全 文 ：高产夏玉米褐斑病产量损失模型及损失机理*
吴淑华1,3 摇 姜兴印1,3**摇 聂乐兴1,3 摇 李俊虎1,3 摇 张吉旺2,3 摇 刘摇 鹏2,3
( 1 山东农业大学植物保护学院, 山东泰安 271018; 2 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 3 作物生物学国家重点实验
室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 采用田间自然发病、定点标记不同褐斑病病级植株的方法,形成玉米褐斑病不同发
病程度的 21 个小组,利用 DPS统计分析软件,采用逐步回归法构建了玉米单穗质量和百粒重
的损失估计模型.结果表明:玉米百粒重损失模型为 Y= -4郾 012+0郾 377X1-0郾 228X2+0郾 694X3-
0郾 144X4,穗粒质量损失模型为 Y = -4郾 536+0郾 173X1 +0郾 188X2 +0郾 248X3 -0郾 034X4(Y 为损失
率,X1 为开花期病情指数,X2 为授粉期病情指数,X3 为灌浆期病情指数,X4 为蜡熟期病情指
数) .玉米不同生育期的褐斑病病情指数与单穗质量和百粒重损失之间的实测关系与模型模
拟结果相符;褐斑病直接影响玉米穗位叶的净光合速率、RuBP 羧化酶和 PEP 羧化酶活性,病
级越高,净光合速率及两种酶的活性越低.
关键词摇 玉米褐斑病摇 产量损失摇 模型构建摇 光合速率摇 光合羧化酶
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0720-07摇 中图分类号摇 S435郾 131摇 文献标识码摇 A
Yield loss model and yield loss mechanism of high鄄yielding summer maize infected by Physo鄄
derma maydis. WU Shu鄄hua1,3, JIANG Xing鄄yin1,3, NIE Le鄄xing1,3, LI Jun鄄hu1,3, ZHANG Ji鄄
wang2,3, LIU Peng2,3 ( 1College of Plant Protection, Shandong Agricultural University, Tai爷 an
271018, Shandong, China; 2College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai爷 an
271018, Shandong, China; 3State Key Laboratory of Crop Biology, Tai爷 an 271018, Shandong,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(3): 720-726.
Abstract: A total of 21 different disease鄄grading summer maize groups were formed by fixed鄄point
natural infection of maize brown spot in the field, and mass loss estimation models of single ear mass
and 100鄄grain mass were constructed by stepwise regression with DPS software. The mass loss esti鄄
mation models of single ear and 100鄄grain were Y = - 4郾 012 + 0郾 377X1 - 0郾 228X2 + 0郾 694X3 -
0郾 144X4 and Y= -4郾 536+0郾 173X1+0郾 188X2+0郾 248X3-0郾 034X4, respectively, where Y was yield
loss rate, X1 was the disease index at flowering stage, X2 was the disease index at pollination stage,
X3 was the disease index at filling stage, and X4 was the disease index at dough stage. The meas鄄
ured relationships between the disease indices at different growth stages and the mass loss for single
ear and 100鄄grain coincided well with the modeling results. Maize brown spot directly affected the
net photosynthetic rate of ear height leaf and the activities of RuBP carboxylase and PEP carboxyl鄄
ase. The higher the disease鄄grade, the lower the net photosynthetic rate and the activities of the two
enzymes were.
Key words: maize brown spot (Physoderma maydis); yield loss; model construction; photosynthe鄄
sis rate; photosynthetic carboxylase.
*国家科技支撑计划项目(2007BAD31B04)、山东现代农业产业体
系项目和公益性行业(农业)科研专项(200903003)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xyjiang@ sdau. edu. cn
2010鄄06鄄25 收稿,2010鄄12鄄09 接受.
摇 摇 玉米褐斑病原是玉米生产上的次要病害,在国
内外均有发生,一般损失不大. 近年来,由于大量种
植抗性单一的玉米品种、农业耕作制度的变革以及
气候等原因,其已由过去的次要病害上升为现在的
主要病害[1-3] .该病在我国玉米产区普遍发生,造成
大面积流行,危害十分严重,在华北地区和黄淮流域
的河南、河北、北京、山东、安徽、江苏等省市的危害
更重[1-3] .目前尚未发现对玉米褐斑病的免疫和高
抗品种.据调查,双亲中含有塘四平头成分的玉米品
种易感病,如沈单 16 号、陕单 911、豫玉 26、济单 7
号、农大 108、郑单 958 和浚单 20 等[1-2] .
