全 文 ：外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗形态特征、
光合特性及荧光参数的影响*
秦舒浩摇 李玲玲**摇 陈娜娜
(甘肃农业大学农学院 /甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室, 兰州 730070)
摘摇 要摇 选用西葫芦(Cucurbita pepo)品种“阿兰冶一代为试验材料,研究了外源 Ca2+处理对高
温强光交叉胁迫下西葫芦幼苗生长特征、光合特性及叶绿素荧光参数的影响.结果表明:高温
强光胁迫下,5 ~ 20 mmol·L-1 Ca2+处理的西葫芦幼苗具有较高的株高和较大的叶面积,其叶
绿素、类胡萝卜素含量及光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、PS域最大光化学效率
(Fv / Fm)、PS域实际光化学效率(椎PS域)和光化学猝灭系数(qP)均较高,而胞间 CO2 浓度(C i)
和非光化学猝灭系数(NPQ)较低,其中以 10 mmol·L-1 Ca2+处理效果最好.说明 5 ~ 20 mmol
·L-1Ca2+处理能有效缓解高温强光对西葫芦光合机构的不可逆伤害,使其保持较快的光合电
子传递速率和较高的 PS域电子传递活性. Ca2+处理浓度超过 40 mmol·L-1时对高温强光胁迫
没有缓解效应.
关键词摇 西葫芦摇 高温强光摇 Ca2+处理摇 光合作用摇 叶绿素荧光
文章编号摇 1001-9332(2010)11-2830-06摇 中图分类号摇 S642. 2,S642. 6摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous Ca2+ on morphological and photosynthetic characteristics and
chlorophyll fluorescent parameters of squash seedlings under high temperature and strong
light stress. QIN Shu鄄hao, LI Ling鄄ling, CHEN Na鄄na (Gansu Key Laboratory of Crop Genetic &
Germplasm Enhancement, College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(11): 2830-2835.
Abstract: Taking squash (Cucurbita pepo L. ) variety Alan as test object, this paper studied the
effects of exogenous Ca2+ on the morphological and photosynthetic characteristics and chlorophyll
fluorescent parameters of squash seedlings under the cross鄄stress of high temperature and strong
light. Under the stress, applying 5-20 mmol·L-1 of Ca2+ increased the plant height, leaf area,
chlorophyll and carotenoid contents, photosynthetic rate (Pn), stoma conductance (Gs), transpira鄄
tion rate(Tr), maximal PS域 efficiency (Fv / Fm), actual PS域 efficiency (椎PS域), and photo鄄
chemical queching coefficient ( qP), and decreased the intercellular CO2 concentration (C i) and
non鄄photochemical fluorescence quenching coefficient (NPQ), suggesting that this application of
exogenous Ca2+ could effectively mitigate the damage of high temperature and strong light stress on
the squash seedlings leaf, and make it keep more rapid photosynthetic electron transfer rate and
higher PS域 electron transfer activity. Among the treatments of applying Ca2+, 10 mmol Ca2+·L-1
had the best effect. When the Ca2+ application rate exceeded 40 mmol·L-1, no mitigation effect
was observed on the high temperature and strong light stress.
Key words: squash (Cucurbita pepo); high temperature and strong light stress; Ca2+ treatment;
photosynthesis; chlorophyll fluorescence.
*甘肃省自然科学基金项目(096RJZA009)和现代农业产业技术体
系专项(Nycytx鄄15)资助.
**通讯作者. E鄄mail:lill@ gsau. edu. cn
2010鄄04鄄06 收稿,2010鄄08鄄18 接受.
