全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2014 年
收稿日期：2014－03－20
基金项目：贵州省科技计划课题［黔科合 SY 字（2012）3008；黔科合 SY 字（2001）3108］；贵州省科学院省级科研专项资金项目［黔科院专合字
（2011）02 号］
作者简介：刘济明（1963－），男，重庆人，教授，博士，从事植物生态学研究，（电话）13985015398（电子信箱）karst0623＠163．com；通讯作者，文爱华
（1989－），女，（电话）18286047571（电子信箱）wah0917＠163．com。
第 53 卷第 14期
2014年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.14
Jul．，2014
喀斯特区地形复杂，生境差异明显，使植被在
物种组成上十分丰富， 群落内部存在复杂联系，群
落在种类、数量、空间结构、功能和动态等方面表现
出明显的差异。 随着人类活动的加剧，喀斯特石山
地区石漠化、生态脆弱、水土流失等生态环境问题
的日益恶化，在很大程度上影响了区域经济的可持
茂兰青冈栎－黄樟群落特征
刘济明 1，文爱华 1，池 馨 1，颜 强 1，闫国华 2，李 鹏 1
（1．贵州大学林学院，贵阳 550025；2．贵州省林业调查规划院，贵阳 550003）
摘要：采用样地调查法，在代表性地带对茂兰青冈栎－黄樟群落进行了初步研究，以了解该群落的结构与
物种多样性特征。 结果表明，群落内共有植物 147 种，分属于 56 科 119 属；乔木层有 51 种，分属于 28 科
43 属；灌木层有 81 种，分属于 40 科 74 属；草本层有 42 种，分属于 25 科 37 属。 群落内植物科的分布区
类型以泛热带分布最多，达 39．29％，其次是世界广布和北温带区域，分别达 19．64％和 17．86％。 在群落垂
直方面， 乔木层高度 5～10 m 区间树种占 50％左右， 灌木层 0～1 m 的达 62．97％， 草本层 15～30 cm 的占
47．26％，群落层次分层明显。 乔木和灌木径级分布呈倒“J”形，更新良好。 乔木层直径在中小径阶的植物
达 99．38％，灌木层和乔木层规律相似。 茂兰青冈栎－黄樟群落物种丰富，结构稳定。 研究可为喀斯特森林
生态系统的修复、生物多样性保护、自然保护区的建设提供科学依据。
关键词：喀斯特森林；群落结构；物种多样性；重要值；区系
中图分类号：S792．16 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）14－3326-06
Community Characteristics of Cyclobalanopsis glauca （Thunb．） Oerst．－Cinnamomum
parthenoxylon （Jack．） Meissn in Maolan
LIU Ji－ming1，WEN Ai－hua1，CHI Xin1，YAN Qiang1，YAN Guo－hua2，LI Peng1
（1．College of Forestry，Guizhou University，Guiyang 550025，China；
2． Guizhou Forest Investigation and Planning Institute，Guiyang 550003，China）
Abstract： To understand the type of the plant community structure and characteristics of species， Maolan Cyclobalanopsis
glauca （Thunb．） Oerst． － Cinnamomum parthenoxylon （Jack．） Meissn with the plant community was studied in the represen-
tative area with sample survey method． The results showed that the community was composed of 147 species， belonging to 56
families， 119 genera including 51 species of arbor layer， belonging to 28 families， 43 genera；81 species in shrub layer， be-