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 720-726
目前,已有学者对玉米病害(如弯孢菌叶斑病
和纹枯病)引起的产量损失估计模型[4-5]以及对玉
米褐斑病菌休眠孢子囊萌发及其侵染后体内寄生和
减数分裂等超微结构[6-8]进行研究,但玉米褐斑病
引起的产量损失估计模型和造成产量损失的原因尚
未见报道.为此,本研究以高产夏玉米为试材,采用
田间自然发病、定期调查(2008 年)的方法,基于病
情指数与产量构成因子之间的相关分析,利用 DPS
统计分析软件构建了玉米褐斑病产量损失估计模
型,并于 2009 年田间人工定量梯度接种玉米褐斑病
菌,对模型进行验证,初步探讨了玉米褐斑病引起产
量损失的原因,旨在为正确判断玉米褐斑病害造成
的产量损失和科学防治玉米褐斑病提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试玉米品种:登海 661,由莱州登海种业有限
公司育成.该品种为矮杆、中晚熟、大穗紧凑型高产
夏玉米杂交种.田间调查表明,该品种对褐斑病的感
病程度与生产中大面积推广应用的郑单 958、浚单
20 和农大 108 等品种相似.
接菌菌种(褐斑病休眠孢子囊):从上年感染玉
米褐斑病的植株上摘取感病叶片和叶鞘,晾干打磨
成含有休眠孢子囊的粉状物,依照柯赫氏法则[9]鉴
定为玉米褐斑病病原.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 试验地基本情况摇 试验地设在山东农业大学
黄淮海区域玉米技术创新中心试验基地. 试验地地
势平坦,肥力均匀,土质为中性沙壤土,有机质含量
8郾 40 g · kg-1、 全 氮 0郾 79 g · kg-1、 速 效 氮
67郾 02 mg·kg-1、速效磷 64郾 11 mg· kg-1、速效钾
105郾 36 mg·kg-1 .播种前基施 45%复合肥(N 颐 P 颐
K=15 颐 15 颐 15,总养分逸45% )375 kg·hm-2,拔节
期追施尿素 150 kg·hm-2 . 等倍行距种植,行距
60 cm,密度 90000 株·hm-2 .前茬作物为冬小麦,小
麦收获后先耕地造墒,然后播种玉米,墒情良好. 其
他按照高产田标准正常管理.
1郾 2郾 2 褐斑病分级和调查方法摇 玉米褐斑病分级标
准(参照方中达[9]关于玉米大小斑病分级的方法)
如下:0 级,无病;1 级,病斑面积占总叶面积的 10%
以下;2 级,病斑面积占总叶面积的 11% ~ 25% ;3
级,病斑面积占总叶面积的 26% ~ 50% ;4 级,病斑
面积占总叶面积的 51% ~75% ;5 级,病斑面积占总
叶面积的 76%以上至完全枯死.
自玉米开花之日起,按 6 级分级标准,根据玉米
生育期(开花期、授粉期、灌浆期和蜡熟期)对玉米
褐斑病田间发病情况共进行 4 次系统调查,记录感
病植株叶片的感病程度,计算病情指数,并记载玉米
生育期及相关气象因素.
病情指数=移(病级叶数伊该病级值)检查总叶数伊最高级数 伊100
2008 年,采用田间自然发病、定点挂牌标记的
方法对感病的玉米植株进行标记.选择地势均匀、玉
米长势一致、生长期严格控制虫害和杂草发生的地
块,选取 0 ~ 5 级病株,将发病程度相同的植株编为
一组,挂牌标记,共 21 组,每组分别调查 30 株,共调
查 630 株,收获时,分别进行测产,以不发病健壮植
株为对照,组建不同病情指数与产量损失率之间的
关系模型. 2009 年,采用田间小区随机设计、按菌量
梯度人工接种的方法接种玉米褐斑病病菌.设立 15
种菌原梯度接种小区(小区面积 30 m2),将打磨好
的感染玉米褐斑病的玉米叶粉与细土混匀在玉米播
种后第二天撒于田间,每小区撒施菌土 1 kg,含病原
菌的叶粉量为土量的 0郾 1% ~ 1郾 5% ,菌量梯度为
0郾 1% (称取 1 g混匀叶粉用 100 ml蒸馏水配制成悬
浮液,休眠孢子囊悬浮液浓度为光学显微镜 10伊10
倍下每个视野约 300 个休眠孢子囊),每种菌原梯
度接种小区重复 3 次,共 45 个小区. 种植密度为
90000 株·hm-2,试验区外围设有 4 垄保护行.玉米
开花后每个小区随机抽取 30 株感病植株,挂牌标
记,按 6 级分级标准调查记录病情指数.