摇 摇 西葫芦(Cucurbita pepo L. )为我国广为栽培的
喜温性蔬菜,属于瓜类蔬菜中较耐寒而不耐高温的
蔬菜,也是西北高原夏菜的主要种类之一.近年来随
着全球气温的升高,西北地区夏季温度高达 35 益以
上,光强可达 2100 滋mol·m-2·s-1以上,高温伴随
着强光交叉胁迫对西葫芦的高产优质生产提出了严
峻挑战[1] .据报道,强烈的光照及高温条件,常使夏
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 11 月摇 第 21 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2010,21(11): 2830-2835
秋西葫芦生长受抑制、结果延迟且结果少、保护防御
系统遭到破坏而导致病虫害发生等问题,严重影响
了西葫芦的产量、品质和效益[2-4] .目前有关西葫芦
的相关研究主要集中在低温弱光对西葫芦光合特性
及生理生态特性的影响[5]、盐胁迫对不同品种西葫
芦生理特性及产量的影响[6-7]、西葫芦品种间光合
特性的研究及栽培技术的改进[8-9]等方面. 而有关
西葫芦对高温强光交叉胁迫的生理响应、防御保护
系统的变化以及外源物质对高温强光胁迫的缓解作
用等方面还未见报道.
Ca2+作为膜系统的稳定剂,与膜结构的完整性
密切相关,钙不仅作为一种中微量元素,而且作为第
二信使参与了植物光合作用以及植物在各种逆境下
的渗透调节、光周期反应、细胞伸长与激素平衡等生
理过程[10];并认为启动 Ca2+信使系统的中心环节是
胞质中 Ca2+浓度的改变[11] . 研究表明,高温强光胁
迫下小麦灌浆期叶面喷施 10 mmol·L-1 CaCl2 可削
弱 D1 蛋白降解,提高 PS玉和 PS域电子传递速率,
最终提高小麦适应高温强光的能力[12] .环境因子的
变化可引起细胞质中游离 Ca2+活度升高,进而使体
内蛋白质激酶活性改变,从而诱导相关基因的表
达[13-14];用 Ca2+预处理可促进甜菜中热激蛋白的合
成[15];Gong等[16]用能表达水母发光蛋白的转基因
烟草为材料研究发现,热激时细胞质中 Ca2+水平短
暂而迅速地升高,进一步证明了 Ca2+与植物抗热性
有关.孙宪芝等[17]研究发现高温胁迫下外源 Ca2+能
提高菊花叶片净光合速率(Pn)和实际光化学效率
(椎PS域),明显激活了高温胁迫下叶片超氧化物歧化
酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)
活性,缓解了短期高温胁迫对植物光合系统的破坏.
为此,本研究以第二信使物质 Ca2+作为外源调节物
质,采用西葫芦品种阿兰一代为供试材料,研究外源
施加不同浓度的 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗的生
长特征、光合特性及叶绿素荧光参数的影响,为生产
中减轻高温强光逆境胁迫对西葫芦植株的危害及蔬
菜植物的抗高温、强光逆境研究提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
本试验于 2007 年 4—9 月在甘肃农业大学蔬菜
栽培与生理实验室的人工气候室内进行. 选用广为
栽培的西葫芦品种阿兰一代为试验材料. 西葫芦种
子播前采用温汤浸种的方法处理,待种子露白播种
于 8 cm伊12 cm的小花盆中,基质为蛭石 颐 珍珠岩=
3 颐 1,浇灌营养液,置于人工气候室培养,培养环境
设为温度 26 益 / 16 益 (昼 /夜),相对湿度 65% ,光
周期昼夜各 12 h·d-1 .每处理播种 20 盆,每盆播 2
粒种子,幼苗破心时选长相一致的植株定苗 1 株.
试验共设 6 个处理:喷等量清水作为对照
(CK),喷施浓度分别为 5、10、20、40 和 60 mmol·
L-1的 CaCl2 溶液(分别为 T5、T10、T20、T40和 T60),均
采用微波硫灯照射,植株表面接受的光强为(1500依
15) 滋mol·m-2·s-1,温度为(35依1郾 5) 益 . 模拟外
界夏季晴天自然条件光温变化规律,每天 10:30—
14:30 给予 4 h的高温强光处理,其余时间各处理均
恢复为适宜的光温条件 [温度 (26 依 1) 益、光强
(800依15) 滋mol·m-2·s-1].从幼苗破心至四叶一
心期间每隔 1 d叶面喷施不同浓度的 CaCl2 溶液预
处理,高温强光处理以喷施等量蒸馏水作为对照.待
幼苗长至四叶一心时进行高温强光处理,此期间各
处理每隔 2 d喷施 CaCl2 溶液 1 次.于高温强光处理
7 d后每个处理分别取出 5 株幼苗,置于适宜光温条
件下恢复生长 7 d(文中用 7+7r d表示),其余 15 株
植株继续进行高温强光处理.
