1275-1279
治提供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本文野外调查区为:皖东天然阔叶次生林———
滁州琅琊山国家森林公园、皖西大别山天然阔叶
林———岳西鹞落坪自然保护区和皖东南人工马尾松
纯林———宣城麻姑山林场.
琅琊山国家森林公园地处江淮之间, 约
116毅23忆 E,39毅54忆 N,地处大别山东段余脉,地形为
低山丘陵地带,最高峰海拔 321 m.该区气候、土壤、
生物特征具有南北兼容的过渡特色,是全国保存较
完整的北亚热带向温带过渡的林区,为南北植物多
种区系相互渗透的交汇地;森林植被主要为针阔叶
混交林,以马尾松(Pinus massoniana)、青檀(Ptero鄄
celtis tatarinowii)及琅琊榆(Ulmus chenmoui)为优势
种.琅琊山年均温 15郾 2 益,年均降水量 1031 mm,年
日照时数 2217郾 6 h.
鹞落坪自然保护区位于安徽省岳西县西北部,
约 112毅40忆—117毅10忆 E,30毅10忆—32毅30忆 N,地处大别
山腹地主峰分水岭的主段,地形为中山.属北亚热带
温暖湿润季风气候区,具有典型的山地气候特征.植
被属亚热带常绿阔叶林向暖温带落叶阔叶林过渡类
型,主要有常绿阔叶林、落叶鄄常绿阔叶林、落叶阔叶
林、针叶林、山地矮林、山地灌丛及山地草甸.年均温
13郾 6 益,年均降水量 1600 mm,年日照时数 1580 ~
1900 h.
麻姑山林场(118毅57忆 E,30毅55忆 N)位于宣城市
东 10 km处,地处天目山余脉,地形为低山丘陵,最
高峰海拔 300 多米;森林覆盖率达 80%以上. 气候
属中亚热带北缘气候类型,年均温 15郾 9 益,年均降
水量 1400 mm,年日照时数 2072郾 5 h.该区现存植被
主要是 20 世纪 70 年代末、80 年代初人工营造和封
山育林培育的马尾松、杉木(Cunninghamia lanceola鄄
ta)等针叶林,其中成熟林所占比例较小,中幼林比
例较大.森林结构与层次不清,季相色彩变化不大.
1郾 2摇 采样调查和分析方法
1郾 2郾 1 采样调查 摇 分别于 2005 年 3 月—2006 年 1
月和 2007 年 3 月—2008 年 1 月在琅琊山和麻姑山
根据地形不同随机各设置 20 个约 100 m2 样地,并
于 3、5、6、7、8、9 和 11 月对两个调查区的虫生真菌
进行点面调查,采集地表层、落叶层、树皮缝隙、树木
枝条叶片上的虫生真菌.详细记载染菌个体数,采集
时间、地点、植被类型等,分离、纯化和鉴定菌株.鹞
落坪标本的采集方法见王四宝等[14] .所有标本保存
于安徽农业大学微生物防治省重点实验室.
1郾 2郾 2 分析方法 摇 菌种分离、纯化和鉴定方法见陈
名君等[15] .生态位宽度的测算采用 Shannon 多样性
指数、Levins 指数[16]和 Hurlbert 指数[17],生态位重
叠计算采用 Pianka公式[18] .
1)Shannon生态位宽度:
B i = - 移
r
j = 1
P ij lnP ij
式中: B i为物种 i的生态位宽度,0臆B i 臆1;P ij为物
种 i利用第 j种资源占其利用全部资源利用的频度,
P ij = nij /移
r
j = 1
nij;nij 为 i物种利用 j资源等级的数值;r
为资源等级数.
2)Levins生态位宽度:
B i = 1 /移
r
j = 1
P ij2
式中:B i为物种 i的生态位宽度,代表物种 i在第 j种
资源状态下的个体数占该物种所有个体数的比例;
P ij 和 r的含义同前式.
