全 文 ：法国冬青和光皮桦挥发物日节律及云斑天牛
的触角电位反应*
杨摇 桦1,2 摇 杨摇 伟1**摇 杨茂发2 摇 杨春平1 摇 杨令国3 摇 徐唐鑫科3
( 1 四川农业大学森林保护重点实验室, 四川雅安 625014; 2 贵州大学昆虫研究所贵州山地农业病虫害重点实验室, 贵阳
550025; 3 罗江县林业局, 四川罗江 618500)
摘摇 要摇 采用 Tenax鄄TA吸附剂吸附法结合气相色谱鄄质谱联用技术(GC鄄MS)分析了法国冬
青和光皮桦的健康株和云斑天牛危害株挥发性物质的日节律变化,并利用触角电位技术比较
分析了云斑天牛未交配雌、雄虫对法国冬青和光皮桦挥发物的触角电位(EAG)反应.结果表
明: 法国冬青被取食后柠檬烯、壬醛、十六烷、丙烯酸丁酯和 3鄄甲基丁酸的含量减少,光皮桦
被取食后新己烷和十六烷的含量减少;而法国冬青和光皮桦被取食后新合成了异十二烯、辛
醇、吲哚、癸醛、己醛和丙烯菊酯等物质.云斑天牛未交配雌、雄成虫对光皮桦被害株挥发物的
EAG反应值最大,分别为 1郾 23 和 1郾 38 mV;对法国冬青健康株挥发物的 EAG 反应值最小,分
别为 0郾 95 和 1郾 01 mV.不同时段,成虫对 12:00—14:00 挥发成分的 EAG反应值最低,与成虫
野外取食行为多发生在清晨和傍晚相一致.
关键词摇 法国冬青摇 光皮桦摇 植物挥发物摇 日节律摇 生理状态摇 触角电位反应
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0357-07摇 中图分类号摇 Q968摇 文献标识码摇 A
Diurnal rhythm of Viburnum awabuki and Betula luminifera volatiles and electroantennogram
response of Batocera horsfieldi. YANG Hua1,2, YANG Wei1, YANG Mao鄄fa2, YANG Chun鄄
ping1, YANG Ling鄄guo3, XUTANG Xin鄄ke3 ( 1Key Laboratory of Forest Conservation, Sichuan
Agricultural University, Ya爷an 625014, Sichuan, China; 2Key Laboratory for Plant Pest Manage鄄
ment of Mountain Region, Institute of Entomology, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
3Luojiang Forestry Bureau, Luojiang 618500, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(2): 357-363.
Abstract: By the method of Tenax鄄TA absorbent adsorption combined with GC鄄MS, this paper ana鄄
lyzed the changes of the diurnal rhythm of the volatiles in the healthy branches and Batocera horsf鄄
ieldi鄄damaged branches of Viburnum awabuki and Betula luminifera, and electroantennogram tech鄄
nique was used to perform a comparative analysis on the electroantennogram (EAG) responses of
unmated male and female B. horsfieldi to the volatiles. After the feeding by B. horsfieldi, there was
a decrease in the contents of limonene, nonanal, hexadecane, butyl acrylate, and 3鄄methyl鄄butano鄄
ic acid in damaged branches of V. awabuki and in the neohexane and hexadecane contents in dam鄄
aged branches of B. luminifera. Simultaneously, new materials such as permethyl 99A, octyl alco鄄
hol, iodo, decanal, hexanal, and bioallethrin etc. were newly synthesized in the damaged bran鄄
ches. The EAG response values of unmated male and female B. horsfieldi adults to the volatiles in
the damaged branches of B. luminifera were the highest, being 1郾 23 mV and 1郾 38 mV, while to
the healthy branches of V. awabuki were the lowest, being 0郾 95 mV and 1郾 01 mV, respectively.
As for the time period, the EAG response values of the adults to the volatiles were the lowest from
12:00 to 14:00, which accorded with the feeding behaviors of the adults, i. e. , taking food in the
field in early morning or at dusk.
Key words: Viburnum awabuki; Betula luminifera; plant volatiles; diurnal rhythm; physiological
status, electroantennogram response.
