全 文 ：基于 Ripley的 K( r)函数和分形维数的
梭梭种群空间格局*
宋于洋1,2 摇 李园园2 摇 张文辉1**
( 1 西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2 新疆石河子大学农学院林学系, 新疆石河子
832003)
摘摇 要摇 应用 Ripley的 K(r)函数和分形维数,研究了古尔班通古特沙漠土质、沙质、盐土和
石砾质 4 种生态类型梭梭在不同发育阶段的分布格局和分形特征.结果表明:沙质、盐土和石
砾质生态类型中的梭梭种群呈显著聚集分布,而土质生态类型梭梭种群仅在 1 ~ 18 m范围内
呈聚集分布,说明荒漠植物群落通过聚集分布适应其生存的环境;梭梭不同发育阶段的分布
格局不同,幼苗和幼树呈聚集分布,成年树呈随机分布.与 Ripley 的 K(r)函数相比,关联维数
能反映种群的个体对空间占据能力的强弱,但不能直接反映干旱区种群的个体聚集 /非聚集.
此外,3 种分形维数对样地内梭梭种群个体数量和植株大小较为敏感.
关键词摇 梭梭种群摇 生态类型摇 分布格局摇 发育阶段摇 分形特征
文章编号摇 1001-9332(2010)04-0827-09摇 中图分类号摇 Q948;S718摇 文献标识码摇 A
Distribution pattern of Haloxylon ammodendron population based on Ripley爷s K(r) function
and fractal dimension. SONG Yu鄄yang1,2, LI Yuan鄄yuan2, ZHANG Wen鄄hui1 ( 1Key Laboratory
of Education Ministry for Western Environment and Ecology, Northwest F & A University,Yangling
712100, Shaanxi, China; 2Department of Forestry, College of Agronomy, Xinjiang Shihezi Universi鄄
ty, Shihezi 832003, Xinjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(4): 827-835.
Abstract: By using Ripley爷 s K( r) function and fractal dimension, this paper studied the spatial
pattern and fractal characteristics of four ecotypes Haloxylon ammodendron population at different
development stages in Gurbantonggut desert. Of the four ecotypes, soil ecotype clumped in 1-18 m
scale, while sand, saline soil and gravel ecotypes clumped in all scales, suggesting that desert plant
could adapt a habitat via clumping. The spatial pattern of H. ammodendron population differed with
its development stage. Seedlings and saplings clumped, while adult trees showed random distribu鄄
tion. Compared with Ripley爷s K( r) function, correlation dimension could reflect the ability of spa鄄
tial occupation, but couldn爷t directly reflect the clump or not clump in arid area. Moreover, the di鄄
mension was susceptible to the number and size of H. ammodendron.
Key words: Haloxylon ammodendron population; ecotype; distribution pattern; development
stage; fractal characteristic.
*新疆生产建设兵团重点公益林生物多样性保护及生态状况监测项
目(兵财企 2006鄄813)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zwhckh@ 163. com
2009鄄09鄄29 收稿,2010鄄02鄄09 接受.
摇 摇 种群不仅是联结群落与个体的纽带,而且是生
物群落、生态系统的基本组成成分. 植物种、群落和
植被景观在空间的分布有着自己的规律性,即空间
分布格局.这种规律性一方面取决于种群的自身特
性,另一方面与环境密切相关,是种群生物学特性对
环境条件长期适应和选择的结果[1] .
格局分析是随着非随机的数量测定开始的. 20
世纪 60 年代以前,分析种群空间格局的方法主要是
运用泊松分布、负二项分布等离散分布的数学模型
进行理论拟合,但在生物学意义上常出现混乱甚至
矛盾的解释.分布格局类型的确定与空间尺度密切
相关[2-3] 郾 Ripley提出的点格局分析法———Ripley 的
K( r)函数能够显示出不同空间格局所发生的尺
度[4],因此成为研究植物多尺度格局的重要方
法[5-6] .分形模型( fractal model)是目前国际上广为
应用的非线性模型,能够刻画个体随尺度变化的特
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 4 月摇 第 21 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2010,21(4): 827-835
征[7-9] .分形特征的定量指标是分维( fractal dimen鄄
sion).其研究方法是从自然或社会现象本身出发,
研究其内部规律,透过无序、混乱、不规则的状态来
揭示事物的本质和规律.计盒维数、信息维数和关联
维数是分形研究的 3 个重要参数,是用来描述客体
形状、结构和功能复杂程度的概化指标.其应用于生
物科学领域则分别表征了种群在占据空间、个体分
布和个体空间关联随尺度的变化和分形特征.
