全 文 ：专题综述
述综题专
中 国 瓜 菜2011，24（1）： 35-38
收稿日期： 2010-10-22； 修回日期： 2010-12-03
基金项目： 现代农业产业技术体系建设专项资金（nycytx-36-01-02-07 和 nycytx-36-02-05）； 广西科技攻关项目（桂科攻 0992011-1C）；
广西农业科学院基本科研业务专项[200827(基)]
作者简介： 王红梅，女，在读硕士研究生，主要从事蔬菜种质资源与遗传育种研究。电话： 15277141087； 电子信箱： snowbamboo10@163.com
通讯作者： 李文信，男，研究员，主要从事西瓜、甜瓜、果树、蔬菜育种与栽培技术研究。 电话： 0771-3243945； 电子信箱： gxnkyxtg@163.com
葫芦科作物耐弱光研究进展
王红梅 1，2，黄金艳 3，何 毅 3，李文信 3，覃斯华 3，
李天艳 3，洪日新 3，樊学军 3，李凤梅 1，2
（1. 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室 南宁 530007； 2. 广西大学农学院
南宁 530004； 3. 广西壮族自治区农业科学院园艺研究所 南宁 530007）
摘 要： 综述了近年来国内外葫芦科作物耐弱光研究进展，包括形态指标、生理生化指标、光合代谢等方面，并
指出了目前存在的主要问题和研究方向。
关键词： 葫芦科作物； 黄瓜； 西葫芦； 甜瓜； 西瓜； 弱光
Research Progress of Cucurbit Crop Tolerant to Low Light
WANG Hong-mei1，2， HUANG Jin-yan3， HE Yi3， LI Wen-xin3， QIN Si-hua3， LI Tian-yan3， HONG Ri-
xin3， FAN Xue-jun3， LI Feng-mei1，2
（1. Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab， Nanning， Guangxi， 530007， China； 2. College of Agriculture，
Guangxi University， Nanning， Guangxi， 530004， China； 3. Horticulture Research Institute of Guangxi Academy of Agricultural
Sciences， Nanning， Guangxi， 530007， China)
Abstract： This article reviews the progress of low light tolerance in Cucurbit crops，including morphological parameter，
physiology，biochemistry and photosynthetic metabolism. The problems and aspects of future research are also discussed.
Key words： Cucurbitaceae crop； Cucumber； Summer squash； Melon； Watermelon； Low light
葫芦科 （Cucurbitaceae）作物在我国栽培面积
大，且经济效益较高，与人们的日常生活密切相关。
我国常见的葫芦科作物主要有西瓜、甜瓜、黄瓜、西
葫芦、苦瓜等[1]。 但由于葫芦科作物基本为喜温、喜
光作物，其冬春保护地生产存在因低温弱光环境和
连作重茬造成的病害两方面的制约因素。 尤其在保
护地栽培中，经常出现连续阴天造成的低温弱光逆
境，而其对喜光的葫芦科作物产量影响很大。 因此，
对葫芦科作物耐弱光机理进行研究，并结合育种有
针对性地选育耐弱光新品种在生产上具有十分重要
的意义。
1 弱光对葫芦科作物植株形态及营养
生长的影响
光能是植物光合作用的主要能量来源，在弱光
条件下，葫芦科作物植株得不到足够的能量，无法完