3)Hurlbert生态位宽度:
B i =移
r
j = 1
P j / P ij2
式中:B i 为物种 i的生态位宽度;P j为利用资源的状
态;P ij 和 r的含义同前式.
4)Pianka生态位重叠:
aij =移
r
a = 1
P iaP ja / (移
r
a = 1
P2ia)(移
r
a = 1
P2ja)
式中:aij 为生态位重叠值;P ia 和 P ja 分别代表第 i和
第 j物种利用 a资源占利用总资源等级的比例;r 为
资源序列等级数.该模型也作为种间竞争系数的测
度公式[19] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 3 种森林生态系统中昆虫病原真菌优势种的
数量组成及主要寄主
对琅琊山森林公园、鹞落坪自然保护区和麻姑
山林场进行了近一年的野外调查.由表 1 可以看出,
于琅琊山采集、分离到 20 种昆虫病原真菌,共 673
株,其中球孢白僵菌 [ Beauveria bassiana ( Bals. )
Vuill. ]、环链棒束孢[ Isaria cateniannulata ( Liang)
Samson & Hywel鄄Jones] 和粉棒束孢 [ I. farinousa
(Holmsk. ) Fr. ]为优势种,其多度分别为 497、37 和
37 株,相对多度分别为 0郾 738、0郾 055 和 0郾 055.于鹞
6721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 三种森林生态系中优势昆虫病原真菌的多度及主要寄主
Table 1摇 Abundance and main hosts of dominant entomopathogenic fungi in the three forest ecosystems
采集地
Site
种名
Speices
多 度
Abundance
相对多度
Relative
abundance
主要寄主
Main host
琅琊山
Langyashan
球孢白僵菌
B. bassiana
497 0郾 738 象甲 Curculionidae、小蠹虫 Ipidae、天牛 Cerambycidae、跳甲 Halticidae、金龟子
Scarabaeidae、 螟蛾 Pyralidae、缘蝽 Coreus sp郾 、步甲 Carabidae、蓑蛾 Psychidae、
螳螂 Mantidae、粉虱 Aleyrodidae、食虫虻 Asilidae、蚂蚁 Formicidae、叶甲 Chry鄄
somelidae
环链棒束孢
I. cateinannulata
37 0郾 055 鳞翅目 Lepidoptera 、螳螂 Mantidae、袋蛾 Psychidae、象甲 Curculionidae
粉棒束孢
I. farinosa
37 0郾 055 鳞翅目 Lepidoptera、 膜翅目 Hymenpptera、象甲 Curculionidae
鹞落坪
Yaoluoping
粉棒束孢
I. farinosa
132 0郾 192 天蛾 Sphindidae、茧蜂 Braconidae、刺蛾 Limacodidae、螟蛾 Pyralidae、枯叶蛾
Lasiocampidae、象甲 Curculionidae、步甲 Carabidae、舟蛾 Notodontidae、毒蛾
Lymantriidae、卷叶蛾 Tortricidae、缘蝽 Coreus sp. 、隐翅虫 Staphylinidae
细脚棒束孢
I. tenuipes
124 0郾 180 螟蛾 Pyralidae、卷叶蛾 Tortricidae
球孢白僵菌
B郾 bassiana
77 0郾 112 象甲 Curculionidae、十眼盘瓢甲 Loelophora pupillata、蚂蚁 Formicidae、沫蝉 Cer鄄
copidae、天牛 Cerambycidae、鳞翅目 Lepidoptera、同翅目 Homoptera、蝉 Cicadi鄄