1郾 2摇 测定项目及方法
1郾 2郾 1 生长指标的测定 摇 株高用直尺测量:从高温
强光处理开始每隔 7 d测量植株自然状态下茎基部
到生长点的长度作为株高;叶面积采用方格法测
定[2] .
1郾 2郾 2 叶片气体交换参数的测定 摇 利用英国 PP
system公司生产的 CIRAS鄄2 型便携式光合测定系统
于高温强光处理后 7 d取各处理西葫芦幼苗第 4 片
完全展开叶测定光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
孔导度(Gs)和细胞间隙 CO2 浓度(C i)等指标,每处
理重复 3 次.
1郾 2郾 3 叶绿素荧光参数的测定摇 叶绿素荧光参数用
英国 Hansatech公司生产的 FMS鄄2 脉冲调制式荧光
仪于高温强光处理的第 0、3、5、7 天及适宜光温条件
下恢复生长 7 d后(即 7+7r d)分别选取基部上数第
4 片完全展开叶测定. 叶片在暗适应夹下适应 30
min后,用照射检测光测定初始荧光(Fo),再照射饱
和脉冲光测定最大荧光(Fm).用开放叶夹在处理光
强条件下进行光下荧光测定,先照射检测光测定稳
态荧光(Fs),然后照射饱和脉冲光测定光下最大荧
光(Fm忆),打开远红光,同时快速用黑布遮住叶夹,
5 s后测定光下最小荧光(Fo忆) . 根据 van Kooten 和
Snel[18]公式计算 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、PS
域实际光化学效率(椎PS域)、光化学猝灭系数(qP)和
138211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦舒浩等: 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗形态特征、光合特性及荧光参数的影响摇 摇 摇 摇
非光化学猝灭系数(NPQ)等参数.
1郾 2郾 4 叶绿体色素含量的测定摇 高温强光处理后 7
d选取基部上数第 3 片完全展开叶,避开叶脉打孔,
测定叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量,测定方
法参照李合生[19]的方法.
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件对数据进行处
理;结果以平均值依标准差(mean依SE)表示,用 DPS
7郾 05 统计软件进行方差分析,用 LSD法进行差异显
著性比较(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗形态特征
的影响
由表 1 可知,与 CK相比,高温强光处理后 7 d,
Ca2+处理的幼苗株高增加,叶面积增大,但各处理间
差异均不显著;处理 14 d后,T5 和 T10的株高均显著
高于其他处理,且以 T10最高,T20显著高于 CK、T40和
T60,而 CK、T40和 T60三者间差异不显著;T5 和 T10的
叶面积均显著大于其他处理,其余处理间差异均不
显著.处理 21 d后,T10的叶面积和株高均显著高于
其他处理,T5、T20的株高显著高于 CK、T40和 T60,而
后三者间差异不显著. 表明适宜浓度的外源 Ca2+可
以有效缓解高温强光逆境对西葫芦幼苗生长的抑制
作用,且随处理时间的延长效果更明显,其中以 10
mmol·L-1的 Ca2+预处理效果最佳,Ca2+浓度超过 20
mmol·L-1时缓解效果明显降低,超过 40 mmol·L-1
时不具有明显缓解效应.
2郾 2摇 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗色素含量
的影响
由表 2 可知,与 CK 相比,Ca2+处理能不同程度
地提高西葫芦幼苗叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素
(a+b)和类胡萝卜素含量.其中 5 ~ 20 mmol·L-1的
低浓度 Ca2+处理能显著提高叶绿素 a、叶绿素 b 和
叶绿素(a+b)含量,且以 10 mmol·L-1处理最高,分
别比对照高 53% 、35%和 48% ;而各处理叶绿素 a /
b及类胡萝卜素含量间的差异均不显著;处理浓度
超过 20 mmol·L-1尤其是在 40 mmol·L-1以上时,
叶绿素 a 和叶绿素 b 含量大大降低,与 CK 差异不
显著.
