全 文 ：广西木论保护区喀斯特常绿落叶阔叶混交林
优势种空间格局及其相关性*
韩文衡摇 向悟生摇 叶摇 铎摇 吕仕洪摇 丁摇 涛摇 李先琨**
(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西桂林 541006)
摘摇 要摇 基于广西木论国家级自然保护区喀斯特常绿落叶阔叶混交林 1 hm2 样地调查数据,
采用点格局方法分析了混交林 4 个优势种群空间格局,及种内和种间的相关关系.结果表明:
木论常绿落叶阔叶混交林乔木层玉亚层以小栾树为主,域亚层和芋亚层均以东女贞、铁榄和
广西密花树为主;4 个优势种群不同林层的空间分布格局在<10 m尺度上呈显著的聚集分布,
>25 m尺度呈随机分布,有些尺度呈均匀分布,10 ~ 25 m 尺度内则为聚集分布向随机分布过
渡,且不同树种聚集分布向随机分布转化的临界尺度不同. 玉亚层小栾树与域亚层 4 个优势
种的相关性较弱;芋亚层各优势种与域亚层 4 个优势种中,小栾树与 4 个优势种相关关系波
动较大,东女贞<50 m尺度内呈显著正相关,铁榄与 4 个优势种没有明显的相关性,广西密花
树在<20 m尺度没有相关性,而在 20 ~ 50 m尺度上呈显著负相关.
关键词摇 喀斯特森林摇 优势种摇 空间分布格局摇 O鄄ring函数摇 木论国家级自然保护区
文章编号摇 1001-9332(2010)11-2769-08摇 中图分类号摇 Q145摇 文献标识码摇 A
Spatial patterns of and specific correlations between dominant tree species in a karst ever鄄
green and deciduous broadleaved mixed forest in Mulun Karst National Nature Reserve.
HAN Wen鄄heng, XIANG Wu鄄sheng, YE Duo, L譈 Shi鄄hong, DING Tao, LI Xian鄄kun (Guangxi
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(11): 2769-2776.
Abstract: In order to understand the biological characteristics and specific correlations of dominant
tree species in a karst characteristic evergreen and deciduous broad鄄leaved mixed forest in Mulun
National Nature Reserve of Guangxi, a point pattern analysis was made on the spatial distribution
patterns and inter鄄 and intraspecific correlations of four dominant species in a one鄄hectare plot.
Among the four species, Boniodendron minius dominated in tree sublayer I, while Ligustrum japoni鄄
cum, Sinosideroxylon wightianum, and Rapanea kwangsiensis dominated in tree sublayers II and
III. All the four species had a clumped distribution at scale <10 m, a transition from clumped to
random distribution at scale 10-25 m, and a random or regular distribution at scale >25 m. The
critical scale from clumped to random distribution varied with species. No significant correlations
were observed between the B. minius in sublayer 玉 and the dominant species in sublayer 域. The
correlations of B. minius with the dominant species in sublayers 域 and 芋 showed greater fluctua鄄
tion, with significant positive correlation for L. japonicum at scale <50 m, no significant correlation
for S. wightianum, and no significant correlation for R. kwangsiensis at scale <20 m but significant
negative correlation at scale 20-50 m.
Key words: karst forest; dominant species; spatial pattern; O鄄ring function; Mulun National
Nature Reserve.
*中国科学院“西部行动计划冶项目(KZCX鄄XB2鄄08)和国家科技支
撑计划项目(2008BAC39B02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xiankunli@ 163. com
2010鄄04鄄08 收稿,2010鄄09鄄06 接受.
