全 文 ：龙脑香科植物对丛枝菌根真菌的影响＊
石兆勇1 , 2＊＊　孟祥霞2　陈应龙1＊　刘润进2
(1 中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广州 510520;2莱阳农学院菌根研究室 ,莱阳 265200)
【摘要】　在天然林地和温室盆栽条件下 , 比较研究了龙脑香科植物对丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizas ,
AM)真菌孢子密度 、相对多度 、频度 、属的组成 、丰度和侵染状况等方面的影响.结果表明 ,用坡垒作盆栽寄
主加富培养后 , 菌根侵染率 、泡囊 、丛枝和侵入点都低于原采样植物 , 以原坡垒土壤中栽植苗木的侵染率为
最高 , 可达 20.3%;而以望天树根围土壤栽植的苗木为最低 , 仅为 10.6%;坡垒还不同程度地改变了原采
样植物根围土壤中 AM 真菌孢子的密度 、相对多度 、频度 、属的组成 、丰度等.在 4 种土壤中 ,栽植坡垒苗木
后 , AM 真菌的孢子密度都有不同程度的增长.采用与原采样相同种类的植物作为 AM 真菌加富培养的寄
主更有利于促进 AM 真菌的生长发育 、保持 AM 的多样性.
关键词　AM 真菌　频度　孢子密度　相对多度　龙脑香科植物　坡垒
文章编号　1001-9332(2005)02-0341-04　中图分类号　Q939.5　文献标识码　A
Effects of Dipterocarpaceae on arbuscular mycorrhizal fungi.SHI Zhaoyong 1 , 2 , MENG Xiangxia2 , CHEN Ying-
long 1 , LIU Runjin2(1 Institute of T ropical Forestry , Chinese Academy of Forestry , Guangzhou 510520 , China;
2 Mycorrhiza Laboratory , Laiyang Agricultural College , Laiyang 265200 , China).-Chin .J.Appl.Ecol.,
2005 , 16(2):341 ～ 344.
An investigation was car ried out on the coloniza tion percentage , spore density , relative abundance , occurrence fre-
quency , and species richness of arbuscular myco rrhizal(AM)fungi on 4 species of Dipterocarpaceae trees grow n
bo th in natural forests in Yunnan and Hainan P rovinces and in greenhouse pots.The results showed that all
dipterocarp species were able to fo rm AM , the colonization rates ranged from 30.6% to 45.3%, 37% on aver-
age.Hopea hainanensis(Diptero carpacea)seedlings without AM fungal colonization were cultiva ted in pots with
soil collected from Dipterocarpacea rhizosphere, and harvested a year later.The colonization rate of the seedlings
ranged from 10.6% to 20.3%, 14.2% on average , indicating the significant effect of host plants on AM fungi
frequency.The relative abundance of Glomu , Acaulospora and Gigaspora also varied with host plants.It was
concluded that the dominant AM fungi in the rhizospheric soil of dipterocarp plants w ere Acaulospora spp.and
Glomus spp.Using the same species of Dipterocarpacea as host plants might promote the grow th and develop-
ment of AM fung i , and increase the AM diversity.
Key words　Hopea hainanensis , Dipterocarpaceae , Arbuscular myco rrhizal fungi , F requency , Spore density ,
Relative abundance.
＊国际热带木材组织(IT TO)PD38/ 98和中国林业科学研究院基金
资助项目(2001-03).
＊＊通讯联系人.
2003-12-02收稿 , 2004-03-22接受.
1　引　　言
AM 真菌属于专性共生真菌 ,植物多样性在一
定程度上决定 AM 真菌的多样性[ 6] .在 AM 真菌资
源生态学和多样性研究过程中 ,经常要探讨盆栽加
富培养的寄主植物[ 6]或原采样植物[ 4]的作用和影
响.研究表明 ,寄主植物不但影响 AM 真菌的种属
结构和分布 ,而且对 AM 真菌的生长 、发育 、侵染和
繁殖等也具有重要影响[ 6] .Muthukmar 等[ 7]对 24
种芦苇的 AM 真菌定居情况进行调查 ,发现其侵染
率与寄主植物根直径成反比 ,与根毛长度成正比.最
近研究表明 ,植物多样性在一定程度上决定 AM 真
菌的多样性[ 1 ,6] .在分子水平上的研究还发现寄主
植物中许多基因对丛枝的发育和消解有重要影
响[ 8] .然而 ,这些试验都是在同一土壤条件下研究
不同寄主植物或者在不同土壤条件下研究同一种植
物的效应 ,很少注意到盆栽加富培养的寄主植物与
原采样植物之间的相互作用和影响.