dae、短角负蝗 Atractomorpha sinensis、蝽象 Pentatomidae、耳叶蝉 Ledridae、斑腿
蝗 Catantopidae、螽斯 Tettigarctidae、金针虫 Elateridae、螟蛾 Pyralidae、金龟子
Scarabaeidae、步甲 Carabidae、姬蜂 Iichneumonidae
麻姑山
Magushan
环链棒束孢
I. cateinannulata
217 0郾 505 松茸毒蛾 Hypomeces squamosus、刺蛾 Limacodidae、小蠹虫 Ipidae、马尾松角胫
象 Shirahoshizo patruelis、潜蛾 Lyonetiidae、蚂蚁 Formicidae、叶蝉 Cicadellidae、瓢
甲 Coccinellidae、角蝉 Membracidae、卷叶蛾 Tortricidae、螟蛾 Pyralidae、叩头甲
Elateridae、树蜂 Siricidae、袋蛾 Psychidae、缘蝽 Coreus sp郾
球孢白僵菌
B郾 bassiana
155 0郾 361 象甲 Curculionidae、天牛 Cerambycidae、花萤 Cantharidae、蚂蚁 Formicidae、瓢甲
Coccinellidae、马尾松毛虫 Dendrolimus punctatus、小蠹虫 Ipidae、潜蝇 Agromyzi鄄
dae、毒蛾 Lymantriidae、叶蝉 Cicadellidae、姬蜂 Iichneumonidae、菱蝗 Tettigidae、
角蝉 Membracidae、盾蝽 Scutelleridae、蠼螋 Labiduridae、缘蝽 Coreus sp. 、叶甲
Chrysomelidae、叩头甲 Elateridae、半翅目 Hemiptera
粉棒束孢
I. farinousa
27 0郾 063 缘蝽 Coreus sp. 、蚂蚁 Formicidae、小蠹虫 Ipidae、马尾松毛虫 Dendolimus punc鄄
tatus、松茸毒蛾 Hypomeces squamosus、双翅目 Diptera、丽金龟 Rutelidae、蠼螋
Labiduridae
落坪自然保护区采集、分离到 687 株,共 27 种,其中
粉棒束孢、细脚棒束孢( I. tenuipes Peck)和球孢白
僵菌为优势种,其多度分别为 132、124 和 77 株,相
对多度分别为 0郾 192、0郾 180 和 0郾 112.于麻姑山林场
采集、分离到 355 株,共 14 种,其中环链棒束孢、球
孢白僵菌和粉棒束孢为优势种,其多度分别为 217、
155 和 27 株,相对多度分别为 0郾 505、 0郾 361 和
0郾 062.
2郾 2摇 3 种森林生态系统中昆虫病原真菌优势种在
不同资源位上的生态位宽度值
利用 Hurlbert指数、Levins指数和 Shannon多样
性指数公式对 3 种森林生态系中优势昆虫病原真菌
的营养生态位宽度和时间生态位宽度进行比较分
析.由表 2 可以看出,在 3 种森林生态系统中,球孢
白僵菌的营养生态位宽度和时间生态位宽度均最
大,远大于环链棒束孢、粉棒束孢和细脚棒束孢等优
势种.这表明无论是在群落组成简单、人为活动频繁
的人工纯林,群落组成较复杂、人为干扰较少的天然
阔叶次生林,还是在海拔较高、地形复杂、群落组成
复杂多样、远离人为干扰的天然阔叶林中,球孢白僵
菌都是最突出的昆虫病原真菌:其利用寄主昆虫
(营养资源)频度最高,发生时间最长,时间分布跨
度最大,生存的温度范围最广,生存能力最强. 在鹞
落坪自然保护区中粉棒束孢多度最大,麻姑山林场
中环链棒束孢的多度最大,但二者的寄主范围比较
单调,均以鳞翅目昆虫为主,如麻姑山的环链棒束孢
主要寄生松茸毒蛾蛹. 它们适应环境和利用寄主资
源的实际幅度和潜在能力也较小[13] . 另外,粉棒束
孢为偏低温型真菌,多发生在温度较低的早春和晚
秋,环链棒束孢和细脚棒束孢只集中发生在温度适
宜的月份,因此,与球孢白僵菌相比,二者对环境条
件要求较高,生存温度范围较窄,生态适应性较差.