摇 摇 群落的垂直结构在森林生态系统中占有重要地
位[1],其直接影响到不同层次树种的空间分布类型
及种子散布能力,从而与群落的更新机制密切相
关[2] .分析群落不同高度的空间格局能为空间类型
的形成原因提供很重要的线索[3] . 森林群落建群种
的分布格局是群落结构的重要特征,研究其格局的
变化对认识群落的结构、格局形成的生态学过程
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 11 月摇 第 21 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2010,21(11): 2769-2776
(如种子扩散、种内和种间竞争、干扰、环境异质性
等)、种群与环境关系,揭示种群的形成和维持机制
具有重要的理论意义[4-5] . 近年来国内外学者有关
物种空间格局的研究[2,6]多采用 Ripley 的 K函数因
分析任意尺度的分布格局[6-7],但其具有累积性会
混淆大尺度与小尺度的效应[8],所以国外学者开始
使用其他的二阶统计方法[1] . O鄄ring统计基于Ripley
的 K 函数和 Mark 相关函数[9],能避免累积效应和
更能真实地反映任意尺度的空间分布格局[10],其应
用范围越来越广泛.
我国西南部的喀斯特地区是典型的生态环境脆
弱区,石漠化问题较为严重,森林植被的恢复是其生
态环境建设的首要任务[11] .目前关于喀斯特区植被
空间分布格局的研究不多[12],尤其是对中亚热带常
绿落叶阔叶混交林种群结构与空间分布格局的研究
尚未见报道. 本文运用点格局分析方法中的 O鄄ring
统计,对常绿落叶阔叶混交林优势种群不同林层的
空间分布格局及空间相关性进行分析,以期从空间
分布格局的角度认识常绿落叶阔叶混交林优势种的
生物学特性及其种间关系,为进一步研究喀斯特植
被的恢复机制提供参考资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
木论国家级自然保护区位于我国广西壮族自治
区西北部的环江县,北与贵州省茂兰国家级自然保
护区接壤,地理坐标为 25毅 07忆01义—25毅 12忆22义 N,
107毅54忆01义—108毅05忆51义 E,面积 8969 hm2,海拔 400
~ 1000 m.该地区为中亚热带季风气候,年平均气温
15 益 ~18郾 7 益;最冷月(1 月)平均气温在 3郾 4 益 ~
8郾 7 益;最热月(7 月)平均气温在 23 益 ~ 26郾 7 益;
逸10 益年积温在 4700 益 ~ 6300 益;年平均降水量
1530 ~ 1820 mm,集中于 4—8 月,年平均相对湿度
为 80% ~ 90% ,无霜期 235 ~ 290 d. 土壤主要为石
灰土和零星分布的硅质土. 该地区的植被属于中亚
热带石灰岩常绿落叶阔叶混交林,属隐域性喀斯特
森林植被顶极群落类型,从洼地、谷地到山顶均有分
布,仅在 800 m以上山脊或山顶分布有含针叶树成
分的常绿落叶阔叶混交林.植被成层现象比较明显,
乔木、灌木、草本 3 个层次较为完整,乔木层通常可
分为 3 个亚层.该区森林植被连片面积较大、保存较
完整,原生性强[13] .