1郾 3摇 收获考种
玉米完熟后,2008 年按编组收获,2009 年按小
区进行收获. 每个编组(小区)分别随机选择 30 个
果穗,完全干燥后进行考种,记载玉米穗数、百粒重、
单穗质量,按 Ly =(1-L / a)伊100%计算产量损失率.
式中:Ly 为产量损失率(% );L 为玉米产量;a 为对
照产量.
1郾 4摇 产量损失估计模型的构建
在分析各期植株病情指数与产量相关性的基础
上,利用 DPS统计分析软件,采用逐步回归法分别
拟合多期病情损失估计模型. 根据各模型决定系数
的大小,选用最佳产量损失估计模型.
1郾 5摇 净光合速率的测定
在玉米开花期、授粉期、灌浆期和蜡熟期测定穗
位叶的净光合速率. 晴天的 9:30-13:00(该时段光
照充足且相对稳定),使用美国Li鄄Cor公司生产的
Li鄄6400型便携式光合测定系统测定玉米活体穗位叶
1273 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴淑华等: 高产夏玉米褐斑病产量损失模型及损失机理摇 摇 摇 摇 摇 摇
的净光合速率,测定部位为穗位叶叶片中部,各小区
分别测定挂牌标记植株相同部位的叶片,每棵植株测
定 1片,每个小区共计 30片穗位叶,结果取 3 次重复
的平均值.采用 Excel 2003软件进行数据处理.
1郾 6摇 玉米穗位叶片 RuBP 羧化酶(RuBPCase)和
PEP羧化酶(PEPCase)活性的测定
测定叶片的采集:开花期、授粉期、灌浆期和蜡
熟期分别随机选取定点标记植株相同部位的无病和
不同发病级别的穗位叶片,每个小区同一发病级别
叶片各选取 10 片,放在保温冰盒带回实验室,立即
用液氮冷冻后放置在-30 益冰箱中备用.
酶液的制备:将无病叶片和不同发病级别的冷
冻叶片均剪取相同部位,发病叶片剪取没有病斑的
叶片组织,将叶片剪碎后混合均匀,各取剪碎的待测
叶片 1郾 5 g,分 3 份,置于预冷过的研钵中,加入 3 ml
预冷的 100 mmol · L-1 Tris鄄HCl 缓冲液 [内含
7 mmol·L-1的巯基乙醇,10 mmol·L-1的 MgCl2,
1 mmol· L-1 EDTA, 5% 甘油 ( V / V) 和 1% PVP
(W / V), pH 8郾 2 ],冰浴研磨,匀浆液于 4 益、
15000伊g离心10 min,取上清液备用.
参照 Lilley等[10]提出的方法测定 RuBPCase 活
性.反应液总体积为 3 ml,内含 1 mmol·L-1 Tris鄄
HCl 缓冲液 ( pH 8郾 0 )、 20 mmol · L-1 MgCl2、
10 mmol·L-1 KCl、50 mmol·L-1 ATP、5 mmol·L-1
DTT、2 mmol· L-1 NADH、1 mmol· L-1 EDTA 各
0郾 3 ml以及 0郾 5 ml水、3鄄磷酸甘油酸激酶 / 3鄄磷酸甘
油醛脱氢酶(15 U / 15 U) 0郾 1 ml,于 30 益恒温水浴
10 min后加入 9 mmol·L-1的 RuBP 溶液 0郾 1 ml,最
后加入酶提取液 0郾 1 ml启动反应,迅速测定反应混
合液在 340 nm下吸光值的下降.