2郾 3摇 3 种森林生态系统中昆虫病原真菌优势种在
不同资源上的生态位重叠值
利用 Pianka生态位重叠公式计算了 3 种森林
生态系统中昆虫病原真菌优势种群的时间生态位重
叠值和营养生态位重叠值.由表 3 可以看出,对于时
间生态位重叠值(不同物种在同一时间位上的相遇
77215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈名君等: 三种森林生态系统昆虫病原真菌优势种生态位比较摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 三种森林生态系中优势昆虫病原真菌的营养生态位宽度和时间生态位宽度
Table 2摇 Nutritional niche width and temporal niche width of dominant entomopathogenic fungi in the three forest ecosystems
采集地
Site
种类
Species
营养生态位宽度
Nutritional niche width
Shannon指数
Shannon index
Levins指数
Levins index
Hurlbert指数
Hurlbert index
时间生态位宽度
Temporal niche width
Shannon指数
Shannon index
Levins指数
Levins index
Hurlbert指数
Hurlbert index
琅琊山 玉 2郾 433 4郾 735 0郾 676 2郾 693 6郾 084 0郾 869
Langyashan 域 1郾 150 1郾 676 0郾 419 2郾 580 5郾 127 0郾 641
芋 1郾 709 2郾 540 0郾 508 2郾 370 4郾 430 0郾 633
鹞落坪 玉 2郾 336 4郾 710 0郾 785 1郾 948 3郾 375 0郾 675
Yaoluoping 芋 0郾 708 1郾 289 0郾 258 1郾 876 2郾 945 0郾 589
郁 0郾 417 1郾 134 0郾 283 1郾 480 2郾 414 0郾 604
麻姑山 玉 1郾 887 3郾 188 0郾 638 2郾 758 6郾 105 0郾 763
Magushan 域 1郾 156 1郾 713 0郾 343 2郾 464 4郾 733 0郾 676
芋 1郾 351 2郾 014 0郾 503 2郾 355 4郾 585 0郾 764
玉: 球孢白僵菌 B郾 bassiana; 域: 环链棒束孢 I郾 cateniannulata; 芋: 粉棒束孢 I郾 farinousa; 郁: 细脚棒束孢 I郾 tenuipes. 下同 The same below.
表 3摇 三种森林生态系中优势昆虫病原真菌的时间生态位重叠值和营养生态位重叠值
Table 3摇 Nutritional and temporal niche overlap values of dominant entomopathogenic fungi in the three forest ecosystems
采集地
Site
种类
Species
时间资源生态位重叠值
Temporal niche overlap value
玉 域 芋 郁
营养资源生态位重叠值
Nutritional niche overlap value
玉 域 芋 郁
琅琊山 玉 1 0郾 834 0郾 678 1 0郾 453 0郾 649
Langyashan 域 1 0郾 717 1 0郾 966
芋 1 1
鹞落坪 玉 1 0郾 756 0郾 897 1 0郾 596 0郾 579
Yaoluoping 芋 1 0郾 756 1 0郾 996
郁 1 1
麻姑山 玉 1 0郾 786 0郾 727 1 0郾 632 0郾 691
Magushan 域 1 0郾 525 1 0郾 994
芋 1 1
频率),球孢白僵菌与环链棒束孢、粉棒束孢以及细
脚棒束孢的重叠值相对较大.其中在鹞落坪,球孢白
僵菌与细脚棒束孢间的时间生态位重叠值最大,达
0郾 897;在琅琊山,其与粉棒束孢的时间生态位重叠
值最小,也有 0郾 678 之高.这是由于球孢白僵菌生存
温度范围广,全年都有发生,因此与其他昆虫病原真
菌相遇机会较多.粉棒束孢与其他昆虫病原真菌优
势种之间的时间生态位重叠值相对较小,其中采集
自麻姑山的粉棒束孢和环链棒束孢的时间生态位重
叠值仅为 0郾 525. 这是由于粉棒束孢是偏低温型真
菌,一般只发生在温度较低的季节.