梭梭(Haloxylon ammodendron)属于藜科梭梭属
植物,为超旱生小乔木或灌木,耐干旱抗盐碱,是古
尔班通古特沙漠的主要建群种,生态适应幅度很宽,
生长的土壤类型有壤土、沙土、盐土,以及石砾地.根
据地形地貌、土壤母质、土壤水盐特点和梭梭林相等
因素,可将其划分为不同生态类型[10] . 以往的学者
对梭梭种群空间格局进行过一些研究[11-12],但对不
同生态类型梭梭种群各发育阶段的空间格局研究较
少.本文应用 Ripley 的 K(r)函数和分形维数研究干
旱区梭梭种群的空间格局,通过对比关联维数和 Ri鄄
pley的 K(r)函数在方法和分析格局角度上的差异,
揭示关联维数在梭梭种群格局研究中的生态学意义,
以期为研究梭梭种群分布格局的形成机制以及绿洲
和沙漠过渡带梭梭种群的生态恢复与保育奠定基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区自然概况
本研究地区位于古尔班通古特沙漠南缘的博州
精河县境内的甘家湖梭梭林自然保护区,地理位置
在 44毅28忆—44毅49忆 N, 82毅45忆—83毅01忆 E,海拔 200 ~
272 m郾 该地区属温带干旱荒漠气候,根据当地气象
站 1988—2008 年的数据,年平均气温 6郾 7 益,极端
最低气温小于-42郾 3 益,极端最高气温在 43郾 2 益以
上,逸10 益 年积温为 3582郾 0 益;年均降水量在
144郾 0 mm ,春、夏降水占年降水总量的 2 / 3,年均蒸
发量 2000 mm,全年日照时数 2709郾 6 h,无霜期 180
d,年均风速 3郾 7 m·s-1,年刮风天数 174 d,盛行风
向西北风.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置及取样 摇 2008 年 3—11 月,在甘家
湖梭梭林自然保护区内,根据梭梭生长的土壤类型
和林相特征,选取梭梭林生长的 4 种典型生态类型
作为研究样地:土质生态类型(样地 A)、沙质生态
类型(样地 B)、盐土生态类型(样地 C)和石砾质生
态类型(样地 D).每块样地面积为 80 m伊130 m.各
样地的物种组成:样地 A 主要有梭梭、亚麻叶碱蓬
(Suaeda linifolia)、盐爪爪(Kalidium foliatum)和柽
柳(Tamarix ramosissima)等; 样地 B主要有梭梭、琵
琶柴(Reaumuria soongorica)、蛇麻黄 (Ephedra dis鄄
tachya)和粗柄独尾草(Eremurus inderiensis)等; 样
地 C主要有梭梭、沙拐枣(Calligonum mongolicum)、
猪毛菜 ( Salsola ferganica)和角果藜 ( Ceratocarpus
arenarius)等;样地 D主要有梭梭、沙拐枣、猪毛菜和
角果藜等.分别对各样地植被特征、土壤理化性状和
地貌形态进行系统调查和取样,并用 GPS 定位. 然
后将其划分为 10 m伊10 m的相邻网格,对每一个格
子的植物采用坐标定位的方法进行每株调查,记录
样地中每一株小乔木的名称、坐标值、基径、树高、冠
幅及生长状况;在每块样地的四角及中央部分别选
取 1 m伊1 m的小样方 5 个,分层(0 ~ 10 cm和 10 ~
30 cm)取土样混匀分析.土壤有机质、养分、全盐含
量和 pH值均按常规方法[12]进行测定,土壤含水量
采用铝盒取样烘干称量法求出. 各生态类型样地基
本概况见表 1.
1郾 2郾 2 点格局分析摇 Ripley的 K( r)函数的计算及边
缘校正参照文献[13-16],计算公式如下:
K( r) = A
n2移
n
i = 1
移
n
j = 1
1
Wij
Ir(uij)摇 ( i 屹 j)
式中:当个体 i和 j的距离 u 臆 r时,Ir(u) 为 1,否则
为 0;Wij 是以 i为圆心,uij 为半径的圆;A 为样地面
积;n为样地中个体总数.