龙脑香科(Dipterocarpaceae)植物是亚洲热带雨
林的特征性树种 ,它的存在象征着热带雨林的生存.
关于龙脑香科植物对其外生菌根的影响 ,已有许多
报道;但有关龙脑香科内生菌根真菌的报道较少.自
Chalermpongse[ 2]和Shamsudin[ 9]对龙脑香科植物丛
枝菌根有过报道以来 ,直到 2003年 Tawaraya 等[ 15]
才又报道发现印度尼西加里曼丹湿地森林中的 3龙
脑香科植物 Shorea teysmanniana , Shorea balang-
eran 和Shorea uliginosa 能形成丛枝菌根.对于我国
应 用 生 态 学 报　2005 年 2 月　第 16 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Feb.2005 , 16(2)∶341～ 344
DOI :10.13287/j.1001-9332.2005.0444
龙脑香科植物的 AM 真菌的共生状况 ,作者做了大
量的调查[ 10 ,11 , 13 ,14] .本文旨在探索采用与原采样植
物相同或相同种的龙脑香科植物对原采样植物根际
土壤中 AM 真菌种的孢子密度 、种的丰度以及属的
组成等方面的影响.
2　材料与方法
2.1　试验材料
2.1.1 植物　供试植物坡垒(Hopea hainanensis)种子采自云
南西双版纳州普文林场 ,选其用种子繁殖无菌根侵染的 4 个
月生幼苗做为盆栽寄主.
2.1.2 土壤　2001 年 9 月对海南和云南 4 种龙脑香科植物
天然林进行采样.具体方法是:在植物根围选好地点 , 去掉枯
枝落叶层 , 挖取 5 ～ 50 cm 的土层根样及贴近根系的根际土
壤约 3 kg ,把根和土壤装入袋中 , 同一地点各树种分别随机
采样 10 份 ,记录采样时间 、寄主植物 、地点和根围环境等并
编号(表 1).
2.2　试验设计
把采回的每一个土壤样品分成两部分 ,分别为 1 kg和 2
kg , 1 kg 的土样用于测定自然条件下菌根侵染状况 , 土壤中
所含AM 真菌的数目 、种类等;2 kg 的土样装入灭好菌的塑
料花盆中 , 在温室内栽植龙脑香科的植物坡垒.本试验共设
从坡垒 、青梅(Vitica astrotricha)、望天树(Parashorea chine-
sis)和羯布罗香(Dipterocarpus turbinatus)天然林地采回的
土样 4 个处理 , 每个处理重复 10 次;每盆栽种坡垒幼苗 3
株.1 年后收获植物样品 ,测定植物根系和分析土壤中的 AM
真菌状况.
2.3　测定项目
用 KOH 透明-乳酸甘油酸性品红染色法测定菌根侵染
发育状况;用湿筛倾注—蔗糖离心法分离 、镜检孢子 ,记录孢
子数和孢子的分类特征 , 参照检索表和 Internet 上(http://
invam.caf.wvu.edu)提供的种的描述及图片对 AM 真菌孢子
进行鉴定;依据张美庆等[ 16]改进的方法计算出 AM 真菌的
丰度 、密度 、频度和相对多度.在计算孢子密度时 ,为了减少
误差 ,采用孢子级数对孢子数加以修正.规定每 5 个孢子为
1 级 ,即孢子数 1～ 5 个为 1 级 , 6 ～ 10 个为 2 级 ,依此类推.