2郾 3摇 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗光合及荧
光特性的影响
2郾 3郾 1 对光合特性的影响摇 外源 Ca2+处理对高温强
光下西葫芦幼苗光合特性有明显影响(表 3). 喷施
Ca2+ 处理的幼苗Pn 、Gs和Tr均不同程度高于CK,
表 1摇 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗形态特征的影响
Tab. 1摇 Effects of extraneous Ca2+ on morphological char鄄
acteristics of squash seedlings under high temperature and
strong light stress
处理后天数
Days after
treatment
(d)
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
单株叶面积
Leaf area
per plant
(cm2)
7 CK 4郾 8依0郾 2a 23郾 5依0郾 8a
T5 5郾 1依0郾 2a 24郾 4依1郾 1a
T10 5郾 3依0郾 2a 24郾 5依0郾 6a
T20 5郾 1依0郾 3a 24郾 9依1郾 1a
T40 4郾 9依0郾 3a 23郾 7依0郾 9a
T60 4郾 9依0郾 1a 23郾 8依0郾 8a
14 CK 5郾 8依0郾 4c 39郾 1依0郾 9c
T5 7郾 8依0郾 2ab 49郾 3依0郾 5ab
T10 8郾 6依0郾 3a 57郾 6依0郾 7a
T20 7郾 2依0郾 2b 46郾 2依0郾 7bc
T40 6郾 4依0郾 3c 43郾 2依0郾 7bc
T60 5郾 7依0郾 3c 41郾 1依0郾 8bc
21 CK 7郾 4依0郾 2c 55郾 1依1郾 2b
T5 10郾 0依0郾 1b 66郾 1依0郾 7b
T10 11郾 5依0郾 2a 81郾 3依0郾 9a
T20 9郾 5依0郾 2b 63郾 2依0郾 9b
T40 7郾 8依0郾 2c 59郾 1依0郾 8b
T60 7郾 6依0郾 2c 57郾 8依0郾 8b
同列不同字母表示同一时间不同处理间差异显著 (P<0郾 05)Differ鄄
ent letters in the same column meant significant difference among treat鄄
ments at the same time at 0郾 05 level. 下同 The same below.
表 2摇 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗色素含量的影响
Tab. 2摇 Effects of extraneous Ca2+ on pigment contents of squash seedlings under high temperature and strong light stress
处理
Treatment
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·g-1 FM)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·g-1 FM)
叶绿素(a+b)
Chlorophyll(a+b)
(mg·g-1 FM)
叶绿素 a / b
Chlorophyll a / b
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1 FM)
CK 1郾 04依0郾 02d 0郾 42依0郾 01d 1郾 46依0郾 03c 2郾 45依0郾 04a 0郾 37依0郾 01a
T5 1郾 34依0郾 01b 0郾 53依0郾 01b 1郾 87依0郾 01ab 2郾 55依0郾 02a 0郾 39依0郾 00a
T10 1郾 58依0郾 02a 0郾 57依0郾 00a 2郾 16依0郾 04a 2郾 77依0郾 03a 0郾 39依0郾 01a
T20 1郾 25依0郾 01bc 0郾 52依0郾 01b 1郾 76依0郾 02abc 2郾 40依0郾 02a 0郾 40依0郾 00a
T40 1郾 19依0郾 01c 0郾 47依0郾 01c 1郾 66依0郾 02bc 2郾 54依0郾 01a 0郾 42依0郾 00a
T60 1郾 15依0郾 01cd 0郾 44依0郾 01cd 1郾 58依0郾 01bc 2郾 63依0郾 04a 0郾 40依0郾 01a
2382 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗光合特性的影响
Tab. 3摇 Effects of extraneous Ca2+ on photosynthetic characteristics of squash seedlings under high temperature and strong
light stress
处理
Treatment
光合速率 Pn
(滋mol·m-2·s-1)
气孔导度 Gs
(mmol·m-2·s-1)
胞间 CO2 浓度 Ci
(滋l·L-1)
蒸腾速率 Tr
(mmol·m-2·s-1)
CK 8郾 82依0郾 25c 206依23d 285依21a 1郾 56依0郾 17c
T5 11郾 40依0郾 34b 263依30b 227依13b 2郾 14依0郾 23b
T10 14郾 56依0郾 45a 318依15a 199依15b 3郾 28依0郾 57a
T20 10郾 87依0郾 44b 255依18bc 233依15b 2郾 26依0郾 35b
T40 9郾 09依0郾 37c 215依20cd 279依30a 1郾 61依0郾 21c
T60 8郾 92依0郾 23c 211依25cd 280依10a 1郾 75依0郾 43c
T5、T10和 T20处理上述指标显著或明显高于 T40和
T60,而 T40、T60与 CK 间差异不显著. 低浓度 Ca2+(5
~ 20 mmol·L-1)处理幼苗的 C i 显著低于 CK、T40和
T60,而后三者间差异不显著.