实际上, K( r) / 仔 在表现格局关系时可使方差
保持稳定. 为了更直观地解释实际的空间格局,
Besag提出了 Ripley的 L函数[17-19]:
L( r) = K( r) / 仔 - r
在随机分布下,L( r) = 0,若L( r) > 0 时,为聚集
分布;若L( r) <0,则为均匀分布. Monte鄄Carlo 拟合
次数 20 次,95%的置信水平.
1郾 2郾 3 径级确定摇 用径级确定植物发育阶段,在同
一环境下,同一树种的发育阶段和径级对环境的反
映规律具有一致性[20] .根据不同生态类型中梭梭种
群差异(即使过渡径相同年龄不尽一致)的特点,结
表 1摇 样地的基本概况
Tab. 1摇 General situation of study area
样地
Plot
含水量
Water
content
(% )
pH 有机质含 量
Organic
matter content
(g·kg-1)
全 盐
Total salt
(g·kg-1)
生态类型
Ecotype
A 7郾 90 7郾 9 1郾 47 1郾 24 土质 Soil
B 6郾 60 8郾 2 0郾 94 0郾 88 沙质 Sand
C 14郾 70 8郾 7 0郾 89 4郾 16 盐土 Saline soil
D 5郾 10 8郾 2 0郾 52 1郾 52 石砾质 Gravel
828 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 梭梭不同发育阶段径级划分标准
Tab. 2摇 Class of different developmental stages of Haloxy鄄
lon ammodendron (cm)
样地
Plot
发育阶段 Developmental stage
幼 苗
Seedlings
幼 树
Saplings
成年树
Adult trees
A <1郾 2 1郾 2 ~ 6郾 5 >6郾 5
B <1郾 0 1 ~ 6郾 5 >6郾 5
C <1郾 0 1 ~ 6郾 5 >6郾 5
D <0郾 5 0郾 5 ~ 6郾 5 >6郾 5
合贾志清等[10]对梭梭径级的划分标准,将 4 个生态
类型中的梭梭划分为 3 个不同发育阶段(表 2).
1郾 2郾 4 分形分析
1)计盒维数
将样地边长由 2 等分划分为 20 等分,划分 19
次来研究.其计算公式[21]为:
Db = lim着寅0
lg N着
- lg 着
式中:着为划分的边长;N着 为网格边长为 着时的非空
格子数.
2) 信息维数
若样地内的总个体数量为 N,每个非空格子中
拥有的个体数目(Ni),那么,每个非空格子中的个
体分布概率为 P i = Ni / N,信息量为 Ii = - P i lnP i,则
该网格边长为 着时的总信息量为:I(着) =移Ii .其计
算公式[22] 为:
Di = - lim着寅0
I(着)
ln 着
3) 关联维数
Dc = lim着寅0
lg C(着)
lg 着
先将样地内每一个个体与其他个体间的欧式距
离分别算出,然后给定一定的距离值,查找小于该距
离的欧式距离的个数(Ni);变换距离值,可以得到
一系列的 Ni;通过每一个距离个数与距离总个数
(N) 的比值 C(着),将 C(着) 与对应的距离值在双对
数坐标下进行直线拟合,所得拟合直线的斜率的绝
对值为其关联维数[23] .
在计算种群格局关联维数的过程中,如果只存
在一个有意义的线性无标度区间(即仅拟合为一条
直线),统计意义上种群个体分布式是非聚集的;如
果被拟合为 2 条或 3 条直线,得到 2 个或 3 个差异
较大的关联维数,表明种群格局在 2 个或 3 个尺度
域上的个体空间相关程度不同;同时,在相邻直线之
间会出现拐点,表明种群格局个体空间关联程度在
拐点尺度前、后存在显著差异.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 梭梭种群的点格局分布
种群空间分布格局与种群本身的特性有关,同
时也受生境条件或种群间效应的直接影响. 不同种
群的分布格局存在差异,同一个种在不同生境条件
下也有明显差别[24] . 由图 1 可以看出,在相同尺度
范围内,不同生态类型中梭梭的聚集强度和聚集规
模均有所差异.总体来看,沙质和盐土型中梭梭种群
图 1摇 不同生态类型中梭梭种群的空间分布格局
Fig. 1 摇 Spatial patterns of Haloxylon ammodendron population
in four ecotypes.
A: 土质生态类型 Soil ecotype; B:沙质生态类型 Sand ecotype; C:盐
土生态类型 Saline soil ecotype; D: 石砾质生态类型 Gravel ecotype.
——— H(t); …… 包迹线 Upper and lower envelopes(95% ). 下同 The
same below.