longing to 40 families， 74 genera； 42 species of herb layer haves， belonging to 25 families and 37 genera． In the distribu-
tion types of communities within the plant division，pantropical distribution area was at biggest， reached 39．29％， followed by
the world wide distribution and the north temperate regions， which were 19．64％ and 17．86％． In the vertical distribution of
community， tree height of 5～10 m interval was in the majority， the proportion reached about 50％， shrub height value could
reach 62．97％ in 0～1m tree species， height of herb layer in the range of 15～30 cm species reached 47．26％． Trees and
shrubs diameter class distribution was inverted “J” shape and updating is good． Diameter of the tree layer in order plants
trailed up 99．38％， with the tree layer and shrub layer had the similar laws． It is indicated that the community species were
abundant and had stable structure，which could provide a scientific basis for restoring the karst forest ecosystem conserving
biodiversity and nature reserves．
Key words： Karst forest； community structure； species diversity； importance value； flora
第 14 期
续发展［1］。因此，对喀斯特生态环境进行重建治理及
研究物种的多样性格局具有重要的现实意义。 前人
对亚热带常绿阔叶林物种多样性进行了大量研
究 ［2－7］，但生物多样性的形成与维持机制是和森林
群落的结构密不可分的 ［8－11］。 许多学者对喀斯特森
林进行了群落分布、外貌、结构、组成、更新等方面
的研究工作 ［12，13］，但对喀斯特区森林生态环境的群
落结构与物种多样性的维持机制知之甚少。 研究以
茂兰自然保护区青冈栎－黄樟为研究对象， 通过样
方调查，对群落物种组成、群落结构、分布区类型以
及物种多样性等方面进行研究， 以揭示其独特性，
为喀斯特森林生态系统的修复、 生物多样性的保
护、自然保护区的建设提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 研究地概况
茂兰国家级自然保护区位于贵州省荔波县黔
桂交界处 （107°52′10″—108°05′40″E、25°09′20″—
25°20′50″N）， 最高海拔为 1 078．6 m， 最低海拔为
430 m，平均 800 m 以上；本区属中亚热带季风湿润
气候，年均气温为 15．3 ℃，极端最高温为 39．4 ℃，极
端最低温为－6．7 ℃， 气温年较差为 18．3 ℃≥10 ℃，
年积温为 5 727．9 ℃， 年均降水量为 1 320．5 mm，年
均蒸发量为 1 343．6 mm，年均相对湿度为 83％。基岩
主要由石炭系、二叠系石灰岩及白云岩构成，成土
母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主，土壤以黑
色石灰土为主， 土层浅薄， 地面岩石裸露，pH 7．5～
8．0，有机质和全氮含量丰富。 总面积为 19 640 hm2，
其中森林面积 （有林地 ）为 17 986 hm2，灌木林面
积为 819 hm2， 草地面积为 395 hm2， 水稻田面积为
205 hm2， 旱地面积为 59．4 hm2， 居民用地面积为