2郾 3郾 2 对叶绿素荧光参数的影响 摇 从图 1 可知,外
源 Ca2+处理使高温强光胁迫下西葫芦幼苗叶片 Fv /
Fm、椎PS域和 qP 提高,NPQ 下降. 在高温强光处理之
前(0 d),各指标间的差异较小;随着高温强光处理
时间的延长,CK 的 Fv / Fm、椎PS域和 qP 急剧下降,
NPQ急剧升高,而 Ca2+处理幼苗各指标变化较缓
慢,说明 Ca2+处理对西葫芦幼苗光合机构具有一定
的保护作用[12,20],且以 10 mmol·L-1处理保护效果
最好,超过 10 mmol·L-1,保护效果下降,40 和 60
mmol·L-1与 CK间的差异不显著.在适宜光温条件
下恢复 7 d 后,10 mmol·L-1处理幼苗的 Fv / Fm、
椎PS域和 qP 基本可以恢复到处理前水平,甚至更高,5
和 20 mmol·L-1也有较高的恢复水平,而 CK、40
mmol·L-1和 60 mmol·L-1恢复水平较差,有的指标
甚至不到处理前的 50% .
3摇 讨摇 摇 论
当温度过高及光照过强使植物捕获的激发能超
过其光合作用所能利用的能力时,过剩的激发能会
形成活性氧,而活性氧不能被及时清除就会导致光
氧化,使植物产生伤害[21-22] .本试验中,西葫芦幼苗
在高温强光下处理 7 d后,CK的 Pn 大幅度降低,而
5 ~ 20 mmol·L-1 Ca2+预处理幼苗的 Pn 显著升高,
这可能是该浓度 Ca2+处理下西葫芦幼苗生长较好的
原因.由于 5 ~ 20 mmol·L-1 Ca2+预处理幼苗的叶绿
素 a、叶绿素 b和叶绿素(a+b)含量均较高,其中 10
mmol·L-1 Ca2+预处理的 3 种色素含量分别比对照
高 53% 、35%和 48% ,所以很容易认为色素含量下
降是CK的Pn降低的主要原因 . 但是由于高温强
图 1摇 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗叶绿素荧光参数
的影响
Fig. 1 摇 Effects of extraneous Ca2+ on chlorophyll fluorescence
parameters of squash seedlings under high temperature and
strong light stress.
338211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦舒浩等: 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗形态特征、光合特性及荧光参数的影响摇 摇 摇 摇
光下对照西葫芦幼苗的 Fv / Fm、椎PS域和 qP 急剧下
降,而 NPQ急剧升高,且恢复到适宜光温条件培养 7
d后,其 Fv / Fm、椎PS域和 qP 没有恢复到原有水平,而
10 mmol·L-1浓度下的 Fv / Fm、椎PS域和 qP 基本可以
恢复到处理前的水平,甚至更高,5 和 20 mmol·L-1
也有较高的恢复水平.因此可以推断,较长时间的高
温强光胁迫对西葫芦叶片光合机构能产生一定的不
可逆伤害[20, 23],使其光能及 CO2 利用效率降低,导
致其 Pn 下降,而外源施加 5 ~ 20 mmol·L-1 Ca2+可
以缓解高温强光造成的伤害,使其 Fv / Fm、椎PS域和 qP
升高,而 NPQ 降低;CK 的 Gs 较低、C i 较高,而 5 ~
20 mmol·L-1Ca2+处理幼苗的 Gs 较高、C i 较低也证
明了这一点.说明 5 ~ 20 mmol·L-1Ca2+处理不但能
保证西葫芦叶片 CO2 和水气的顺利交换,而且能促
进叶绿体对 CO2 的吸收利用,从而提高西葫芦幼苗
叶片的 Pn,促进植株同化力的形成,加强植株对碳
的固定和同化[23-24] .可见高温强光交叉胁迫下西葫
芦幼苗光合机构遭到不可逆伤害可能是其光合速率
降低的主要原因;而 5 ~ 20 mmol·L-1 Ca2+处理能缓
解高温强光对西葫芦幼苗叶片的光抑制和温光破坏
现象,有效缓解高温强光对其造成的伤害,使西葫芦
幼苗叶片的 PS域潜在活性和原初光能转换效率较
高,光合电子传递速率较快,PS域的电子传递活性
也较大,热耗散较小(NPQ 较小),光能利用率较
高[25] . Ca2+处理浓度超过 40 mmol·L-1对高温强光
胁迫没有明显缓解作用,这可能是钙过量在一定程
度上引起光合系统膜结构的破坏,导致电子传递链
受阻,光能利用效率降低所致[26] .