9284 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋于洋等: 基于 Ripley的 K( r)函数和分形维数的梭梭种群空间格局摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
的聚集强度较土质和石砾质型中大. 土质型中梭梭
在尺度 18 m后呈随机分布,其他生态类型中这种趋
势尚未显现.
2郾 2摇 梭梭种群不同发育阶段的分布格局
树种在不同发育阶段会表现出不同的空间格
局,这与森林群落的自然稀疏过程、干扰格局以及环
境的变化有密切的关系[2] .同一年龄的个体在不同
尺度下也有不同的分布格局,这主要与环境条件的
空间变化相联系.由图 2 可以看出,土质型中梭梭不
同发育阶段空间格局差异比较显著,幼苗和幼树在
小尺度下呈聚集分布,成年树呈随机分布.沙质和盐
土型中梭梭不同发育阶段的空间分布格局相似,幼
苗和幼树呈较强的聚集分布,而成年树呈随机分布.
石砾质型中成年树在 18 m尺度之后呈随机分布.
2郾 3摇 梭梭种群分布格局的分形特征
计盒维数可用来分析种群占据空间的能力.当
研究的对象数量足够大,将整个研究区域在一定比
例下填充满时,其空间占据维数 D应为 2.梭梭种群
在不同生态类型中以及在不同发育阶段,其计盒维
数变化较明显,即梭梭个体数量最大时(石砾质生
态类型中 1754 株),其计盒维数也最大(1郾 8584),
接近于 2,且相关系数也达到 0郾 9963(表 3).盐土生
态类型中,梭梭幼苗和成年树的计盒维数都较小,与
其数量较少有关.
信息维数是计盒维数的推广,不仅考虑所取格
子是“空冶还是“非空冶 ,还考虑了不同的非空格子
图 2摇 不同生态类型中梭梭种群各发育阶段的空间分布格局
Fig. 2摇 Spatial patterns in developmental stages of Haloxylon ammodendron in four ecotypes.
a) 幼苗 Seedlings; b) 幼树 Saplings; c) 成年树 Adult trees. 下同 The same below.
038 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 不同生态类型中梭梭种群分布格局的分形维数
Tab. 3摇 Fractal characteristics of spatial patterns of Haloxylon ammodendron in four ecotypes
样地
Plot
发育阶段
Developmental
stages
株 数
Number
计盒维数
Box鄄counting dimension
Db R2
信息维数
Information dimension
Db R2
关联维数
Correlation dimension
Dc R2 拐点尺度1)
(m)
平均冠幅
Mean crown
width (m)
A 玉 1606 1郾 8544 0郾 9963 1郾 875 0郾 9992 1郾 7707 0郾 9985 1郾 7923 2郾 31
域 796 1郾 8342 0郾 9965 1郾 822 0郾 9977 1郾 8489 0郾 9982 - 0郾 11
芋 294 1郾 6678 0郾 9921 1郾 6535 0郾 9949 1郾 6892 0郾 9928 1郾 7923 1郾 62
郁 516 1郾 8119 0郾 9963 1郾 8174 0郾 9987 1郾 82 0郾 9981 2郾 1200 2郾 39
B 玉 1740 1郾 8475 0郾 9962 1郾 8485 0郾 9982 1郾 6613 0郾 9962 1郾 8573 1郾 64
域 640 1郾 7316 0郾 996 1郾 6949 0郾 9978 1郾 5776 0郾 9972 - 0郾 26
芋 786 1郾 8338 0郾 9965 1郾 7444 0郾 998 1郾 6530 0郾 9992 1郾 6020 1郾 31
郁 314 1郾 7451 0郾 9953 1郾 7203 0郾 997 1郾 7781 0郾 9969 2郾 1700 2郾 23
C 玉 468 1郾 6764 0郾 9957 1郾 6763 0郾 9987 1郾 5160 0郾 9996 1郾 7781 1郾 05
域 150 1郾 2851 0郾 9801 1郾 2908 0郾 9825 1郾 3602 0郾 9935 - 0郾 14
芋 288 1郾 6567 0郾 9948 1郾 6589 0郾 9974 1郾 6109 0郾 9993 0郾 9030 1郾 03
郁 30 0郾 7884 0郾 8937 0郾 8151 0郾 9251 1郾 6787 0郾 9901 1郾 7160 1郾 44
D 玉 1754 1郾 8584 0郾 9963 1郾 8807 0郾 9991 1郾 7901 0郾 9973 1郾 6020 0郾 91
域 392 1郾 6856 0郾 9941 1郾 6417 0郾 9942 1郾 5806 0郾 9995 - 0郾 09
芋 614 1郾 8071 0郾 9964 1郾 8113 0郾 9978 1郾 7561 0郾 9979 0郾 9030 0郾 93