1郾 2摇 样地设置及调查
研究样地设在木论自然保护区内保护完好的地
段,选择具有代表性的石灰岩常绿落叶阔叶混交林
(25毅 09郾 665忆—25毅 09郾 607忆 N, 108毅 03郾 168忆—108毅
03郾 230忆 E,海拔 484 ~ 559 m)为研究对象.整个样地
水平投影面积为 1 hm2(100 m伊100 m),坡向为西南
坡,坡位为中上坡,平均坡度 31毅,岩石裸露度达
60% ~70% .样地南部和中部的坡度较大,两者间形
成天然的水沟,东南角为洼地和石壁. 石槽、石沟和
石缝等小地形随处可见.样地土壤为棕色石灰土,土
层分布极不均匀,枯枝落叶较丰富.样地内林冠层成
层清晰,以小栾树 ( Boniodendron minius )、榔榆
(Ulmus parcifovlia)、掌叶木 (Handeliodendron bodi鄄
nieri)等为主;中层常见种为铁榄(Sinosideroxylon pe鄄
dunculata)、东女贞(Ligustrum japonicum)、广西密花
树(Rapanea kwangsiensis)等;下层的种类多属耐阴
植物,以九里香 ( Murraya exotica ) 和齿叶黄皮
(Clausena dunniana)为主. 草本层的组成主要是几
种阴生或耐阴的物种,如:啮蚀冷水花(Pilea longi鄄
caulis var. erosa)、贵州悬蒴苣苔 ( Hemiboea cav鄄
aleriei)、石韦 (Pyrrosia lingua)和肾蕨 (Nephrolepis
auriculata)等.本样地调查依照美国 Smithsonian 研
究院 CTFS( the Center for Tropical Forest Science)的
森林生物多样性监测规范设立固定样地[14] .将样地
分为 400 个 5 m伊5 m的小样方进行调查,调查 DBH
逸1 cm的所有木本植物,挂牌并定位,记录树种名、
胸径、树高、枝下高、冠幅等;灌草层记录各物种的高
度、盖度、多度等.
1郾 2郾 1 垂直层次的划分及优势种的确定摇 按照物种
高度和生长型,群落的垂直结构可划分为 3 层[14]:
第玉亚层(逸15 m)、第域亚层(逸5 m 且<15 m)及
第芋亚层(<5 m).
乔木种群划分成 3 层,每层的优势种就是优势
树种.各层优势树种按优势度分析法确定[15]:
D = 1N 移i沂T (X i - X)
2 + 移
j沂U
X2[ ]j (1)
式中:Xi 为排序在前的上位种的相对断面积;X 为优
势种所占的理想百分比;Xj 为上位种以外的剩余种的
相对断面积;N为总种数. 如果某级只有 1 个优势树
种,则优势树种的理想百分比为 100% ;如果有 2个优
势树种,则理想百分比为 50% ;如果有 3个优势树种,
则理想百分比为33郾 3% ,依次类推,分别计算D值.当
D为最小值时,上位种数为群落优势树种数.
按照种群垂直层次划分标准分别计算各层树种
的相对断面积,并按降序排列.再根据式(1)确定各
层次的优势树种,并分层计算优势树种的相对断面
0772 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
积比例,及其不同垂直层次上的优势度.
由图 1 可以看出,第玉亚层中小栾树占有明显
的优势地位,但随着垂直高度下降,其更新格局表现
为明显的衰退型;第域亚层中,主要分布着东女贞、
铁榄、广西密花树、掌叶木等.东女贞、铁榄和广西密
花树的数量多、林下幼苗和幼树密度高,天然更新能
力强,种群处于稳定的更新状态.但这 3 个树种均为
中小乔木[16],不会成为第玉亚层中的优势树种. 第
芋亚层中的优势树种主要是铁榄、东女贞和广西密
花树.从更新格局(垂直结构)上看,群落常绿阔叶
优势树种的更新结构是稳定型和增长型,落叶优势
树种基本是衰退型.随着群落的演替,常绿阔叶树种
的优势将进一步加强.
本研究样地常绿落叶阔叶混交林的优势种为:
小栾树、东女贞、铁榄和广西密花树.
1郾 3摇 数据处理
O鄄ring 统计是在 Ripley 的 K 函数和 Mark 相关
函数的基础上,通过用圆环替代 Ripley 的 K 函数计
算中所使用的圆,计算环上点的平均数目,从而分离
了特定的距离等级,避免了累积效应,因此能较容易
地分析空间格局[9] . O鄄ring 统计包括单变量 O鄄ring
统计和双变量 O鄄ring 统计. 按照 Wiegand 和
Moloney[9]的定义,双变量 O鄄ring统计值 O12( r)的计
算公式为:
O^w12( r) =
1
n1
移
n1
i = 1
Points2[Rw1,i( r)]
1
n移
n1
i = 1
Area[Rw1,i( r)]
(2)
图 1摇 垂直各层次优势树种的优势度比较
Fig. 1摇 Comparison of dominant degree of dominant species in
each vertical structure.