174．7 hm2［14］。
1．2 样地的设置
调查样地位于试验区内的洞塘乡瑶所村白羊
山。 在林班样地内设置标准样地 9 块，样地面积设
为 30 m×30 m。采用网格式标准地调查法，每个样地
内设置 6个 10 m×15 m 的样方。 在每个样方内对乔
木树种实行每木调查；样方的 4 个角和中央各设一
个 2 m×2 m 的小样方，进行灌木层调查（胸径＜2 cm
或者树高介于 1．5～5．0 m）； 每个小样方四角和中央
各设一个 1 m×1 m 的小样方，进行草本层物种调查。
1．3 数据的分析
根据测得的植物相对优势度、相对频度、相对
密度计算群落的重要值［15，16］：
乔木层重要值 （IVt）＝（相对密度＋相对优势度＋
相对频度） ／ 3
灌木层重要值（IVsh）＝（相对密度＋相对优势度＋
相对频度） ／ 3
草本层重要值 （IVh）＝（相对密度＋相对优势度＋
相对频度） ／ 3
Shannon－Wiener 多样性指数 SW＝－
n
i=1
ΣPilog2Pi
SWmax＝log2S
Margalef丰富度指数 R＝（S－1） ／ lnN
均匀度指数 E＝SW ／ SWmax
其中：N 为调查群落物种的总数；Pi 为第 i 种
的个数与总个数之比，Pi＝ni ／ N；S 为物种种类的总
数 ［17，18］。
2 结果与分析
2．1 群落物种组成及分层特征
2．1．1 群落物种组成 茂兰青冈栎－黄樟群落物种
组成丰富，样地内共出现维管束植物 147 种，分属
于 56 科 119 属，其中蕨类有 6 科 6 属 6 种，其他有
50科 113 属 141 种。含单种的属有 82 个，占属总数
的 68．91％；含 2 种的属有 24 个，占 20．17％；含 3 种
的属有 9 个，分别为铁榄属（Sinosideroxylon）、台草
属（Carex）、鼠李属（Rhamnus）、山矾属（Symplocos）、
青藤属（Illigera）、青冈属（Cyclobalanopsis）、泡花树
属 （Meliosma）、冷水花属 （Pilea）、鹅掌柴属 （Schef-
flera），占 7．56％；含 4 种的有 2 个，为榕属（Ficus）、
卫矛属（Euonymus），占 1．68％；含 5 种的有 2 个，为
野桐属 （Mallotus）、 海桐花属 （Pittosporum），占
1．68％。 含种数最多的樟科（Lauraceae）有 10 种；大
戟科（Euphorbiaceae）9 种；荨麻科（Urticaceae）8 种；
蔷薇科（Rosaceae）、壳斗科（Fagaceae）各 7 种；兰科
（Orchidaceae）、桑科（Moraceae）、芸香科 （Rutaceae）
各 6 种；榆科（Ulmaceae）、禾本科（Gramineae）、海桐
花科（Pittosporaceae）各 5 种；豆科（Leguminosae）、茜
草科 （Rubiaceae）、 莎草科 （Cyperaceae）、 鼠李科
（Rhamnaceae）、卫矛科（Celastraceae）、五加科（Arali-
aceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）各 4 种；云实科（Cae-
salpiniaceae）、 无患子科 （Sapindaceae）、 桃金娘科
（Myrtaceae）、 山 茱 萸 科 （Cornaceae）、 山 榄 科
（Sapotaceae）、山矾科（Symplocaceae）、忍冬科（Capri-
foliaceae）、 清 风 藤 科 （Sabiaceae）、 木 樨 科
（Oleaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、莲叶桐科（Her-
nandiaceae）、金缕梅科 （Hamamelidaceae）、胡桃科
（Juglandaceae）、百合科（Liliaceae）各 3 种；含 2 种的
有 8 个科，含 1 种的有 16个科。
2．1．2 群落分层的特征 群落由乔木层、 灌木层、
草本层及层间藤本植物构成（表 1）。
刘济明等：茂兰青冈栎－黄樟群落特征 3327
湖 北 农 业 科 学 2014 年
乔木层由 51 种树种组成，隶属于 28 科 43 属。
其中樟科 （Lauraceae）、蔷薇科 （Rosaceae）、壳斗科
（Fagaceae）各 4 种，大戟科（Euphorbiaceae）、五加科
（Araliaceae）、 海桐 花科 （Pittosporaceae）、 桑 科