摇 摇 在对优势种的营养生态位重叠值(不同物种在
同一寄主营养位上的相遇频率)的研究中发现,球
孢白僵菌与其他昆虫病原真菌的营养生态位重叠相
对较少.其中琅琊山的球孢白僵菌和环链棒束孢的
重叠值仅为 0郾 453. 3 种棒束孢属优势种之间的营养
资源生态位重叠值普遍较大,例如,鹞落坪的粉棒束
孢和细脚棒束孢之间的营养生态位重叠值高达
0郾 996.说明棒束孢在同一类寄主资源相遇频率较
高.表 2 中棒束孢属尾虫病原真菌的营养生态位宽
度值普通较小亦说明这一现象. 其主要原因是球孢
白僵菌寄主范围广,而 3 种棒束孢属优势种的寄主
均以鳞翅目昆虫为主.
3摇 讨摇 摇 论
昆虫病原真菌营养生态位的宽度与寄主范围大
小有关.球孢白僵菌是寄主范围最广的昆虫病原真
菌,其寄主范围至少包括 15 目 149 科 521 属的 707
种昆虫和至少 6 科 7 属的 13 种蜱螨[20],而且涉及
到多种多样的生境,占据广阔的生态位.该菌在 3 个
森林生态系统中营养生态位宽度最大,不仅在其作
为第一优势种的琅琊山,而且在以粉棒束孢为第一
优势种的鹞落坪以及在以环链棒束孢为第一优势种
的麻姑山,其营养生态位宽度均明显大于其他所有
昆虫病原真菌.该菌在鹞落坪和琅琊山的营养生态
位宽度接近,明显大于麻姑山,这与这两处森林生态
系统环境复杂、生物多样性丰富直接有关,球孢白僵
菌在这里有着更广泛的寄主昆虫.另一方面,宽广的
营养生态位使球孢白僵菌与其他许多昆虫病原真菌
都有机会发生重叠,因此大大分散了它们在同一寄
8721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
主资源位上的相遇频率,降低了该菌与其他昆虫病
原真菌的重叠度.
时间生态位宽度研究结果表明,球孢白僵菌的
时间生态位宽度明显高于其他优势种,但在鹞落坪
的宽度明显小于琅琊山和麻姑山. 这说明尽管该菌
对气温要求相对宽松,在一年中的分布时间较长,但
在海拔较高、年均温较低(13郾 6 益)的鹞落坪天然阔
叶林中的时间分布范围要明显窄于海拔较低、年均
温为 15郾 2 益的琅琊山天然阔叶混交林和年均温为
15郾 9 益的麻姑山马尾松纯林.球孢白僵菌与其他昆
虫病原真菌的时间资源生态位重叠值较大,而粉棒
束孢与其他昆虫病原真菌的时间资源生态位重叠值
较小,这是由于粉棒束孢属于偏低温型真菌,多发生
在温度较低的季节,而球孢白僵菌在一年四季均可
发生,与各种昆虫病原真菌都有机会相遇.
综合以上结果,球孢白僵菌在几种主要昆虫病
原真菌中适应环境能力最强,在不同森林生态系中
皆占据最宽广的营养和时间生态位,因此成为各种
农林生态系中最常见的和真菌杀虫剂生产与使用中
最常用的昆虫病原真菌.
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作者简介摇 陈名君,女,1980 年生,博士,讲师. 主要从事虫
生真菌分子系统学及分子生态学研究,发表论文 10 余篇.
E鄄mail: chenmingjun2005@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
97215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈名君等: 三种森林生态系统昆虫病原真菌优势种生态位比较摇 摇 摇 摇 摇 摇