成正常的光合作用。 而植株的光合作用产物是植株
实现能量积累进而完成各项生命活动的主要能量来
源，光合作用受到抑制，导致植株生长受抑，植株形
态也发生很大的变化。 Liebig 和 Krug[2]、周艳虹等[3]、
李丹丹等 [4]、郭凤鸣[5]的研究均表明弱光可抑制黄瓜
植株生长发育。 周晓丽等 [6]、康恩祥等 [7]的试验结果
均表明，随着光照度降低，西葫芦幼苗生长受到明显
抑制，表现为幼苗株高降低，茎粗、叶片数、最大叶长
和叶宽、最大叶面积减少，叶绿素含量和根系活力也
随之降低。 毛丽萍等 [8]、刘慧英等 [9]对西葫芦的研究
也得出了相似结论。 郭凤鸣 [5]的试验证明黄瓜在弱
光条件下株高增加，平均节间增长，说明茎的伸长是
植株在弱光条件下的一种适应性反应，这有利于其
捕获更多的光能。 有试验证明弱光明显促进叶面积
增加[10-12]。 种培芳[13]的试验结果也表明，在弱光条件
下甜瓜叶片比叶重减小，叶面积增大，叶片变薄。 但
也有报道指出低温弱光降低了黄瓜叶面积扩展，而
叶片数基本保持不变 [14-15]。 朱延姝等 [16]的试验证明
干物质量对光照度反应较为敏感， 弱光条件下生长
的植株鲜质量及干质量均有不同程度下降。
· ·35
专题综述王红梅等： 葫芦科作物耐弱光研究进展中 国 瓜 菜
2 弱光对葫芦科作物生殖生长及产量
的影响
弱光影响葫芦科作物的开花和结果。 通常情况
下，弱光使开花初始时间和开花高峰期推迟，同时使
开花期延长，开花指数下降，开花晚且分散 [16]。 王兴
银等 [17]对冬春两季日光温室内的黄瓜进行遮光处
理，结果冬、春季黄瓜的产量均明显低于对照，尤以
春季处理产量降低最为显著。 刘慧英等 [9]的试验也
表明，西葫芦在受到弱光胁迫时产量下降。 种培芳[13]
的试验表明，弱光胁迫使甜瓜产量下降，品质降低。
光照不足可使植株同化产物减少，发育不良，开花坐
果延迟，产量降低，品质变劣。 弱光胁迫使甜瓜叶片
生长缓慢，减少了光合产物的合成及向果实的分配，
从而导致果实发育不充分，坐果率降低，单果质量下
降，产量降低。 同时由于光照不足，甜瓜糖分积累减
少，可溶性固形物含量下降，果肉厚度和硬度也随之
改变，使果实品质下降。 对于耐弱光品种，弱光对其
产量和品质影响较小，但重遮光仍然会使其产量下
降，品质降低。
3 弱光对葫芦科作物光合特性及生理
指标的影响
光照是光合作用形成同化物的能量来源，同时
也影响光合作用的其他过程。 如调节暗反应中某些
酶的活性（RuBP羧化酶、SBP磷酸酯酶、FBP 磷酸酯
酶等光调节酶）。 光也是叶绿素合成及叶绿体发育
的必要条件[18-19]。 牛海臣等[20]的试验表明，弱光处理
后黄瓜各品系叶片中的多酚氧化酶（polyphenol oxi-
dase，PPO）和过氧化物酶 （peroxidase，POD）活性上
升，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活
性下降，且耐弱光性越强， PPO 和 POD 活性上升幅
度越大，SOD 活性下降幅度越大。 弱光处理后黄瓜
叶片中的 SOD 活性降低程度与黄瓜耐弱光性的强
弱有关，降低程度越大耐弱光性越强。王美平[21]在对
不同生态型黄瓜进行的研究中发现，同一温度下随
光照度降低，过氧化氢酶（catalase，CAT）和 POD 活
性增强，丙二醛（malondia ldehyde， MDA）含量增加，
SOD活性下降。 康恩祥等[22]在对西葫芦的试验中得
出随着低温弱光胁迫程度增加和时间延长，西葫芦
幼苗叶片 POD 活性提高，SOD 和 CAT 活性下降，
MDA 含量增加，细胞膜透性增大。 种培芳 [13]的研究
也发现，甜瓜在弱光条件下其 POD 和 CAT 活性明
显增强，且耐弱光能力强的品种活性增加更多，说明
其适应能力及保护能力更强。
杨万邦等 [23]的试验结果表明，西瓜各品种的膜
透性、冷害指数、MDA 均随胁迫时间延长而增加，而
SOD 活性、叶绿素含量则随着胁迫时间的延长呈先
增加后降低的趋势，脯氨酸（proline，Pro）因品种不
同而呈不同变化趋势。 种培芳[13]等还得出在弱光胁