*四川省教育厅重点实验室专项(2006ZD011)、四川农业大学“211 工程冶双支计划项目(00370101)和四川农业大学长江上游生态林业工程建
设项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: ywei0218@ yahoo. com. cn
2010鄄07鄄27 收稿,2010鄄12鄄01 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 357-363
摇 摇 植物挥发物是植物复杂的分支代谢途径的产
物,具有植物种类的特异性.植物释放挥发性化学物
质随年龄、生理状况、空间位置的不同,季节及微生
境和环境因子的变化而变化[1] . Gleizes 等[2]研究发
现,海岸松(Pinus pinaster)单萜的合成只发生在有
光条件下的完整松针里,相比之下倍半萜的合成发
生在有光或黑暗的条件下,且无论是完整的松针还
是部分松针都能发生.欧洲山杨(Populus tremula)和
黑接骨木(Sambucus nigra)的叶片挥发物在 8 月比 6
月显著减少,同样的光密度和温度条件下,欧洲山杨
和黑接骨木在秋季几乎没有挥发物[3] . 同时,植食
性昆虫为害也能使植物挥发物组成和含量发生变
化,从而引起植食性昆虫行为反应上的变化[4] .
Bolter 等[5]研究证明,马铃薯叶甲( Leptinotarsa de鄄
cemlineata)能被同种昆虫取食诱导的植物挥发物所
吸引.郝德君等[6]研究证明,松褐天牛(Monochamus
alternatus)在各发育阶段对不同生理状态的寄主气
味具有不同的敏感性和选择性.因此,虫害诱导的植
物挥发物在植食性昆虫寻找寄主过程中扮演着重要
角色[7-8] .
云斑天牛 (Batocera horsfieldi)隶属于鞘翅目
(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae),又名云斑白条
天牛,是我国重要林木蛀干害虫,危害杨树(Populus
spp. )、核桃(Juglans regia)等多种树木.云斑天牛主
要以幼虫在寄主树干内钻蛀危害,树干内的蛀道常
常纵横交错,在短期内造成整株树木死亡或被风折
断,木材完全失去利用价值[9] . 幼虫蛀道向上延伸
较深,并以虫粪木屑堵塞孔口,目前常用的“喷、插、
熏冶等化学防治措施效果不佳[10] . 羽化出木的成虫
是云斑天牛唯一裸露的虫态,也是有明显行为导向
的虫态[11] . 其行为导向是对嗜食寄主呈明显的趋
性,因此,本研究比较分析了法国冬青 ( Viburnum
awabuki)和光皮桦(Betula luminifera)健康枝条和被
害枝条在不同时间段挥发物的化学组分和含量变
化,测定了云斑天牛成虫对不同生理状态、不同时间
段内法国冬青和光皮桦挥发物的触角电位反应,旨
在为筛选对云斑天牛具有生物活性的植物源引诱
剂,实现对该虫的生态控制提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试植物
将盆栽法国冬青和光皮桦放入 60 cm伊60 cm伊
60 cm 的不锈钢网养虫笼内,在每棵植物上放入云
斑天牛成虫 4 对,危害 24 h,并在提取挥发物前清除
云斑天牛成虫及其排泄物. 以完整的健康植株作为
对照.
1郾 2摇 供试虫源
2010 年 4 月下旬,于四川省德阳市罗江县采集
刚羽化未交配的杨树云斑天牛成虫(已交配雄虫腹
部绒毛磨损,形成明显的交配斑;已交配雌虫为背部
绒毛磨损,形成明显交配斑[12]),鉴别雌雄虫后分别
放入 60 cm伊60 cm伊60 cm的不锈钢网养虫笼内,用
水培法国冬青枝条室温下饲养备用.
1郾 3摇 挥发物提取和鉴定
用采样袋(Oven bags,美国 Reynolds公司)分别
套住不同处理的法国冬青和光皮桦,在采样袋两对
角插入 Tanex鄄TA 填充的玻璃管 (吸附剂 50 mg,
60 ~ 80 目;玻璃管外径 6 mm、长 85 mm,美国 Suple鄄
co公司)和活性碳空气过滤管,并用 Telfon 管分别
连接大气采样器的进、出气口,以 0郾 5 L·min-1的空
气流速,动态吸附采集 1 h.然后,用 5 ml 重蒸乙醚
(化学纯,成都市科龙化工试剂厂)洗脱,N2 吹送浓
缩至 2 ml,用于挥发物鉴定和触角电位测定.试验于
8:00—18:00,每隔 2 h采集一次挥发物,各处理均 3
次重复.
采用 GC鄄MS鄄QP2010 气相色谱鄄质谱联用仪(日
本)分析挥发性物质. 气相色谱条件:使用 30 cm伊
0郾 25 mm伊25 滋m厚涂层的 HP鄄5MS 石英毛细管柱,
无分流方式,载气(He)压力 20 kPa,初始温度 50
益,不保留,再以 2 益·min-1的速度由 50 益升至
190 益 .进样量 1 滋l.质谱条件:电子轰击源(EI),电
子轰击电压 70 eV,GC / MS接口温度(1 / 250 益),离
子源温度 200 益,扫描速度 0郾 4 s,扫描范围 m / z
40 ~ 450,灯丝电流 150 滋A.所得的质谱图直接与该
机中的 WILEY数据库检出的标准图谱进行对照,并
查阅相关文献[13-15],确定化学组分.