参照施教耐等[11]和 Anozis 等[12]的方法测定
PEPCase 活 性. 反 应 液 总 体 积 为 3 ml, 内 含
100 mmol· L-1 Tris鄄HCl 缓冲液 ( pH 9郾 2 ) 1 ml、
10 mmol·L-1 MgCl2 溶液 0郾 1 ml、 10 mmol · L-1
NaHCO3 溶液 0郾 1 ml、 1 mg · ml-1 NADH 溶液
0郾 3 ml、0郾 5 ml水、0郾 5 ml酶提取液、50 U·ml-1苹果
酸脱氢酶(MDH)0郾 3 ml,于 28 益恒温水浴 10 min,
加入 200 滋l PEP (40 mmol·L-1)溶液启动反应,迅
速测定反应混合液在 340 nm下吸光值的下降.
1郾 7摇 数据处理
采用 DPS(v6郾 55 版)统计软件的 Duncan 新复
极差法进行方差分析. 采用 Microsoft Excel 2003 软
件进行图表绘制.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 褐斑病对夏玉米产量的影响
在田间自然发病的情况下,玉米开花期、授粉
期、灌浆期和蜡熟期的褐斑病病情指数逐渐增大,而
且各个病情组之间能形成比较理想的病情梯度. 玉
米开花期,各组病情指数在 0 ~ 61郾 8,至蜡熟期,最
重的病情指数高达 78郾 3.
摇 摇 从表 1 可以看出,玉米各生育期,各处理组之间
的病情指数差异显著,且玉米褐斑病对产量的影响
随着植株叶片病情指数的增高而加重,病情指数越
高,玉米百粒重和单穗质量的损失率越大,发病较迟
的玉米植株只有病情指数达到一定程度时才能引起
较大的产量损失. 不同病情组的百粒重在 19郾 7 ~
37郾 5 g,损失率为 1郾 1% ~ 46郾 2% ;单穗质量在
128郾 6 ~ 204郾 0 g,损失率为 0郾 4% ~ 37郾 0% ;褐斑病
对小区穗数没有直接影响,其对夏玉米产量的影响
是通过降低百粒重、单穗质量而体现出来.
2郾 2摇 夏玉米产量损失估计模型的构建
根据逐步回归法,逐步加入和剔除对玉米产量
造成影响的因素,使相关系数达到最大,从而建立夏
玉米产量损失模型. 构建的 2 个回归方程均达到极
显著水平(P <0郾 001),相关系数分别为 0郾 948 和
0郾 919(表 2),说明这 2 个回归方程能较准确地体现
出玉米褐斑病的发病情况对产量损失的影响.由回
归方程可以知道,开花期和灌浆期病情指数每增加 1
个单位,玉米百粒重产量损失分别增加 0郾 4% 和
0郾 7%;开花期、授粉期和灌浆期病情指数每增加 1 个
单位,玉米单穗质量分别损失 0郾 2%、0郾 2%和 0郾 2% .
回归方程的偏回归系数显著性检验结果表明,各项偏
回归系数均达到显著水平,说明方程模拟效果较好,
能较好地解释开花期、授粉期、灌浆期和蜡熟期的褐
斑病发病程度对玉米产量损失的影响(表 3).
2郾 3摇 褐斑病病情指数与夏玉米产量的通径分析
通径分析可以更清楚地了解各性状与其他性状
之间的相关程度和方向. 灌浆期病情指数对玉米百
粒重损失的影响最大,直接通径系数为 0郾 942,其次
是开花期,授粉期和蜡熟期较小且为负值(表 4),灌
浆期与开花期病情指数对百粒重的联合影响更大,
此时,开花期的病情指数每升高 1 个单位,将使百粒
重的损失在降低 0郾 942 个单位的基础上再降低
0郾 543 个单位.由表 5 可以看出,褐斑病病情指数对
灌浆期玉米单穗质量损失的影响最大,直接通径系
数为 0郾 401,灌浆期、开花期、授粉期病情指数的共
同作用将使单穗质量的损失更大(表 5).
227 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 不同生育期褐斑病病情指数梯度对玉米单穗质量和百粒重的影响
Table 1摇 Effect of disease index gradient at various stages on corn mass of single ear and 100鄄grain at different growing
stages
分组编号
Group
No.