迫下，甜瓜叶片中的 MDA 含量、POD 及 CAT 活性
均有所增加，遮光越多，增加越多，膜脂过氧化程度
也越重。 但在弱光处理下甜瓜叶片中 SOD 的活性
变化无明显规律。 其可溶性糖及叶绿素含量均随弱
光胁迫的加剧而减少，而可溶性蛋白含量则随弱光
胁迫的加剧而增加，且各处理间存在显著差异。 侯
永平等 [24]的研究结果表明，可溶性蛋白质含量随低
温弱光逆境胁迫程度和时间增加而持续减少。 在昼
夜温度为 15 ℃/5 ℃ 的条件下弱光逆境导致游离脯
氨酸、可溶性糖含量呈先增加后降低的趋势。 说明
西葫芦植株在低温弱光胁迫条件下体内会产生渗透
调节作用，但是有限的，过度的低温弱光逆境胁迫，
其植株会失去渗透调节能力，导致代谢紊乱，氮代谢
失调。 在西葫芦上前人也有研究表明，低温弱光导
致西葫芦幼苗叶片膜透性增加 [25]，RuBP 羧化酶
（RuBPcase）活性和叶绿素含量受到影响 [26]，光合电
子传递速率下降 [22]。 而毛丽萍等 [8]的试验结果则表
明， 在低温弱光处理下西葫芦中的可溶性糖和脯氨
酸含量均增加。
王永健 [27]的研究认为，在 15 ℃ 偏低温条件下，
耐低温弱光黄瓜品种的光补偿点明显低于不耐低温
弱光品种。 弱光使黄瓜叶片光合速率下降 [28]。 种培
芳 [13]的研究发现弱光使甜瓜光补偿点升高，使光饱
和点、量子产额及光饱和时的净光合速率（Pn）等降
低，对光照利用范围减小，光合潜能下降，对弱光的
利用率降低。刘栓桃等[29]的试验结果也表明，低温弱
光可使西葫芦幼苗 Pn 显著下降，且耐弱光性越强
下降幅度越小；在低温弱光胁迫下西葫芦各品系的
最大光化学效率均有不同程度下降，且耐弱光品种
的各项参数下降幅度较小。
种培芳 [13]的试验表明，光照度越低，RuBPcase
的再生速率就越低 ，说明弱光可以降低甜瓜的
RuBPcase 再生速率。 在弱光条件下，甜瓜在光饱和
点的 Pn，光照越弱，Pn 就越低，这可能是因为叶片
中的光合电子传递体和光合作用关键酶等的含量降
低而导致核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribu-
lose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco）活
性降低。 弱光不仅会影响甜瓜叶片的光能利用能
· ·36
力，也可影响其光能利用效率。 对于不同品种不同
生育时期影响不同。 经弱光处理后，甜瓜的 CO2补
偿点（CO2 compensation point，CCP）和光补偿点（light
compensation point，LCP）均有所升高 ，而光饱和点
（light saruration point，LSP）、CO2 饱和点（CO2 satura-
tion point，CSP）、Pn、表观量子效率 （apparent quan-
tum yield，AQY）及羧化效率 （carboxylation efficien-
cy，CE）则下降。 LCP的升高说明弱光处理后叶片的
光呼吸和暗呼吸增强，对弱光利用率降低。 王永健
等 [30]对黄瓜幼苗进行弱光处理时认为，逆境胁迫初
期对黄瓜幼苗的光合作用产生了不利影响，使 LCP
升高，随着处理时间的延长，产生了逆境诱导作用，
使幼苗的适应性逐渐增强，对弱光的利用能力提高，
因此 LCP 保持在较低水平。 陈启林等 [31]的研究发
现，在弱光条件下黄瓜幼苗 LCP 降低，并认为这是
叶片对弱光的一种适应。
4 弱光对葫芦科作物叶片细胞结构的
影响
弱光对葫芦科作物的叶片超微结构产生影响，
对不耐弱光品种的破坏性较耐弱光品种更大。 沈文
云等 [32]对弱光下黄瓜叶绿体超显微结构的研究表
明，在弱光处理下耐弱光品种的叶绿体、线粒体等细
胞器所受到的破坏较小，而不耐弱光品种的叶绿体
外膜被破坏，叶绿体基质出现裂缝和空洞，其超微结
构遭到严重破坏。种培芳[13]对甜瓜的研究表明，弱光
造成甜瓜叶片叶绿素含量急剧下降，但不同品种耐
弱光性不同，耐弱光能力强的品种下降较少，而对弱