郁 748 1郾 8494 0郾 9968 1郾 8221 0郾 9939 1郾 7557 0郾 9967 1郾 5051 1郾 22
玉: 整体 Total;域: 幼苗 Seedlings; 芋: 幼树 Saplings; 郁: 成年树 Adult trees. 1) Inflexion scale
所提供的信息量大小. 不同生态类型梭梭种群在各
发育阶段中信息维数的相关系数均较高,与梭梭呈
斑块状分布有关. 4 种生态类型中梭梭种群的整体
信息维数以石砾质型最大(1郾 8807),盐土型最小
(1郾 6763)郾 由图 1 可知,这两种生态类型中梭梭均
呈聚集分布,而前者聚集强度均小于后者.这主要是
因为石砾质型中梭梭个体数量是盐土型的 3郾 7 倍,
从而导致其信息维数较高. 梭梭不同发育阶段的信
息维数差异显著,其中,土质型中梭梭幼苗数量最
多,其信息维数最大,达到 1郾 822,而其聚集强度最
小,在 1 ~ 6 m范围内 (图 2);盐土型的梭梭成年树
信息维数最小,仅为 0郾 8151,空间分布呈随机分布,
数量为 30 株.这说明在干旱地区,信息维数对种群
个体数量很敏感,种群内个体数量多,分布不均匀,
会导致信息维数较高;反之,个体零散分布,随机性
明显,则信息维数较低,而其对种群空间分布的非均
匀性的反应并不明显.
由图 3 和图 4 可以看出,梭梭种群整体和不同
发育阶段均被拟合为 2 个线性区域,小尺度个体相
关较强,而大尺度相关较弱.梭梭种群关联维数的相
关系数均在 0郾 99 以上,各生态类型的梭梭种群整体
关联维数在 1郾 5160 ~ 1郾 7901,而不同发育阶段的关
联维数在 1郾 3602 ~ 1郾 8489,其拐点尺度与梭梭平均
冠幅大致接近(表 3).其中,盐土型梭梭幼苗在 1 ~
3 m尺度内的聚集强度最大(图 2Ca),而其在拐点
尺度之前的关联维数却最小 郾 这一方面与该生态类
型中梭梭幼苗数量较少有关,另一方面说明梭梭幼
苗个体空间相关程度低,对空间的占据也较弱.这与
该生态类型中梭梭种群平均冠幅仅为 1郾 05 m 相吻
合.调查发现,该生态类型中梭梭幼苗主要分布在高
于地面 5 ~ 10 cm 的“土包冶上,其余地面为“盐壳冶
覆盖.土质型中梭梭成年树的关联维数是 4 个生态
类型中最大的(1郾 82),且呈随机分布(图 2Ac),说
明关联维数值的大小不能直接反映成年树聚集强度
图 3摇 不同生态类型梭梭种群格局的关联维数
Fig. 3摇 Correlation dimensions of Haloxylon ammodendron in four ecotypes.
1384 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋于洋等: 基于 Ripley的 K( r)函数和分形维数的梭梭种群空间格局摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 不同生态类型中梭梭种群各发育阶段的格局关联维数
Fig. 4摇 Correlation dinensions of developmental stages of Haloxylon ammodendron in four ecotypes.
的大小,只能反映成年树对空间极强的占据能力.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同生态类型中 Ripley 的 K( r)函数、关联维
数与梭梭种群格局的关系
植物的空间格局是由多种不同的生态学过程形
成的,因此,空间格局研究要求人们去认识格局形成
的生态学过程[25] . 然而,不同的格局分析方法的侧
重点不同,对种群格局和生态学的解释有所差异,甚
至同一种方法在不同生态环境条件下的生态学意义
有很大差别. Ripley的 K( r)函数是以每个个体为圆
心,r为半径来估算圆面积内的个体数;计盒维数和
信息维数分别描述对象在空间内有无和信息含量的
多少,而关联维数是用来反映种群空间分布格局,是
以计算样地内每个个体与其他个体之间的欧式距离
为基础,以给定距离内距离个体与距离总个数的比
值为统计量的函数,可与 Ripley的 K( r)函数直接比
较.马克明等[23]、吴承祯等[26]认为, 在生长环境适
宜地区,关联维数越大,种群个体越聚集,个体间竞
争越强烈,种群整体对空间的占据程度越高.本文研
究结果则与上述结论不尽一致. 这是因为前人研究
地区为种群生长环境适宜地区,而本文的研究对象
是生境恶劣的沙漠地区,其关联维数所反映的种群
格局的生态学意义有其自身的特点. 在 4 种生态类
型中,盐土型梭梭种群的关联维数最小(1郾 5160)
(表3 ) ,而Ripley的K ( r )函数的聚集强度最大
238 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 5摇 不同生态类型中去除梭梭幼苗后的空间分布格局及其关联维数
Fig. 5摇 Spatial patterns and correlation dinensions of Haloxylon ammodendron without seedling in four ecotypes.