病情指数 Disease index
开花期
Flowering
stage
授粉期
Pollination
stage
灌浆期
Filling
stage
蜡熟期
Dough
stage
单穗 Single ear
质量
Mass
(g)
损失率
Loss rate
(% )
百粒 100鄄grain
质量
Mass
(g)
损失率
Loss rate
(% )
1 0m摇 0m摇 0m 3郾 3m 203郾 1 0郾 4 36郾 1 1郾 1
2 0l摇 摇 0l摇 摇 8郾 7l 13郾 3l 202郾 7 0郾 6 35郾 5 2郾 8
3 0kl摇 0kl摇 18郾 3kl 29郾 3kl 201郾 4 1郾 3 34郾 8 4郾 7
4 0jk摇 0jk摇 30郾 5jk 38郾 3jk 199郾 7 2郾 1 30郾 5 16郾 5
5 8郾 2ijk 14郾 6ijk 13郾 33ijk 17郾 5ijk 199郾 6 2郾 1 34郾 7 4郾 9
6 13郾 6hij 23郾 0hij 22郾 9hij 27郾 8hij 189郾 8 7郾 0 33郾 7 7郾 8
7 17郾 4hi 22郾 2hi 29郾 3hi 30郾 3hi 185郾 2 9郾 2 31郾 7 13郾 3
8 20郾 9gh 29郾 4g 29郾 9gh 33郾 0gh 182郾 9 10郾 4 31郾 8 12郾 8
9 24郾 6g 29郾 4g 33郾 5g 35郾 7g 178郾 6 12郾 5 31郾 0 15郾 1
10 27郾 6fg 32郾 1fg 34郾 8fg 37郾 8fg 176郾 2 13郾 6 29郾 9 18郾 2
11 30郾 7f 36郾 4ef 42郾 2e 42郾 6ef 170郾 0 16郾 7 28郾 1 22郾 9
12 35郾 5e 37郾 9e 40郾 8ef 42郾 8ef 169郾 4 16郾 9 27郾 8 23郾 9
13 38郾 1ef 39郾 2e 39郾 2e 40郾 0ef 165郾 9 18郾 7 27郾 7 24郾 2
14 40郾 0def 44郾 8def 45郾 6def 41郾 8def 163郾 7 19郾 7 27郾 3 25郾 2
15 43郾 3de 46郾 0de 49郾 9de 51郾 2de 162郾 1 20郾 5 26郾 8 26郾 6
16 46郾 2cd 44郾 1d 45郾 2d 53郾 2cd 161郾 3 21郾 0 26郾 5 27郾 4
17 47郾 3cd 48郾 3cd 53郾 3cd 55郾 0cd 156郾 5 23郾 3 26郾 2 28郾 2
18 49郾 1cd 48郾 3cd 47郾 8cd 53郾 0cd 160郾 8 21郾 2 25郾 6 29郾 9
19 52郾 7c 51郾 7c 53郾 0c 55郾 0c 151郾 6 25郾 7 24郾 5 33郾 0
20 56郾 4b 56郾 7b 56郾 4b 60郾 0b 143郾 9 29郾 5 23郾 0 37郾 1
21 61郾 8a 66郾 7a 75郾 0a 78郾 3a 128郾 6 37郾 0 19郾 7 46郾 2
CK 0m 0m 0m 0 m 204郾 0 - 36郾 5 -
同列不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05)Different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0郾 05 level.
表 2摇 褐斑病病情指数与玉米产量损失的回归方程
Table 2摇 Regression equations of the disease index and corn
yield loss
模型
Model
回归方程
Regression equation
相关系数
r
P
A Y= -4郾 012 +0郾 377X1 -0郾 228X2 +
0郾 694X3 -0郾 144X4
0郾 948 <0郾 001
B Y= -4郾 536 +0郾 173X1 +0郾 188X2 +
0郾 248X3 -0郾 034X4
0郾 919 <0郾 001
A: 百粒重损失模型 Loss estimation model of 100鄄grain mass; B: 单穗
质量损失模型 Loss estimation model of the ear mass. X1: 开花期病情
指数 Disease index at the flowering stage; X2:授粉期病情指数 Disease
index at pollination stage; X3: 灌浆期病情指数 Disease index at filling
stage; X4: 蜡熟期病情指数 Disease index at the dough stage; Y: 质量
损失率 Mass yield loss rate. 下同 The same below.
摇 摇 从通径分析可以得出,蜡熟期病情指数对玉米
产量的影响较小,灌浆期病情指数对玉米产量的影
响较大.产量损失是这 4 个不同生育期病情指数相
互作用的最终反映.因而,玉米褐斑病引起的产量损
失并不仅取决于某一生育期的发病程度,而是各生
育期发病程度相互作用的结果.