A:小栾树 Boniodendron minius; B:东女贞 Ligustrum japonicum; C:铁
榄 Sinosideroxylon wightianum; D:广西密花树 Rapanea kwangsiensis;
E:齿叶黄皮 Clausena dunniana; F:菜豆树 Radermachera sinica;G:九
里香 Murraya paniculata; H:红背山麻杆 Alchornea trewioides; I:黄连
木 Pistacia chinensis; J:檵木 Loropetalum chinens; K:榔榆 Ulmus parci鄄
fovlia; L:卵果海桐 Platyros dumetorum; M:朴树 Celtis cinensis; N:七
叶莲 Schefflera glomerulata; O:掌叶木 Handeliodendron bodinieri. 下同
The same below.
式中:n1 为格局 1(双变量统计中的对象 1) 的点数
目;Rw1,i( r) 表示以格局 1 中第 i个点为圆心、半径为
r、宽为 w的圆环;Points2[X](方程 3) 计算了区域 X
中格局 2(双变量统计中的对象 2) 的点数目;
Area[X](方程 5) 是区域 X的面积.
Points2[Rw1,i( r)] =移
all x
移
all y
S(x,y)
P2(x,y) Ir(xi,yi,x,y) (3)
式中:(xi,yi)是格局1中第 i个点的坐标;S(x,y)是
一个变量,如果坐标(x,y) 在研究区域内,S(x,y) =
1,否则 S(x,y) = 0;P2(x,y)表示落在每个单元格内
格局 2的点的数目;Ir(方程 4) 是一个随机格局 1中
第 i个点为中心、半径为 r的圆而变化的变量.
Ir(xi,yi,x,y) =
摇 1摇 if r -
w
2 臆 (x - xi)
2 + (y - yi) 2 逸 r +
w
2{
0摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 otherwise
(4)
Area[Rw1,i( r)] = Z2移
all x
移
all y
S(x,y) Ir(xi,yi,x,y)
(5)
式中:Z2 表示一个单元格的面积大小.单变量O鄄ring
统计值 O(r)通过设定格局 1 等于格局 2 来计算.
本研究中,单变量 O鄄ring 统计方法用于分析混
交林 3 个亚层中优势种的空间分布格局,双变量
O鄄ring统计方法用于分析玉亚层和域亚层、域亚层
和芋亚层中优势种种内和种间的相关性. 在二阶统
计方法中,零模型(null model)的选择不慎会导致空
间格局的误判[9] .因此,对于单变量 O鄄ring 统计,如
果该物种没有明显的簇状分布,则使用完全空间随
机( complete spatial randomness,CSR)零模型;假如
该物种呈明显的空间异质性,则使用异质性 Poisson
过程(heterogeneous Poisson process)零模型. 对于双
变量 O鄄ring统计,可以比较不同林层间的两个种群
的空间相关性,高林层物种对较低林层物种的生长
和构建有一定的影响,而较低林层物种对高林层的
物种没有影响[17],所以采用前提条件零模型(ante鄄
cedent condition null model),让较高林层物种的位
置不变,较低林层的物种位置随机变化. 在变量
O鄄ring分析中,O(r)值在置信区间内,则为随机分布
(或无相关),如果 O(r)值在置信区间上,是聚集分
布(或显著正相关),反之,是均匀分布(或显著负相
关).考虑到裸岩上植物种子难以发芽,物种较难在
其上发育更新,因此大面积裸岩模拟为物种非分
布区.