（Moraceae）各 3 种，胡桃科（Juglandaceae）、山矾科
（Symplocaceae）、 山茱萸科 （Cornaceae）、 鼠李科
（Rhamnaceae）、榆科（Ulmaceae）、芸香科（Rutaceae）
各 2 种， 其余科各 1 种； 重要值较高的是青冈栎
［Cyclobalanopsis glauca （Thunb．） Oerst．］ 和黄樟
［Cinnamomum parthenoxylon （Jack．） Meissn］，优势
明显，其次是小叶栾树［Boniodendron minus （Hem-
sl．） T． Chen］、 圆 叶 乌 桕 ［Triadica rotundifolia
（Hemsl．） Esser］、 樟 叶 槭 （Acer coriaceifolium
Lévl．）、九里香（Murraya exotica Linn．）。 罗伞（Bras-
saiopsis glomerulata Kuntze）和石斑木［Rhaphiolepis
indica（L．） Lindl．］的重要值的和为 6．34，重要值为
1～2的有 11种植物，重要值＜1的有 32种。
灌木层平均高度为 1．14 m，覆盖度为 70％。 树
种共 81 种， 隶属于 40 科 74 属， 其中樟科（Lau-
raceae）、大戟科（Euphorbiaceae）各 5 种，荨麻科（Ur-
ticaceae）、 芸香科 （Rutaceae） 各 4 种， 紫金牛科
（Myrsinaceae）、 榆科 （Ulmaceae）、 卫矛科 （Celas-
traceae）、桑科 （Moraceae）、忍冬科 （Caprifoliaceae）、
莲叶桐科（Hernandiaceae）、壳斗科（Fagaceae）、豆科
（Leguminosae）、禾本科（ramineae）各 3 种，海桐花科
（Pittosporaceae）、金缕梅科（Hamamelidaceae）、毛茛
科（Ranunculaceae）、木樨科（Oleaceae）、茜草科（Ru-
biaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、鼠李科（Rhamnaceae）、
桃金娘科 （Myrtaceae）、无患子科 （Sapindaceae）、云
实科（Caesalpiniaceae）各 2 种，其余各 1 种。 灌木层
与乔木层重合植物有 20 种； 重要值较高的是山矾
（Symplocos sumuntia Buch．－Ham． ex D． Don），其
表 1 贵州茂兰青冈栎-黄樟群落主要组成物种的重要值
乔木层
灌木层
草本层
树种
青冈栎
黄樟
小叶栾树
圆叶乌桕
樟叶槭
九里香
罗伞
石斑木
多脉榆
异叶榕
山矾
齿叶黄皮
山蚂蝗
杨梅叶蚊母树
卫矛
九里香
小叶柿
巴豆
青冈栎
樟叶槭
西南冷水花
肾蕨
莎草
石豆兰
卷柏
革榄
红凉伞
竹叶草
缫石
白荷属一种
相对密度
41.90
12.38
10.11
4.94
4.49
1.65
3.79
1.77
1.77
1.08
11.23
7.49
14.42
4.85
3.61
3.61
5.55
3.05
1.94
2.22
16.31
13.28
14.20
11.05
3.53
12.45
4.22
1.99
3.74
2.96
相对优势度
20.29
17.18
7.45
9.52
6.63
6.83
4.35
1.66
1.66
1.86
4.09
5.45
1.36
1.82
5.00
4.09
4.55
5.91
3.64
3.64
17.72
17.93
8.86
9.28
6.12
1.48
4.43
3.80
5.06
1.90
相对频度
8.62
9.77
7.47
8.05
8.62
7.47
4.02
3.45
1.72
1.72
14.90
4.35
1.11
9.96
6.73
6.19
3.72
3.67
3.82
3.01
8.57
7.62
8.57
4.76
7.62
0.95
4.76
6.67
2.86
4.76
重要值
23.60
13.11
8.34
7.50
6.58
5.32
4.05
2.29
1.72
1.56
10.08
5.77
5.63
5.54
5.11
4.63
4.61
4.21
3.13
2.95
14.20
12.94
10.54
8.36
5.76
4.96
4.47
4.15
3.89
3.21
树种
Cyclobalanopsis glauca （Thunb．） Oerst．
Cinnamomum parthenoxylon （Jack．） Meissn