3　结果与分析
3.1　龙脑香科植物的 AM 发育状况
从表 2可以看出 ,所调查的 4 种龙脑香科植物
在自然条件下都能被 AM 真菌不同程度地侵染 ,从
而形成丛枝菌根.坡垒和青梅的侵染率较高 ,与望天
树和羯布罗香差异显著.丛枝着生率 、侵入点数和泡
囊数则以青梅和望天树较高 ,且差异显著.在温室盆
栽条件下 ,坡垒幼苗生长 1年后的菌根侵染状况没
有自然条件下好 ,菌根侵染率和丛枝着生率都以原
坡垒林地土壤为最高 ,分别为 20.3%和 4.1%,差异
显著.而 4种林地土壤中坡垒苗的侵入点数和泡囊
数无显著差异.
3.2　龙脑香科植物对 AM 真菌丰度和孢子密度的
影响
从图 1可以看出 ,在 4种林地土壤栽种坡垒苗
木对 AM 真菌丰度和孢子密度的效应.于 4种林地
土壤中栽种坡垒苗 ,1 年后测定土壤中 AM 真菌种
的丰度 ,发现其未发生变化或有轻微的变化.4种土
表 1　龙脑香科植物样品采集情况
Table 1 General status of sampling in nature
寄主植物
Host plants
采样地点
Site locations
土壤类型
Soil types
树龄(y r)
T ree age
坡垒(D01)
Hopea hainanensis
海南霸王岭
Baw angling mountain of Hainan Province
红壤
Red loam
75
青梅(D02)
Vi tica ast rotricha
海南石梅湾
Shimei bay of Hainan Province
沙壤
Sandy loam
85
望天树(D03)
Parashorea chinensis
云南勐腊补蚌
Bubeng in Mengla county of Yunnan Province
山地红壤
Mountain red earth
175
羯布罗香(D04)
Dipterocarp us turbinatus
云南勐腊曼东
Mandong in Mengla coun ty of Yunnan Province
山地红壤
Mountain red earth
90
＊D01 , D02 , D03 , D04代表采自不同寄主植物根围土壤 D01 , D02 , D03 , and D04 mean rhizospheric soils of dif ferent host plants.下同 The same
below.
表 2　自然林地和盆栽条件下 AM真菌侵染状况
Table 2 Colonization status of AM fungi under natural forest and pot culture conditions
寄主植物
Host plant
菌根感染率
C olonization rates(%)
Ⅰ Ⅱ
丛枝
Arbusculars(%)
Ⅰ Ⅱ
侵入点
Entry point s(No·mm -1)
Ⅰ Ⅱ
泡囊
Vesicles(No·mm-1)
Ⅰ Ⅱ
坡垒 Hopea hainanensis 45.3a 20.3a 8.1b 4.1a 1.31b 0.61a 1.37b 1.02a
青梅 Vit ica ast rotricha 39.6a 10.6b 16.8a 2.8b 1.62a 0.62a 1.58a 1.07a
望天树 Parashorea chinensis 30.6b 13.5b 16.5a 1.5c 1.71a 0.58a 1.69a 0.89a
羯布罗香 Dipterocarpus turbinatus 32.5b 12.5b 13.2ab 1.2c 0.93c 0.63a 1.23b 0.90a
Ⅰ.天然林地 Natural forest;Ⅱ.盆栽 Pot experiment culture.同一列数字后不同字母表示各处理在 P=0.05水平上差异显著Different letters in
the same column mean signif icant dif ference between treatments at P=0.05 level.
342 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　16卷
　图 1　寄主植物对 AM 真菌种的丰度和孢子密度的影响
Fig.1 Ef fect of Hopea hainanensis on species rich ness and spore density
of AM fungi.
Ⅰ.天然林地 Natural forest s;Ⅱ.盆栽Pot experiment.D01:坡垒 Ho-
pea hainanensis;D02:青梅 Vi tica ast rotricha;D03:望天树 Parashorea
chinense;D04:羯布罗香 Dip terocarpus turbinatus.下同 The same be-
low.
壤中的孢子密度 ,都有不同程度的增加 ,但以原坡垒
根际土壤增加的最多.