177211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩文衡等: 广西木论保护区喀斯特常绿落叶阔叶混交林优势种空间格局及其相关性摇 摇 摇 摇
O鄄ring统计分析过程使用 Programita(Wiegand,
2006 版)软件完成,空间尺度为 0 ~ 50 m,19 次
Monte Carlo模拟得到 95%的置信区间.其他数据分
析采用 R 2郾 9郾 2 和 Excel 2003 软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 常绿落叶阔叶混交林优势种各林层的空间分
布格局
4 个优势种群的空间格局分析可看出(表 1),
整个优势群落在<50 m的尺度内基本表现出显著的
聚集分布,第玉亚层中,优势种的空间格局呈现明显
的随机分布,域、芋亚层中则表现出显著的聚集分
布.
小栾树种群在<15 m(小尺度,下同)基本表现
为聚集分布. 第玉亚层中,小栾树除在 1 m、8 ~ 10
m、19 m尺度呈聚集分布外,其他尺度基本呈随机分
布,在大尺度上某些区域(32 m、37 ~ 39 m)还出现
了均匀分布,表明受微环境的阻隔,种内林下小栾树
大树未产生竞争,但对光资源的竞争比较激烈;域亚
层中的空间分布格局在随机分布和聚集中来回波
动,表明小栾树在中树阶段存在较强的种内竞争,以
聚集分布为主;芋亚层中,小栾树在<13 m表现为显
著的聚集分布,在逸13 m 随机分布为主,表明小栾
树母树的结实量较高,但由于环境异质性,导致幼树
小尺度上呈斑块状分布.
东女贞种群在<30 m 基本上呈显著的聚集分
布,在逸 30 m 则表现为随机分布;该种群亚林层的
空间分布与整个种群的分布相似. 东女贞种子为核
果,主要散布在母树周围,因此其幼树的分布格局与
成树相似.由于该物种种子存活率较高,种子的萌发
生长对资源的要求较低,种内的竞争较弱,从而形成
较大尺度的空间聚集.
作为第域亚层中的主要优势种之一,铁榄种群
的空间分布格局与东女贞种群有较大的相似性,整
个种群在<21 m 时表现出显著的聚集分布;域亚层
在<24 m 为聚集分布,逸24 m 以随机分布为主;芋
亚层中,种群的聚集尺度较东女贞小,在逸11 m 为
聚集分布.由于铁榄的种子较重,主要散布在亲代周
围,当亲代随机分布时,幼树能在亲代林下很好地生
长;而亲代聚集分布时,林下的幼树较少,聚集的尺
度也小(图 2).
广西密花树种群的分布格局表现出较大的波动
性;域亚层中在<8 m 尺度以显著聚集分布为主;芋
亚层中<5 m为显著聚集分布,而在 8 ~ 9 m 以及多
个大尺度呈现出均匀分布.广西密花树的种子较小,
直径在 4 ~ 5 mm,果实成熟散落后,在雨水冲刷作用
下,种子聚集在坑洼中更新发育,其空间格局在小尺
度上表现为聚集分布.但由于岩石的随机性,其在某
表 1摇 不同林层中 4 个优势种的空间分布格局
Tab. 1摇 Spatial patterns of four dominant tree species at each class
林层
Forest layer
尺 度 Scale (m)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ~ 20 21 ~ 30 31 ~ 50
All + + + + + + + + + + + + + + + + + +(r) r(+)
玉 + r r r r r r r r r + r r r r r r(+) r(+) r(-)
域 + + + + + + + + + + + + + + + + + + +(r)
芋 + + + + + + + + + r + + + + r + r(+) r(-) r(-)
小栾树 B郾 minius r r + r + + + r + + + + + + + + +(r) r(+) r(+)
玉 + + r r r r r r + + + r r r r r r(+) r(+) r(-)
域 r r + r r r r r + + + + r + r + r(+) r(+) r(+)
芋 + + + + + + + + + + + + + + r r r r(+) r(-)
东女贞 L郾 japonicum r + + + + + + + + + + + + + + + + + r(+)