Boniodendron minus （Hemsl．） T． Chen
Triadica rotundifolia （Hemsl．） Esser
Acer coriaceifolium Lévl．
Murraya exotica Linn．
Brassaiopsis glomerulata Kuntze
Rhaphiolepis indica （L．） Lindl．
Ulmus castaneifolia Hemsl．
Ficus heteromorpha Hemsl．
Symplocos sumuntia Buch．－Ham． ex D． Don
Clausena dunniana Lévl．
Desmodium oxyphyllum DC．
Distylium myricoides Hemsl．
Euonymus alatus （Thunb．） Siebold
Murraya exotica Linn．
Diospyros dumetorumW． W． Smith
Croton tiglium Linn．
Cyclobalanopsis glauca （Thunb．） Oerst．
Acer coriaceifolium Lévl．
Pilea plataniflora C．H．Wright
Nephrolepis cordifolia （L．）C．Presl
Cyperus rotundus Linn．
Bulbophyllurn radiatum Lindl．
Selaginella tamariscina （P．Beauv．） Spring
Sinosideroxylon wightianum（Hook． et Arn．） Aubr
Ardisia crenata Sims
Oplismenus compositus （Linn．） Beauv．
Rosa roxburghii Tratt．
Meliosma rigida Sieb． et Zucc．
注：只列出重要值前 10 的物种。
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第 14 期
表 5 茂兰青冈栎-黄樟群落植物分布区类型
分布区类型
世界广布
泛热带
热带亚洲和热带美洲间断分布区
旧世界热带
热带亚洲至热带大洋洲
热带亚洲至热带非洲
热带亚洲(印度-马来西亚)
北温带
东亚和北美洲间断
旧世界温带
温带亚洲
地中海区、西亚至中亚
中亚
东亚
中国特有
合计
科数
11
22
3
3
5
1
10
1
56
次是齿叶黄皮 （Clausena dunniana Lévl．）、 山蚂蝗
（Desmodium oxyphyllum DC．）、杨梅叶蚊母树（Dis-
tylium myricoides Hemsl．）、 卫矛 ［Euonymus alatus
（Thunb．） Siebold］；重要值为 4～5 的有九里香（Mur-
raya exotica Linn．）、 小叶柿 （Diospyros dumetorum
W． W． Smith）、巴豆（Croton tiglium Linn．），为 2～4
的有 4 种，为 1～2 的有 15 种，为 1 以下的有 54 种。
除此之外还有一些乔木层的幼小植株。
草本层平均高度为 26．59 cm， 覆盖度为 3．7％，
共 42 种， 隶属于 25 科 37 属， 其中兰科（Orchi-
daceae）5 种，莎草科（Cyperaceae）4 种，荨麻科（Ur-
ticaceae）、百合科（Liliaceae）各 3种，凤尾蕨科（Pteri-
daceae）、禾本科（Gramineae）、金星蕨科（Thelypteri-
daceae）、 卷柏科 （Selaginellaceae）、 葡萄科 （Vi-
taceae）、茜草科（Rubiaceae）各 2种，其余各 1种。 西
南冷水花（Pilea plataniflora C． H． Wright）的重要
值为 14．20， 肾蕨 ［Nephrolepis cordifolia （L．） C．
Presl］和莎草（Cyperus rotundus Linn．）的重要值分
别 12．94和 10．54， 重要值为 4～9的有 5种， 为 2～4
的有 3种，2以下的有 31种。
层间藤本主要有龙须藤 ［Bauhinia championii
（Benth．） Benth．］、 老虎刺 （Pterolobium punctatum
Hemsl．）、岩豆藤（Millettia pachycarpa Benth．）、小花
青藤 （Illigera parviflora Dunn）、 猕猴桃（Actinidia