2郾 4摇 模型验证
经人工接种后,15 个接种小区形成较理想的病
情梯度;且随着褐斑病病情的增加,玉米单穗质量
(表 6)和百粒重(表 7)损失逐渐增大.单穗质量损失
在2郾 0% ~43郾 7% ,百粒重损失率在4郾 0% ~45郾 6% .
表 3摇 模型的偏回归系数及其显著性
Table 3摇 Partial regression coefficient and significance of the model
病情指数
Disease index
百粒重 100鄄grain mass
偏回归系数
Partial regression
coefficient
t P
单穗质量 Single ear mass
偏回归系数
Partial regression
coefficient
t P
X1 0郾 433 1郾 920 <0郾 001 0郾 406 1郾 775 <0郾 001
X2 -0郾 261 1郾 081 <0郾 005 0郾 409 1郾 793 <0郾 001
X3 0郾 527 2郾 481 <0郾 001 0郾 408 1郾 785 <0郾 001
X4 -0郾 149 0郾 605 <0郾 005 -0郾 071 0郾 286 <0郾 005
3273 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴淑华等: 高产夏玉米褐斑病产量损失模型及损失机理摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同生育期褐斑病病情指数与玉米百粒重损失的通
径系数
Table 4摇 Path coefficient of the 100鄄grain mass loss and dis鄄
ease index at different growing stages
因子
Factor
直接系数
Direct
coefficient
X1 X2 X3 X4
X1 0郾 584 -0郾 344 0郾 878 -0郾 169
X2 -0郾 349 0郾 576 0郾 874 -0郾 166
X3 0郾 942 0郾 544 -0郾 323 -0郾 185
X4 -0郾 188 0郾 524 -0郾 308 0郾 928
表 5摇 不同生育期褐斑病病情指数与单穗质量损失的通径
系数
Table 5摇 Path coefficient of the single ear mass loss and dis鄄
ease index at different growing stages
因子
Factor
直接系数
Direct
coefficient
X1 X2 X3 X4
X1 0郾 319 0郾 338 0郾 374 -0郾 047
X2 0郾 342 0郾 315 0郾 372 -0郾 046
X3 0郾 401 0郾 298 0郾 318 -0郾 052
X4 -0郾 053 0郾 287 0郾 302 0郾 395
表 6摇 玉米单穗质量损失模型的验证结果
Table 6摇 Validation result of the single ear mass loss model
小区编号
Plot No.
X1 X2 X3 X4 单穗质量
Single ear mass
(g)
实际损失率
Actual loss
rate (% )
理论损失率
Theoretical
loss rate
(% )
字2 P
1 8郾 5 17郾 1 18郾 3 21郾 5 163郾 7 3郾 9 4郾 1 11郾 2 >0郾 1
2 10郾 5 14郾 7 15郾 3 18郾 7 167郾 0 2郾 0 3郾 3
3 15郾 6 19郾 1 23郾 0 24郾 2 155郾 5 8郾 8 6郾 8
4 18郾 6 21郾 2 27郾 9 31郾 9 149郾 7 12郾 1 8郾 7
5 23郾 1 27郾 8 38郾 2 38郾 1 140郾 4 17郾 6 13郾 1
6 27郾 2 32郾 3 34郾 5 37郾 5 138郾 4 18郾 8 13郾 7
7 30郾 5 36郾 1 45郾 3 48郾 1 132郾 3 22郾 4 17郾 4
8 35郾 4 39郾 1 39郾 9 46郾 0 135郾 1 20郾 7 17郾 5
9 38郾 5 31郾 7 37郾 9 36郾 0 134郾 8 20郾 9 16郾 4
10 41郾 4 45郾 3 50郾 0 49郾 5 131郾 6 22郾 8 22郾 1
11 45郾 2 51郾 5 55郾 4 60郾 2 127郾 5 25郾 2 25郾 0
12 48郾 3 53郾 5 55郾 1 63郾 6 121郾 2 28郾 9 25郾 7
13 54郾 1 57郾 6 63郾 3 66郾 9 115郾 8 32郾 1 29郾 4
14 58郾 8 63郾 8 68郾 5 68郾 2 109郾 3 35郾 9 32郾 7
15 72郾 0 82郾 7 84郾 0 88郾 7 95郾 9 43郾 7 41郾 8
表 7摇 玉米百粒重损失模型的验证结果
Table 7摇 Validation result of the 100鄄grain mass loss model
小区编号
Plot No.