3.3　龙脑香科植物对AM 真菌频度的影响
除 Acaulospora 和Scutellospora 两属的频度变
化有规律外 ,其它 3属虽然都有不同程度的变化 ,但
没有规律可寻.Acaulospora 除在青梅土壤中有所增
加外 ,其余 3种土壤 AM 真菌频度都有不同程度的
降低.Scutellospora 属 AM 真菌则与 Acaulospora
属相反 ,在青梅土壤中有微小的降低 ,而在其余的 3
种土壤中则有所增加(图 2).
图 2　寄主植物对 4种土壤中 AM 真菌频度的影响
Fig.2 Ef fect of Hopea hainanensis on occurrence f requency of AM fungi
in 4 types of soils.
G:Glomus , A:Acau lospora , Gi:Gigaspora , S:S cutel lospora , P:Para-
g lom us.下同 The same below.
3.4　龙脑香科植物对AM 真菌相对多度的影响
如图 3所示 ,坡垒影响着AM 真菌的相对多度.
Glomus属的相对多度在 4种土壤中都有不同程度
的降低;Acaulospora 属除在原坡垒土壤中有轻微的
增长外 ,其它 3种土壤都有不同程度的降低;Gigas-
pora 属的相对多度则在每一种土壤中都有所增加.
图 3　寄主植物对 4种土壤中 AM 真菌相对多度的影响
Fig.3 Effect of Hopea hainanensis on relative abundance of AM fungi in
4 types of soils.
4　讨　　论
　　AM 真菌的寄主植物非常广泛 ,存在于各种生
态系统中[ 3 ,5 ,12] .寄主植物对菌根的发育 ,孢子的形
成以及种的分布都是至关重要的 ,AM 真菌群落随
寄主植物不同而有着很大的变化[ 6] .本试验结果表
明 ,作为亚洲热带雨林特征性树种的龙脑香科植物
能够影响 AM 真菌的孢子密度 、丰度 、频度和相对
多度.AM 真菌种的丰度变化不大;其孢子密度是原
坡垒根围土壤中增加 ,而其余的 3种都降低 ,这可能
是由于盆栽加富培养所用植物与原采样植物相同 ,
均为坡垒 , 从而真菌与植物有着最佳的组合 ,生长1
年后土壤中的孢子侵染寄主植物而产生新孢子;其
它 3种植物根围土壤中的孢子可能不太适合坡垒寄
主 ,从而导致降低;Acaulospora 属频度和相对多度
在试验中都有所降低 ,可能是由于 Acaulospora 属
真菌不易侵染坡垒根系 ,影响了孢子的形成 ,这一结
果支持了 Liu等[ 6]的结论 ,即寄主植物与 AM 真菌
之间存在相互选择性 , Gigaspora 属的相对多度和
Scutellospora 属频度的增长可能也是此原因.可见 ,
选择原寄主作为加富培养的寄主植物研究不同生态
环境AM 真菌资源和多样性可能获得更多的信息.
另外 ,在自然条件下测得的结果显示 ,天然坡垒
根围土壤中 Acaulospora 属的真菌的频度和相对多
度并不低 ,这可能是由于热带雨林植物种类繁多 ,地
下部分结构复杂 ,各种植物的根系交织分布 ,难以采
集到只含有一种植物根系的土样 ,因此 ,在自然条件
下测得的 AM 真菌孢子密度等指标可能会受到其
它植物的影响.关于盆栽寄主植物与原采样植物的
亲缘关系 、根的类型 、碳的生物量 、营养状况和内源
激素水平 ,根系分泌物等方面的差异及其对 AM 真
菌生长发育和多样性的影响有待于进一步研究.
3432 期　　　　　　　　　　　　　　　石兆勇等:龙脑香科植物对丛枝菌根真菌的影响　　　　　　　　　　　
参考文献
1　Al-Raddad AM.1993.Dist ribut ion of diff erent Glomus species in
rainfed areas in Jordan.Pure Appl Sci , 20(2):165～ 182
2　C halermpongse A.1987.Mycorrhizal Survey of Dry Deciduous and
Semi-evergreen Dipterocarp Forest Ecosystems in Thailand.In:
Kostermans AJGH , ed.Proceedings of the Third Round Table con-
f erence on Dipterocarps , Mulaw arman Universi ty , S amarinda , East
Kalimantan , Indonesia , UNESCO.