chinensis Planch．）、 鸡屎藤 （Mussaenda scandens
Elmer）、络石［Trachelospermum jasminoides （Lindl．）
Lem．］、 爬 藤榕 ［Ficus sarmentosa var． impressa
（Champ．） Corner］、 青叶藤 （Parthenocissus laete-
virens Rehd．）、乌泡（Rubus amplifolius P． J． Müll．）、
细圆藤［Pericampylus glaucus （Lam．） Merr．］、链珠
藤（Alyxia sinensis Champ． ex Benth．）、藤构（Brous-
sonetia kaempferi var． australis Suzuki）等。
2．1．3 树高的分布 群落由乔木层、灌木层、草本
层及层间藤本植物所构成，物种组成丰富。 群落垂
直结构可用株数比例跟高度作图进行直观表示（表
2、表 3、表 4）。由表 2可知，乔木树高 1 m＜h≤5 m、5
m＜h≤10 m、10 m＜h≤15 m、15 m＜h≤20 m、20 m＜
h≤25 m 的分别占乔木总株数的比例为 0．327 1、
0．496 9、0．128 4、0．045 5、0．002 1，高度在 10 m 以下
的占到所有植株的 82％左右， 占大多数，20 m 以上
的植株只占到总体的 0．21％。由表 3可知，灌木树高
0 m＜h≤1 m、1 m＜h≤2 m、2 m＜h≤3 m、3 m＜h≤8 m
的分别占灌木总株数的比例为 0．629 7、0．277 4、
0．052 7、0．040 2，高度在 0～1m 的植物占到 62．97％，
其 3 m以上的只占到 4％。 由表 4可知，草本高度 0
cm＜h≤15 cm、15 cm＜h≤30 cm、30 cm＜h≤45 cm、45
cm＜h≤80 cm 的分别占草本总株数的比例为 0．164
6、0．472 6、0．278 5、0．084 4，草本在 15～30 cm 的占到
了 47．26％，总体呈现增大后减小的趋势。
2．2 群落区系的特征
根据种子植物属和科分布区类型的划分标准，
对样地内的物种进行区系特征分析（表 5）。 世界广
布占整个植物区系的 19．64％， 泛热带占总科数的
39．29％，热带亚洲和热带美洲间断分布区和旧世界
热带占 10．71％， 热带亚洲至热带大洋洲占 8．93％，
表 2 乔木层高度级结构
M/M 总
0.327 1
0.496 9
0.128 4
0.045 5
0.002 1
注：M ／M 总指树高在某一特定区间的植物株数（M）与植物总株
数（M 总）之比。 表 3、表 4 同。
高度//m
15101520表 3 灌木层高度级结构
M/M 总
0.629 7
0.277 4
0.052 7
0.040 2
高度//m
0123表 4 草本层高度级结构
M/M 总
0.164 6
0.472 6
0.278 5
0.084 4
高度//cm
0153045刘济明等：茂兰青冈栎－黄樟群落特征 3329
湖 北 农 业 科 学 2014 年
北温带占 17．86％，中亚、热带亚洲（印度－马来西亚）
占 3．57％。 该群落中热带、亚热带分布科占 60．71％，
具有明显的热带亚热带植物区系特征。
2．3 群落径级结构
由图 1 可知，茂兰青冈栎－黄樟群落乔木层中，
小径级（≤14 cm）株数比例为 95．25％，中径级（14 cm＜
M≤26 cm）为 4．14％，大径级（＞26 cm）只占0．62％。 表
明小径级乔木占多数，而中径级和大径级乔木较少。
茂兰青冈栎－黄樟群落灌木层径级结构如图 2
所示。 小径级（≤2 cm）株数占 88．35％，中径级（2
cm＜M≤4 cm）占 8．87％，大径级 （＞4 cm）株数只占
2．77％。 表明小径级灌木株数占多数，而中径级和大
径级较少。
2．4 群落物种的多样性
物种多样性是物种数目与其个体分配均匀度
两者的综合， 能有效地表示生态系统结构和生物
群落的复杂性 ［19］。 群落内物种越丰富，群落多样性
越大；此外，群落内个体分配越均匀，物种均匀度越
大［20］。
茂兰青冈栎－黄樟群落多样性特征如表 6 所
示。 乔木层、灌木层、草本层的物种丰富度指数分别
为 8．09、12．31、6．65， 即灌木层＞乔木层＞草本层，说
明符合该地森林生态系统的一般规律。
物种均匀度是群落内不同物种个体数量（盖度
或其他指标）分布的均匀程度。 乔木层、灌木层、草
本层的物种均匀度指数分别是 0．73、0．79、0．76，表