域 r r + + + + + + + + + + + + + + + + r(+)
芋 + + + + + r + + + r + + + + + + +(r) +(r) r(+)
铁榄 S郾 pedunculata r r + + r + + + + + + + + + + + + r(+) r(+)
域 r + r + r + + + + + + r + + + + + +(r) r(+)
芋 + + + + + + + + + r + + r + r + r(+) r(-) r(+)
广西密花树 R郾 kwangsiensis + + + + + + r r r r + r + r + + r(+) r(+) -(r)
域 + + + + + r + + + r + r r + r r +(r) r(+) r(-)
芋 + + + + + + r r - - r r + r r r r(-) r(-) r(-)
All:4 个优势种的数量 Symbolizes the number of all four species郾 +:聚集分布 Clumped;-:均匀分布 Regular; r:随机分布 Random; r(+):随机分布
多于聚集分布 There were more random (r) points than clustered(+) points; +( r):聚集分布多于随机分布 There were more clustered ( +) points
than random (r) points; r(-):聚集分布多于均匀分布 There were more random (r) points than regular (-) points; -(r):均匀分布多于聚集分布
There were more regular (-) points than random (r); 尺度 0 表示点在栏栅内 Scale =0 means that the points were within the cells; 0 表示无数据 0
meant that no point in the study region; Monte Carlo 置信区间为 95% Monte Carlo confidence was constructed at the 95% confidence level (19 simula鄄
tions) .
2772 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 4 个优势种的空间分布格局
Fig. 2摇 Spatial distributions of four dominant species.
1)玉亚层个体 Individuals of layer 玉; 2) 域亚层个体 Individuals of layer 域; 3) 芋亚层个体 Individuals of layer 芋. a)小栾树 B. minius; b)东女
贞 L. japonicum;c)铁榄 S. pedunculata;d)广西密花树 R. kwangsiensis.
些尺度上呈均匀分布.
2郾 2摇 常绿落叶阔叶混交林不同林层优势种的空间
相关性
在森林生态系统中,幼树获得光资源的机会较
少,光的竞争是物种竞争的重要方面[18] .其中,树高
比其他生态因子更敏感[3,19] . 考虑到玉亚层与芋亚
层的直接竞争较少,本文选取玉亚层与域亚层、域亚
层与芋亚层的优势种进行种间相关分析(表 2).
由表 2 可知,第芋亚层的小栾树与第域亚层 4
个优势种的相关性波动较大,说明土壤、水分等环境
因子不是小栾树小树生长的主要限制因子,光资源
是其空间格局形成的主要限制因子,而小栾树的叶
形和冠幅能使其在林下很好地利用光资源构建种
群.第芋亚层的东女贞与第域亚层 4 个优势种的相
关性呈显著正相关,表明其小树的耐阴性较强,使东
女贞种群能在林下很好地发育、更新,不同林层的空
间分布均以聚集分布为主. 第芋亚层的铁榄与第域
亚层 4 个优势种的相关关系不明显,其他优势种群
的存在对其种群发育更新没有显著的影响,可能是
在喀斯特常绿落叶阔叶林中,光资源不是铁榄种群
生长的限制性因子.第芋亚层的广西密花树与第域
亚层 4 个优势种在<20 m 尺度基本没有相关性,20
~ 50 m表现出显著负相关,说明其耐阴性相对较
弱,种群的建成需要较强的光环境,因此,广西密花
树以斑块分布为主,种群生长受其他优势种群影响
较大.