X1 X2 X3 X4 百粒重
100鄄grain
mass (g)
实际损失率
Actual
loss rate
(% )
理论损失率
Theoretical
loss rate
(% )
字2 P
1 8郾 5 17郾 1 18郾 3 21郾 5 35郾 9 4郾 0 4郾 9 15郾 1 >0郾 1
2 10郾 5 14郾 7 15郾 3 18郾 7 36郾 2 3郾 3 4郾 5
3 15郾 6 19郾 1 23郾 0 24郾 2 33郾 9 9郾 4 10郾 0
4 18郾 6 21郾 2 27郾 9 31郾 9 32郾 4 13郾 5 12郾 9
5 23郾 1 27郾 8 38郾 3 38郾 1 30郾 5 18郾 4 19郾 4
6 27郾 2 32郾 3 34郾 5 37郾 5 31郾 3 16郾 4 17郾 4
7 30郾 5 36郾 1 45郾 3 48郾 1 28郾 6 23郾 7 23郾 8
8 35郾 4 39郾 1 39郾 9 46郾 0 29郾 2 22郾 1 21郾 5
9 38郾 5 31郾 7 37郾 9 36郾 0 30郾 3 19郾 1 24郾 4
10 41郾 4 45郾 3 50郾 0 49郾 5 28郾 2 24郾 7 28郾 9
11 45郾 2 51郾 4 55郾 4 60郾 2 27郾 2 27郾 3 31郾 2
12 48郾 3 53郾 5 55郾 1 63郾 6 27郾 0 27郾 8 31郾 2
13 54郾 1 57郾 6 63郾 3 66郾 9 25郾 4 32郾 1 37郾 6
14 58郾 8 63郾 8 68郾 5 68郾 2 23郾 2 38郾 0 41郾 4
15 72郾 0 82郾 7 84郾 0 88郾 7 20郾 3 45郾 6 49郾 9
427 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
经卡方检验,P值均大于 0郾 1,说明理论产量与实际
产量之间的差异不显著. 可见本文所建模型能够较
准确地通过玉米褐斑病的发病程度计算出玉米产量
的损失.
2郾 5摇 褐斑病对玉米穗位叶净光合速率的影响
穗位叶对玉米产量的贡献最突出,它是光合产物
输向穗部的主要供应者,其净光合速率(Pn)和生理
生化指标更能体现对玉米产量的影响.玉米开花后的
Pn 表现出随生育进程逐渐降低的趋势.未感病穗位
叶和 1级感病穗位叶光合速率的差异并不明显.开花
期没有感病的穗位叶 Pn 为 38郾 88 滋mol·m-2·s-1,5
级病叶 Pn 为 16郾 49 滋mol·m-2·s-1,降幅达 53郾 4%;
授粉期、灌浆期、蜡熟期无病穗位叶 Pn 分别为 33郾 21、
28郾 97、28郾 81 滋mol·m-2 ·s-1,5 级病叶 Pn 分别为
14郾 63、11郾 93、7郾 69 滋mol·m-2 ·s-1,其降幅分别为
56郾 0%、58郾 8%和 73郾 3% .可见玉米穗位叶的感病程
度对 Pn 的影响显著,且随着穗位叶感病程度的加重,
玉米叶片 Pn 逐渐降低(图 1).
2郾 6摇 褐斑病对玉米穗位叶光合碳代谢关键酶的影
响
RuBP羧化酶(RuBPCase)和 PEP 羧化酶(PEP鄄
Case)是玉米光合作用的关键酶,前者主要分布于维
管束鞘细胞,后者则存在于叶肉细胞,二者共同协作
可完成叶片的光合作用过程.在玉米的不同生育期,
褐斑病不同发病程度对 RuBPCase 和 PEPCase 的活
性均有显著影响(图 2).在 4 个生育期中,随着感病
级别的加重,RuBPCase 和 PEPCase 活性均逐渐降
低 . RuBPCase活性在授粉期和灌浆期最高,其次为
图 1摇 玉米褐斑病对穗位叶净光合速率的影响
Fig. 1摇 Effect of corn brown spot on the net photosynthetic rate
of ear height leaf (mean依SE).