参考文献
[1]摇 Hu Y鄄S (胡元善). Cultivation practices of high yield
for autumn squash. China Vegetables (中国蔬菜),
1995(3): 46-48 (in Chinese)
[2]摇 Qin S鄄H (秦舒浩), Li L鄄L (李玲玲). Effects of
shading on squash seedlings morphological and
photosynthetic physiological characteristics. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17
(4): 653-656 (in Chinese)
[3]摇 Yu X鄄M (于新美), Wang H鄄Y (王海燕), Yang F鄄C
(杨福仓). Occurring cause and prevention method of
virus disease for squash. Anhui Agricultural Science
Bulletin (安徽农学通报), 2009, 15(16): 152-162
(in Chinese)
[4]摇 Rouphael Y, Colla G. Growth, yield, fruit quality and
nutrient uptake of hydroponically cultivated zucchini
squash as affected by irrigation systems and growing
seasons. Scientia Horticulturae, 2005, 105: 177-195
[5]摇 Chen G (陈摇 贵), Lin X鄄K (林肖凯). Effect of low
temperature stress on photosynthetic characteristics of
grafted squash seedlings. Acta Agriculturae Shanghai
(上海农业学报), 2000, 16(1): 42-45 (in Chinese)
[6]摇 Tong J鄄Z (童金珠), Zou Z鄄R (邹志荣). Effects of
exogenous ALA on some physiological characteristics and
yield of pumpkin under NaCl stress. Agricultural
Research in the Arid Areas (干旱地区农业研究),
2009, 27(4): 117-120 (in Chinese)
[7]摇 Yildirim E, Taylor AG, Spittler TD. Ameliorative
effects of biological treatments on growth of squash
plants under salt stress. Scientia Horticulturae, 2006,
111: 1-6
[8]摇 Ertek A, Sensoy S, K俟觭俟kyumuk C, et al. Irrigation
frequency and amount affect yield components of summer
squash ( Cucurbita pepo L. ). Agricultural Water
Management, 2004, 67: 63-76
[9]摇 Qin S鄄H (秦舒浩), Yu J鄄H (郁继华), Liu Q (刘摇
琴). Studies on photosynthetic characteristics of differ鄄
ent squash varieties at seedling stages. Journal of
Lanzhou University (Nature science) (兰州大学学报·
自然科学版), 2003, 39(2): 406-409 (in Chinese)
[10]摇 Zhao X, Wang YL, Wang YJ, et al. Extracellular Ca2+
regulating stomatal movement and plasma membrane K+
channels in guard cells of Vicia faba under salt stress.
Acta Agronomica Sinica, 2008, 34: 1970-1976
[11]摇 Xiong TC, St佴phane B, David L. Calcium signaling in
plant cell organelles delimited by a double membrane.