明茂兰青冈栎－黄樟群落植物个体数量和物种分布
均匀，并且优势种不明显。
茂兰青冈栎－黄樟群落乔木层、灌木层、草本层
的物种多样性指数分别是 4．14、5．01、4．11， 说明乔
木层、灌木层、草本层的物种比较均衡，群落比较均
匀。
3 讨论
茂兰国家级自然保护区是人为干扰较少、原生
性较强、面积较大的喀斯特原始森林，主体为常绿
落叶阔叶混交林，是喀斯特地区非地带性的顶极群
落。
乔木层中青冈栎、黄樟等树种占优势；灌木层
无明显的优势树种，在群落中作用同等，并且灌木
层和乔木层重合树种有 20 种，属于更新层，有一定
的更新潜力［21］；草本层中西南冷水花、肾蕨、莎草等
占较大优势，是组成草本层的主要植物。 由于该生
境因子复杂多变，且存在差异性，因而导致生态位
分化，出现常绿与落叶共存现象，研究表明此现象
与林窗干扰有一定联系［22］。
该群落的地理区系划分呈聚类分布特征，泛热
带、 世界广布、 北温带区域植物所占比例分别是
39．29％、19．64％、17．86％。其中有 7个区域不包括该
群落的任何植物。 热带成分为 60．71％，略小于茂兰
喀 斯 特 峰 丛 中 部 常 绿 落 叶 阔 叶 混 交 林 群 落
（63．86％）［23］，略大于石林彝族自治县典型喀斯特地
区（52．70％） ［24］；热带成分（60．71％）大于温带成分
（19．64％），胡蕖等 ［23］、徐远杰 ［24］、陈坤浩等 ［25］的研究
结果与此类似，表明该群落具有典型的喀斯特常绿
阔叶林特征。
乔木层高度为 0～5 m 的植物株数占 32．71％，高
度为 5～10 m 的植物株数占 50％左右， 随着植株高
度的增加，植物株数所占比例呈先增大后减小的趋
势；灌木层高度值为 0～1 m 的树种占 62．97％，随着
植株高度的增加， 植物株数所占比例表现递减趋
势；草本层高度为 0～15 cm 的树种占 16．46％，15～30
cm 区间占 47．26％，30～45 cm 区间为 27．85％，45～80
表 6 茂兰青冈栎-黄樟群落多样性特征
群落层次
乔木层
灌木层
草本层
物种多样性指数
4.14
5.01
4.11
物种丰富度指数
8.09
12.31
6.65
物种均匀度指数
0.73
0.79
0.76
图 1 茂兰青冈栎－黄樟群落乔木层径级结构
株
数
比
例
//%
2≤
M
≤
6
6＜
M
≤
10
10
＜M
≤
14
14
＜M
≤
18
18
＜M
≤
22
22
＜M
≤
26
26
＜M
≤
30
M
＞3
0
80.00
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
径级//cm
70.19%
0.21%
1.86%
2.07%
7.25%
17.81%
0.41%
0.21%
株
数
比
例
//%
0＜
M
≤
1
1＜
M
≤
2
2＜
M
≤
3
3＜
M
≤
4
4＜
M
≤
6
80.00
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
径级//cm
图 2 茂兰青冈栎－黄樟群落灌木层径级结构
67.13%
21.22%
6.10%
2.77% 2.77%
3330
第 14 期
cm 的树种只有 8．44％，说明乔木层、灌木层、草本层
分层明显。
该群落灌木层和乔木层规律相似，即中小径级
植物所占比例较高，呈倒“J”字形，说明群落中幼龄
个体偏多，群落更新良好［26，27］。对于群落物种多样性
指数，灌木层＞乔木层＞草本层；对于物种均匀度指
数，灌木层＞草本层＞乔木层；对于物种丰富度指数，
灌木层＞乔木层＞草本层。 说明茂兰青冈栎－黄樟群
落多样性特征指标均达到较高值，物种丰富，结构
稳定。
物种多样性指数和均匀度可直接或间接地体
现群落的结构类型、组织结构、发展阶段、稳定程度
以及生境条件等特征 ［28］，该群落的多样性、丰富度
特征与常绿阔叶林的相关研究类似 ［13，29］。 均匀度与
西双版纳常绿阔叶林排序一致 ［30］，而与宋永昌等 ［31］
对常绿阔叶林物种的排序不同。 可能是与常绿阔叶
林群落受到不同程度的人为干扰与破坏有关 ［32，33］，
尤其是乔木层。
喀斯特生态环境具有复杂多样、 随机性等特
点，因此，对喀斯特森林群落的研究存在一定的局
限性，还有待进一步深入研究。
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（责任编辑 田宇曦）
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