3摇 讨论与结语
研究表明,物种在较低的林层中呈明显的聚集
分布,而在较高的林层中呈随机或者均匀分布格局,
聚集度也随林层的增高而降低[18,19] .喀斯特常绿落
叶阔叶混交林优势种不同林层的空间分布格局并不
完全符合这一规律 郾 在<25 m尺度时,除小栾树外,
其他 3 个优势种都不符合这一规律.例如,东女贞和
377211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩文衡等: 广西木论保护区喀斯特常绿落叶阔叶混交林优势种空间格局及其相关性摇 摇 摇 摇
表 2摇 4 个优势种不同林层的空间相关关系
Tab. 2摇 Intra鄄 and interspecific spatial association of four dominant tree species at each class
垂直结构 vertical structure
Layer玉 Layer域
尺度 Scale (m)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 15-20 21-30 31-50
小栾树a) r r r r r r r r r + + + r r r r r(+) r(+) r(+)
小栾树 东女贞b) r + r + r r r + + + r r r r r r +(r) +(r) r(+)
铁榄c) r r r r r r + r r r r r r r r r r(+) r(+) r(+)
广西密花树d) + + + + r + + + + r + r r r r r r(+) r(+) r(-)
Layer域 Layer 芋 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 15-20 21-30 31-50
小栾树 r r r r r r r r r r r r r + r r +(r) r(+) r(+)
小栾树 东女贞 + + + + + + r + + + + + + + + + +(r) +(r) r(+)
铁榄 r r r r r r + r r + + r r r r r r(+) r r(-)
广西密花树 r r r r r r r r r r r r r r r r r -(r) r(-)
小栾树 + r r r + + + r r r r r r r + + r r r(-)
东女贞 东女贞 r + + + + + + + + + + + + + + + + + r(+)
铁榄 r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
广西密花树 r r r - r r r r r r r r r r r r r(-) -(r) r(-)
小栾树 - - r r r r + + r r r r r r r r r r r(+)
铁榄 东女贞 + + + + + + + + + + + + + + + + + + r(+)
铁榄 r r r r r r + r r r r r r r r r r r(-) r(-)
广西密花树 r r r r r r r - - r r r r r r - -(r) -(r) -(r)
小栾树 r r r r r r r r r + + + + + + + +(r) r(+) r(-)
广西密花树 东女贞 r r r r r r + + r + + + r r + + +(r) +(r) r(+)
铁榄 r r r r r r r r r r r + r r r r r r r
广西密花树 + + r r r r r r r r r r r r r r r(-) r(+) -(r)
a)小栾树 B. minius; b)东女贞 L. japonicum; c)铁榄 S. pedunculata; d)广西密花树 R. kwangsiensis. +:显著正相关 Positive association; -:显著
负相关 Negative association; r:无相关 No association; r( +):无相关多于显著正相关 There were more no association ( r) than positive association
(+); +(r):显著正相关多于无相关 There were more positive association (+) than no association ( r); r(-):无相关多于显著负相关 There were
more no association (r) than negative association (-). Monte Carlo 置信区间为 95% Monte Carlo confidence was constructed at the 95% confidence
level (19 simulations) .
铁榄在<25 m尺度时芋亚层呈随机分布的尺度比域
亚层多,广西密花树芋亚层随机分布的尺度多,而且
还出现均匀分布;在逸25 m尺度时,4 个物种不同林
层的空间分布格局基本呈随机分布.由表 1 可看出,
每个树种不同林层在<10 m 尺度呈显著的聚集分
布,>25 m尺度呈随机分布,甚至有些尺度还呈均匀
分布,10 ~ 25 m 内则为聚集分布向随机分布过渡,
且不同的种群聚集分布向随机分布的临界尺度不
同.物种的空间分布格局形成一般与物种亲代的种
子散布习性[20]、种内或种间竞争以及动物摄取相
关[21] .喀斯特森林由于岩石裸露度高、地形起伏较
大,微地形环境复杂、土壤分布极度不均、小生境异
质性强,植物种子成熟扩散过程中,部分种子散落在
裸露的岩石表面失去萌发机会,或因物理作用随机
分散在岩石周围.当雨水来临时,较轻的种子随水流
散布到距离母株更远的地方或小洼地,其空间分布
格局本研究发生了较大的改变,如小栾树的蒴果有
翅,风媒作用使其种子的分布格局更趋向随机分布,
但本研究中其小树阶段在 13 m 尺度以下表现为显
著的聚集分布;铁榄的果实较大,因重力作用主要分
布母树周围,而其小树阶段在 11 m 以下呈聚集分
布.因此,第芋亚层树种在小尺度上呈聚集分布,但
由于裸岩和土壤分布的随机性和离散性,使得物种
的空间分布格局在大尺度上表现出随机性. 随着植
株的生长,物种的自疏现象使较高林层呈随机或均
匀分布格局,然而,喀斯特山区小地形的起伏较大,
物种空间垂直结构不同,使得水平距离较近的物种
不存在明显的竞争关系,较高林层的物种也呈聚集
分布现象.因此,尽管不同物种的生物学特性有所差
异,但空间分布格局具有一定的相似性.这说明在喀
斯特森林中,生境的高度异质性是影响物种空间分
布格局形成的重要因素之一.