(图 1 C);土质型中梭梭幼苗的关联维数最大
(1郾 8489)(表 3),而 Ripley的 K( r)函数的聚集强度
最低(图 2 Aa);其他生态类型中也有类似的现象.
同时,梭梭成年树关联维数的值均高于 1郾 5,而 Ri鄄
pley的 K( r)函数分析基本呈随机分布. 由此可见,
关联维数值的大小并不能直接说明种群个体是聚集
或非聚集,而是表明了种群个体对空间占据能力的
强弱,其值的大小对样地内种群个体数量和植株大
小较敏感.
3郾 2摇 不同生态类型中梭梭幼苗对其种群空间格局
的影响
幼苗的空间分布格局是生境异质性、幼苗的生
物学特性、种间关系和人为干扰等多种因素共同作
用的结果,是物种对生境条件长期适应和选择的结
果[27-28] .为了更加详细地了解不同生态类型中幼苗
对整体梭梭空间格局的影响,分析了去除幼苗后梭
梭种群的空间格局及其关联维数(图 5).
经野外调查,梭梭幼苗对梭梭种群空间格局的
影响大致可以分为 3 个阶段:第 1 阶段为当年萌发
阶段,梭梭种子在每年 3 月初至 5 月初萌发,随着沙
漠中湿度降低,气温逐渐升高,幼苗死亡率在 90%
以上;第 2 阶段为 1 ~ 2 年生梭梭幼苗,夏季(6—8
月)的高温干旱是该阶段幼苗的致死因子,幼苗死
亡率在 60% ~ 70% ;第 3 阶段为 3 ~ 6 年生梭梭幼
苗,受沙漠中降水少和风蚀沙埋,以及人为干扰因素
的影响,其死亡率达 50% ~60% .
3384 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋于洋等: 基于 Ripley的 K( r)函数和分形维数的梭梭种群空间格局摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
由图 5 与图 1 和表 3 对比可以看出,4 种生态
类型中,不含梭梭幼苗的种群空间格局聚集强度呈
减弱的趋势,土质、沙质和石砾质型中梭梭关联维数
也有减小趋势,而盐土型中梭梭关联维数有增加趋
势.土质型中梭梭种群在 10 ~ 15 m范围内呈聚集分
布,其他尺度呈随机分布,基本由先前的聚集分布变
为随机分布格局,关联维数由 1郾 7707 减少到
1郾 701;沙质型梭梭种群由于幼苗数量较多,故聚集
强度有显著下降的趋势,而关联维数由 1郾 7418 减至
1郾 7345;盐土型中梭梭空间格局强度前后变化不明
显,但其关联维数值较先前增加了 7% ;石砾质型中
梭梭格局强度也趋于下降,关联维数减至 1郾 789,变
化幅度较小.关联维数值的变化与 4 个生态类型中
梭梭幼苗的空间分布格局有紧密联系.由图 2 可知,
土质和石砾质型中梭梭幼苗在小尺度内的聚集强度
较沙质和盐土型低;去除幼苗后,4 个生态类型的关
联维数变化基本相反,这与梭梭幼苗的空间相关和
分布的均匀性有很大关系. 梭梭幼苗经历 3 个阶段
后,能够真正由幼苗发育成幼树(即定居)的植株数
量极少,而这些逐年定居下来的幼苗最终决定了古
尔班通古特沙漠梭梭种群空间格局的形成.
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作者简介摇 宋于洋,男,1968年生,博士研究生,副教授.主要从
事天然林保护与利用研究. E鄄mail: syy. sgr. shzu@126. com
责任编辑摇 李凤琴
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