1郾 4摇 触角电位(EAG)测定
测定前用解剖刀将云斑天牛触角鞭节最末 1 节
切下,并切除末端 1 mm;用 SpectraR360 导电胶将其
固定在 PR(Gain10伊)电极上,气味管与触角相距 1
cm.测定方法按照杜永均等[16] . 用微量取样器抽取
2 滋l提取物,均匀地滴在 2 cm伊0郾 5 cm的滤纸条上,
放入 10 cm 长的样品管中,样品管末端连接气体刺
激控制装置.待基线稳定后给予刺激,每次刺激时间
为 0郾 5 s,刺激间隔为 30 s,以保证触角感受能够完
全恢复. 每处理测试触角 6 根,每样品平均刺激 5
次.以重蒸乙醚为对照,将每一样品观测值的平均数
除以前后 2 次对照测定的平均值即得 EAG 反应相
853 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
对值.试验所用触角电位仪由荷兰 Syntech 公司生
产,测定所需软件也由该公司提供.
1郾 5摇 数据处理
所有试验数据采用 SPSS 11郾 5 软件进行统计分
析,采用 Excel 2003 绘图. 利用 Duncan 多重分析法
比较云斑天牛未交配雌、雄成虫对挥发物质 EAG反
应的差异[17-18] . 利用配对 T 检验分析比较未交配
雌、雄成虫 EAG反应之间的差异.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 法国冬青健康与被害株的挥发物组分比较
GC鄄MS分析表明,法国冬青的挥发性物质主要
以醇类和烷烃类为主,健康株的挥发性物质鉴定出
14 种组分,被云斑天牛危害株鉴定出 18 种组分(表
1).醇类主要为苯甲醇、辛醇、(Z)鄄3鄄已烯鄄1鄄醇、异
己醇,烷烃类主要为癸烷、十三烷、十六烷和 2鄄甲基
辛烷等.与健康株相比, 云斑天牛危害后法国冬青
所释放的挥发物组分和含量发生了较大的变化. 十
三烷、癸醛、邻苯二甲酸二异丁酯、丁酰胺及(Z)鄄3鄄
表 1摇 法国冬青健康与被害株的挥发物组分比较
Table 1 摇 Comparison of chemical composition of volatiles
from healthy and infested Viburnum awabuki
化合物
Compound
相对含量
Relative content (% )
健康株
Healthy
被害株
Infested
苯甲醇 Benzyl alcohol 2郾 2 -
癸烷 Decane 6郾 3 -
异十二烯 Permethyl 99A - 35郾 6
柠檬烯 Limonene 16郾 3 1郾 8
辛醇 Octyl alcohol - 10郾 7
壬醛 Nonanal 4郾 5 3郾 8
十三烷 Tridecane 5郾 6 8郾 4
癸醛 Decanal 2郾 8 4郾 4
2鄄溴辛烷 2鄄bromo鄄octane - 0郾 9
十六烷 Hexadecane 9郾 1 3郾 8
庚基氯乙酸 Heptyl chloroacetate - 0郾 6
3,4,5,6鄄四甲基辛烷 - 1郾 7
3,4,5,6鄄tetramethyloctane
邻苯二甲酸二异丁酯 2郾 2 2郾 8
Isobutylphthalate
吲哚 Iodo - 1郾 3
环辛四烯 Cyclooctatetraene - 9郾 9
己醛 Hexanal - 0郾 4
丁酰胺 Butanamide 4郾 1 4郾 2
丙烯酸丁酯 Butylacrylate 3郾 7 3郾 5
(Z)鄄3鄄已烯鄄1鄄醇 (Z)鄄3鄄hexen鄄1鄄ol 5郾 3 9郾 3
3鄄甲基丁酸 3鄄methyl鄄butanoic acid 12郾 1 10郾 1
2鄄甲基辛烷 2鄄methyloctane 2郾 0 -
异己醇 Isohexyl alcohol 0郾 8 -
已烯鄄1鄄醇的含量增加,而柠檬烯、壬醛、十六烷、丙
烯酸丁酯和 3鄄甲基丁酸的含量有所减少;减少了苯
甲醇、癸烷、2鄄甲基辛烷、异己醇等组分,而增加了异
十二烯、辛醇、吲哚、环辛四烯和己醛等.