种间相关通常是由于群落生境的差异影响了物
种的分布,体现了物种间的竞争关系以及对生境分
化的反应[22] .喀斯特森林由于微地形复杂,光照、土
壤水分和养分等生境特征的不均匀性、不连续性和
4772 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
复杂多样,以致即使同一地段、坡位、坡向的小生境,
其类型和特征也可能存在十分明显的差异. 在某些
尺度上, 物种间对资源利用的相似性导致生态位分
化,物种之间表现出显著负相关;而某些尺度上资源
充足或物种的微生态位不同,使得物种间和谐共存,
甚至出现伴生现象. 如东女贞(域亚层)与小栾树
(芋亚层)在 1 m尺度上表现为显著负相关,2 ~ 5 m
无相关,6 ~ 7 m 为显著正相关,逸 8 m 又表现为无
相关;广西密花树(域亚层)与东女贞(芋亚层)的相
关关系在显著正相关与无相关之间波动等.因此,在
进行人工植被恢复时,除需要选择合适的乡土树种
外,还要根据不同的生境特征采用不同的种群密度
和空间格局,选择种间相关性较高的物种混交,并对
选定种幼苗期进行适当的光资源干扰,从而最大限
度地提高资源的利用率和植被恢复的成功率.
O鄄ring函数和 Ripley的 K函数在了解物种空间
分布格局上有着细微差别:O鄄ring 函数通过发生频
率来分析空间格局,比 Ripley 的 K 函数更能直观地
表现出某一特定尺度上物种的空间分布类型或物种
间相关关系 郾 如要了解某一尺度上物种的空间格局
与相关关系,前者更优于后者. 不过,不管利用哪种
二阶统计方法分析种群的空间格局,最重要的是零
模型的选择,应该根据不同的情况选择不同的零模
型[9] .此外,在分析喀斯特山区物种的空间分布格
局和种间相关关系时,分析区域的形状尤为重要.由
于岩溶区岩石的裸露面积大,种子落在裸岩上无法
生长发育,当采用 CSR 或其他零模型时,模拟点会
随机落在样地内任意区域,包括物种不能生长的区
域,从而使得置信区间不准确,导致结果不能真实地
反映群落的空间分布格局与种间相关关系.因此,建
议在研究喀斯特山区空间分布格局时,当研究区域
岩石裸露面积太大或某一区域存在大岩石,应标识
出岩石的坐标和形状,作为物种不可分布的区域.在
喀斯特山区研究物种的空间分布格局中,裸岩所带
来的差异性以及临界面积的研究将是一个值得探讨
的问题.
致谢摇 外业调查得到中国科学院亚热带农业生态研究所、中
国科学院华南植物园和木论自然保护区管理局的大力支持,
衷心感谢!
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作者简介 摇 韩文衡,男,1983 年生,硕士,研究实习员,主要
从事恢复生态学、植被生态学研究. E鄄mail: hwh2222@ 163.
com
责任编辑摇 李凤琴
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