Biochimica et Biophysica Acta鄄Molecular Cell Research,
2006, 1763: 1209-1215
[12]摇 Li L鄄H (李利红), Yang Y鄄J (杨亚军), Zhao H鄄J (赵
会杰), et al. Effects of exogenous Ca2+ on the photo鄄
synthetic apparatus in wheat ( Triticum aestivum L. )
leaves under heat and high irradiance stress. Plant
Physiology Communications (植 物 生 理 学 通 讯 ),
2009, 45(9): 851-854 (in Chinese)
[13] 摇 Cheng SH, Willmann MR, Chen HC, et al. Calcium
signaling through protein Kinases: The Arabidopsis calci鄄
um鄄dependent protein kinase gene family. Plant
Physiology, 2002, 129: 469-485
[14]摇 Sander D, Pelloux J, Brownlee C, et al. Calcium at the
crossroads of signaling. The Plant Cell, 2002, 14: 401
-417
[15]摇 Trofimova MS, Andreev M, Kuznetsov VV. Calcium is
involved in regulation of the synthesis of HSPs in
suspension鄄cultured sugar beet cells under hyperther鄄
mia. Physiologia Plantarum, 1999, 105: 67-73
[16]摇 Gong M, Luit AH, Kinght MR, et al. Heat shock
4382 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
induced changes in intracellular Ca2+ level in tobacco
seedlings in relation to thermotolerance. Plant
Physiology, 1998, 116: 429-437
[17]摇 Sun X鄄Z (孙宪芝), Guo X鄄F (郭先锋), Zheng C鄄S
(郑成淑), et al. Effects of exogenous Ca2+ on leaf pho鄄
tosynthetic apparatus and active oxygen scavenging
enzyme system of chrysanthemum under high tempera鄄
ture stress. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2008, 19(9): 1983-1988 (in Chinese)
[18]摇 van Kooten O, Snel JFH. Plant spectrofluorometry: Ap鄄
plications and basic research. Photosynthetica, 2002,
40: 528-533
[19]摇 Li H鄄S (李合生). Principle and Technology of Plant
Physiology and Biochemistry Experiment. Beijing:
Higher Education Press, 2002 (in Chinese)
[20]摇 Li L鄄H (李利红), Ma P鄄F (马培芳), Yang Y鄄J (杨
亚军), et al. Effects of exogenous Ca2+ on D1 protein
phosphorylation and PS域 performances of wheat leaf
chloroplasts under high temperature and illumination
stress. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2010, 21(3): 683-688 (in Chinese)
[21]摇 Leonardo M, Jo觔o S, Andreas S, et al. The effects of
light and temperature on the photosynthesis of the Aspar鄄
agopsis armata tetrasporophyte (Falkenbergia rufolano鄄
sa), cultivated in tanks. Aquaculture, 2006, 252: 12-
19
[22]摇 Jiang C鄄D (姜闯道), Gao H鄄Y (高辉远), Zou Q (邹
琦). Increase in excitation energy dissipation by iron
deficiency in soybean leaves. Acta Photophysiologica
Sinica (植物生理与分子生物学学报), 2002, 28
(2): 127-132 (in Chinese)
[23]摇 Nicola DA, Carmen A, Amalia VDS. Temperature re鄄
sponse of photosynthesis, excitation energy dissipation
and alternative electron sinks to carbon assimilation in
Beta vulgaris L. Environmental and Experimental
Botany, 2006, 55: 248-257
[24]摇 Cao YY, Duan H, Yang L, et al. Effect of high temper鄄
ature during heading and early filling on grain yield and
physiological characteristics in Indica rice. Acta
Agronomica Sinica, 2009, 35: 512-521
[25]摇 Lin ZF, Peng CL, Sun ZJ, et al. Effect of light
intensity on partitioning of photosynthetic electron trans鄄
port to photorespiration in four subtropical forest plants.
Science in China Series C, 2000, 43: 347-354
[26]摇 Wang Y鄄H (王跃华), Zhang L鄄X (张丽霞), Sun Q鄄Y
(孙其远). Effects of excessive calcium fertilization on
photosynthetic characteristics and chloroplast ultrastruc鄄
ture of tea tree. Plant Nutrition and Fertilizer Science
(植物营养与肥料学报), 2010, 16(2): 432-438 (in
Chinese)
作者简介 摇 秦舒浩,男,1972 年生,博士,副教授. 主要从事
蔬菜生理生态研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail: qinsh@ gsau.
edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
538211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦舒浩等: 外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗形态特征、光合特性及荧光参数的影响摇 摇 摇 摇