A:开花期 Flowering stage; B:授粉期 Pollination stage; C:灌浆期 Fill鄄
ing stage; D:蜡熟期 Dough stage. 下同 The same below. 0 ~ 5:感病级
别 Disease grade.
图 2摇 玉米褐斑病对穗位叶 RuBP羧化酶和 PEP羧化酶的影
响
Fig. 2摇 Effect of corn brown spot on the RuBPCase and PEP鄄
Case of ear height leaf (mean依SE).
开花期,在蜡熟期最低.无病穗位叶的 RuBPCase 活
性 在 授 粉 期 和 灌 浆 期 分 别 为 194郾 4 和
183郾 6 滋mol CO2·h-1·g-1 FM,感病 5 级穗位叶的
RuBPCase 活性在授粉期和灌浆期分别为 97郾 2 和
81郾 0 滋mol CO2·h-1 · g-1 FM,其活性分别降低
50郾 0%和 55郾 9% .
PEPCase活性在灌浆期最高,其次为授粉期,在
开花期和蜡熟期最低. 无病穗位叶的 PEPCase 活性
在开花期、授粉期、灌浆期和蜡熟期分别为 38郾 88、
49郾 68、86郾 40 和 36郾 72 滋mol CO2·h-1·g-1 FM,叶
片感病达到 5 级时的 PEPCase 活性分别降为
17郾 28、30郾 24、 41郾 04 和 19郾 44 滋mol CO2 · h-1 ·
g-1 FM.
由此可见,玉米褐斑病可显著影响对光合作用
起关键作用的酶的活性,从而影响叶片的光合作用,
进而影响产量.
3摇 讨摇 摇 论
目前,玉米褐斑病在我国玉米产区迅速蔓延,局
部地区损失严重.本研究中玉米褐斑病愈严重,玉米
产量损失愈大,百粒重和单穗质量的损失最高达
45郾 6%和 43郾 7% ,这与金晓华等[2]和李石初[3]田间
测产的结果相似.但并不是植株发病,就会对产量造
5273 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴淑华等: 高产夏玉米褐斑病产量损失模型及损失机理摇 摇 摇 摇 摇 摇
成损失,只有当玉米植株发病达到一定程度后,才会
影响玉米产量.因此,在研究玉米产量损失估计模型
时,应利用整个生长过程中不同生育期的病情指数
进行拟合,采用逐步回归法,逐步加入和剔除相关因
素构建损失模型,从而准确表达出各生育期的发病
程度对产量损失的影响. 本研究提出的损失估计模
型是基于高产夏玉米登海 661,通过接种试验得出
的产量损失与模型模拟的理论产量损失基本相符,
但对其他玉米品种的适用性有待进一步探究.
禾谷类作物经济产量的 60% ~ 100%来自开花
后到成熟期的光合代谢产物,生育后期的光合功能
会直接影响到籽粒产量[13-14] . RuBPCase 和 PEPCase
是 C4 植物光合作用过程中最重要的 2 个酶,RuBP鄄
Casee活性反映了 PS域的光化学效率,最终限制
CO2 的固定[15] . PEPCase在 C4 植物的光合过程中起
CO2“泵冶的作用.本研究表明,玉米褐斑病的发病程
度显著影响玉米穗位叶的净光合速率以及 RuBP鄄
Case和 PEPCase活性,从而影响了同化物的积累而
导致玉米产量降低. 玉米进行光合作用的主要器官
是叶片,干物质积累全部来自于叶片,吐丝前光合作
用对产量的贡献低于 10% ,吐丝后的光合作用对产
量的形成具有决定作用[16-19],而穗位叶对玉米产量
的贡献更突出,它是光合产物输向穗部的主要供应
者,其净光合速率和生理生化指标更能体现对玉米
产量的影响.因此,在研究玉米褐斑病对光合作用以
及光合关键酶活性的影响时,本文选择的是穗位叶,
而未选择整株.但在研究过程中发现,并不是病情延
伸到穗位叶才对玉米产量造成损失,而当达到一定
发病程度时就会对产量造成损失,故在构建损失模
型时,应选用整株玉米的发病情况作为模型的一个
变量因子.
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nese)
作者简介摇 吴淑华,男,1982 年生,硕士研究生.主要从事玉
米褐斑病研究,发表论文 4 篇. E鄄mail: wsh_0309@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
627 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