3　Gai J-P(盖京苹), Liu R-J(刘润进).2003.Ef fect of soil factors on
arbuscular mycorrhizae(AM) fungi around roots of w ild plants.
Chin J Appl Ecol(应用生态学报), 14(3):470～ 472(in Chinese)
4　Gai J-P(盖京苹), Liu R-J(刘润进), Li X-L(李晓林).2000.Eco-
logical dist ribution of arbuscular mycorrhizal fungi on w ild plants in
dif ferent vegetat ion regions of S handong.Chin J Ecol(生态学杂
志), 19(4):18～ 22(in C hinese)
5　Liu R-J(刘润进), Liu P-Q(刘鹏起), Xu K(徐　坤), et al.1999.
Ecological dist ribut ion of AM fungi in saline soil in China.Ch in J
App l Ecol(应用生态学报), 10(6):721～ 724(in Chinese)
6　Liu R-J(刘润进), Wang F-Y(王发园).2003.Select ion of appro-
priate host plants used in t rap culture of arbuscular mycorrhizal fun-
gi.Mycor rhiza , 13:123～ 127
7　Mu thukumar T , Udaiyan K , Manian S.1996.Vesicular-arbuscular
mycorrhizae in t ropical sedges of southern India.Biol Fer t Soi ls , 22
(1/ 2):96～ 100
8　Redeckr D , Morton JB, Brun T D.2000.Molecular phylogeny of
the arbuscular mycorrhizal fungi Glomus sinuosum and S clerocyst is
coremioides.Mycologia , 92(2):282～ 285
9　Shamsudin MN.1979.Mycorrhiza of tropical forest t rees.In:Fur-
t ado JI , ed.Internat ional S ym posium of T ropical Ecology.Kuala
Lumpur:Malaysia.173.
10　Shi Z-Y(石兆勇), Chen Y-L(陈应龙), Liu R-J(刘润进).2003.
Arbuscular mycorrhizal fungi of Dipterocarpaceae in Jianfengling
Moun tain , Hainan Province.Mycosystema(菌物系统), 22(2):211
～ 215(in Chinese)
11　Shi Z-Y(石兆勇), Chen Y-L(陈应龙), Liu R-J(刘润进).2003.
Arbuscular mycorrhizal fungi of Dipterocarpaceae in Xishangbanna ,
Southern Yunnan.Mycosystema(菌物系统), 22(3):402 ～ 409(in
Chinese)
12　Shi Z-Y(石兆勇), Chen Y-L(陈应龙), Liu R-J(刘润进).2003.
Mycorrhizal diversity and it s significance in plants grow th and de-
velopmen t.Chin J Appl Ecol(应用生态学报), 14(9):1565 ～
1568(in Chinese)
13　Shi Z-Y(石兆勇), Chen Y-L(陈应龙), Liu R-J(刘润进).2003.
Preliminary survey on arbuscular mycorrhizas of Dipterocarpaceae.
Mycosystema(菌物系统), 22(1):82～ 87(in Chinese)
14　Shi Z-Y(石兆勇), Chen Y-L(陈应龙), Liu R-J(刘润进), et al.
2003.Preliminary research on arbuscualr mycorrhizal fungi of
Dipterocarpaceae in Xishuangbanna , Southern Yunnan.Acta Phy-
toecol S in(植物生态学报), 27(3):360～ 365(in C hinese)
15　Taw araya K , Takaya Y , Tu rjaman M , et al.2003.Arbuscular myc-
orrhizal colonization of t ree species grow n in peat sw amp forest s of
Cent ral Kalimantan , Indonesia.For Ecol Man , 182:381～ 386.
16　Zhang M-Q(张美庆), Wang Y-S(王幼珊), Xing L-J(邢礼军).
1998.The ecological dist ribu tion of AM fungi community in South
and East coast of China.Mycosystema(菌物系统), 17(3):274 ～
277(in Chinese)
作者简介　石兆勇 , 男 , 1975年生 ,博士生 , 主要从事 AM 真
菌的生态学研究 , 已发表论文 9 篇.E-mail:shizy1116@sohu.
com
344 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　16卷