光敏感的品种下降较多。 沈文云等 [32]观察还发现，
弱光下耐弱光黄瓜品种的叶片栅栏组织细胞变得
松散，基粒片层稀疏，基质片层排列方向改变，线粒
体、内质网、高尔基体发育正常；而不耐弱光黄瓜品
种的叶片栅栏组织细胞变短，叶绿体变小变少且排
列紊乱，发育不良，被膜解体破坏，海绵组织基粒片
层膨胀解体，内质网肿胀，基质出现裂缝和孔洞，基
质片层断裂。
甄伟[33]对 2 种不同生态型黄瓜叶绿体超微结构
进行研究，电镜观察结果表明，耐弱光品种在弱光处
理后才有淀粉积累，而不耐弱光品种在弱光胁迫前
就有小颗粒淀粉累积，胁迫后有大颗粒淀粉积累。
光合产物一旦积累在光合器官中，光合作用效率便
会降低。 光合强度与叶片碳水化合物含量成负相
关，随着叶片碳水化合物含量增多，光合强度则呈
直线下降。 这从侧面反映了弱光对光合产物的运输
产生了一定影响。 与正常光照相比，弱光条件下叶
片中叶绿体积累较多较大淀粉粒，说明弱光影响了
光合产物的运输。 种培芳[13]对甜瓜的研究表明，在弱
光胁迫下甜瓜单位叶面积内的气孔密度减小，气孔
器变大，气孔变长变宽；弱光造成甜瓜叶片 MDA 含
量上升，细胞膜脂过氧化程度提高，使膜脂受到伤
害，耐弱光品种受到伤害比不耐弱光的低；马德华
等 [34]在黄瓜上的研究也得到了相似结论，弱光造成
黄瓜叶片叶绿体数量减少，叶绿素分解加剧，进而使
叶片捕捉和利用光的能力下降，叶片的光合能力也
随之下降。
5 葫芦科作物耐弱光鉴定指标
陈年来等[35]通过对不同种子大小的西瓜幼苗进
行试验得出小种子西瓜幼苗的高度增长率大于大种
子品种，子叶 Pn 和干质量积累量与种子大小呈正
相关。 幼苗干物质积累和 Pn与光照度呈正相关，遮
阴条件下 4 个品种的真叶 Pn 明显降低，但中度遮
阴对幼苗地上部分生物量积累的影响不明显，重遮
阴则显著降低幼苗地上部分干质量积累。 重遮阴下
小种子品种 Pn 显著高于大种子品种，小种子西瓜
品种幼苗期对弱光环境的适应性更强。 由此可以借
鉴其试验结果， 从种子大小来对西瓜耐弱光性进行
初期评价。
有关植物耐弱光能力鉴定体系与指标确定研
究，不同学者从各自专业角度提出了相应的鉴定方
法和指标，诸如叶面积指数、叶面积增长量、叶绿素
含量、Chlla/b 值等。 陈青君等 [11]指出叶面积指数比
其他单项生理指标更适宜黄瓜低温弱光耐受性评
价。 张峰等[36]指出黄瓜耐弱光（或偏低温弱光）鉴定
应以叶面积增长量为主要指标。 毛丽萍等 [8]的试验
结果表明，叶面积及地上部干、鲜质量及可溶性糖和
脯氨酸可作为西葫芦耐低温弱光的鉴定指标。 钱春
桃等 [37]的试验结果表明，叶绿素 a 和 b 的含量、Chll
a/b 值可作为西葫芦耐弱光性的鉴定指标；叶绿素 a
和 b 含量高、Chlla/b 值低的品种耐弱光性强。 虽然
各学者从不同角度提出了一定的耐弱光指标，但总
体看来指标可分为两大方面，一方面是从植株生长
本身的状况来直接观察其在弱光条件下能否正常生
长，另一方面是研究与其光合作用相关的一些生理
生化指标。 依此看来，要研究作物的耐弱光特性，最
主要的是从其光合作用本身着手，对其相关的一些
指标作研究，进而选出具有代表性的指标作为以后
筛选耐弱光品种的依据。
专题综述 王红梅等： 葫芦科作物耐弱光研究进展 中 国 瓜 菜
· ·37
专题综述王红梅等： 葫芦科作物耐弱光研究进展中 国 瓜 菜
6 存在的问题和主要研究方向
对葫芦科作物耐弱光研究，在黄瓜上较为深入，
而在其他瓜类上的研究还比较欠缺，今后对葫芦科
作物耐弱光方面的生理生化机理研究有待进一步加
强。 对葫芦科作物耐弱光鉴定方面的研究也较少，
尚没有一个相对有效的方法来统一标准，使得选育
耐弱光品种的工作比较复杂且工作量大。 因此，今
后在葫芦科作物耐弱光研究方面，对其耐弱光指标
进行研究，得出可以确定耐弱光性的标准化指标也
是研究的一大重点。 研究耐弱光品种的鉴定方法，
主要是寻找植株在弱光下各项生理指标与品种耐弱
光性的相关性，简化耐弱光品种筛选程序，为今后的
品种选育提供有效的理论依据。
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