2郾 2摇 法国冬青挥发物日变化
从图 1 可以看出,法国冬青挥发性物质相对含
量日变化明显.健康株癸烷、癸醛、壬醛、丙烯酸丁酯
和邻苯二甲酸二异丁酯的释放量变化较大. 癸烷在
14:00 相对含量达到最大值,壬醛在 8:00 相对含量
最高,癸醛在 10:00 相对含量最高,邻苯二甲酸二异
丁酯在 16:00 达到最大值,而丙烯酸丁酯在 18:00
相对含量最大.被害株异十二烯在 14:00 时相对含
量达到最大值,辛醇、(Z)鄄3鄄已烯鄄1鄄醇和 3鄄甲基丁
酸在 8:00 时相对含量最高,而柠檬烯在 18:00 相对
含量最高.
2郾 3摇 光皮桦健康与被害株的挥发物组分比较
GC鄄MS分析表明,光皮桦的挥发性物质主要由
醇类、烷烃类和醛类构成,健康株的挥发性物质鉴定
出 15 种,被云斑天牛危害株鉴定出 16 种(表 2).醇
类主要为植醇、2鄄甲基鄄1鄄戊醇、3鄄癸炔鄄2鄄醇、薄荷醇、
(Z)鄄3鄄已烯鄄1鄄醇和沉香醇,烷烃类主要为异十二
烷、新己烷、十六烷及十三烷等组分,醛类主要为癸
醛、肉桂醛、丁间醇醛和辛醛等组分.云斑天牛危害
图 1摇 法国冬青挥发物日变化
Fig. 1摇 Diurnal dynamics of volatiles of Viburnum awabuki.
A: 健康株 Healthy; B: 被害株 Infested. 下同 The same below. 1)癸
烷 Decane; 2)壬醛 Nonanal; 3)癸醛 Decanal; 4)丙烯酸丁酯 Butylac鄄
ylate; 5)邻苯二甲酸二异丁酯 Isobutylphthalate; 6)异十二烯 Perm鄄
ethyl 99A; 7)柠檬烯 Limonene; 8)辛醇 Octyl alcohol; 9)(Z)鄄3鄄已烯鄄
1鄄醇 (Z)鄄3鄄hexen鄄1鄄ol; 10)3鄄甲基丁酸 3鄄methyl鄄butanoic acid.
9532 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 桦等: 法国冬青和光皮桦挥发物日节律及云斑天牛的触角电位反应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 光皮桦健康与被害株的挥发物组分比较
Table 2 摇 Comparison of chemical composition of volatiles
from healthy and infested Betula luminifera
化合物
Compound
相对含量
Relative content (% )
健康株
Healthy
被害株
Infested
2鄄辛炔酸 2鄄octynoic acid 1郾 3 -
癸醛 Decanal - 1郾 2
植醇 Phytol 1郾 5 -
2鄄甲基鄄1鄄戊醇 2鄄methyl鄄3鄄pentanol 1郾 4 -
异十二烷 Permethyl 99A 27郾 6 -
新己烷 Neohexane 1郾 9 0郾 9
十六烷 Hexadecane 6郾 3 5郾 9
3鄄癸炔鄄2鄄醇 3鄄Decyn鄄2鄄ol 1郾 7 -
肉桂醛 Zimtaldehyde 3郾 8 -
十三烷 Tridecane 6郾 9 8郾 6
特戊基苯 Tert鄄pentylbenzene 0郾 6 -
3,4鄄二甲基苯乙酮 3,4鄄dimethylacetophenone 2郾 1 -
丁间醇醛 Acetaldol 3郾 0 4郾 6
薄荷醇 Diterpene 1郾 0 2郾 8
(Z)鄄3鄄已烯鄄1鄄醇(Z)鄄3鄄hexen鄄1鄄ol 1郾 1 3郾 7
壬醛 Nonanal 0郾 5 1郾 4
己醛 Hexanal - 3郾 0
丙烯菊酯 Bioallethrin - 2郾 7
癸烷 Decane - 2郾 9
3,7鄄二甲基癸烷 3,7鄄dimethyldecane - 1郾 4
丁酰胺 Butanamide - 6郾 1
沉香醇 Linolool - 0郾 9
辛醛 Octanal - 1郾 4
2,4鄄二甲基己烷 2,4鄄dimethylhexane - 1郾 3
后光皮桦所释放的挥发物组分和含量与健康树相比
变化较大.十三烷、丁间醇醛、薄荷醇、(Z)鄄3鄄已烯鄄1鄄
醇和壬醛的含量增加;新己烷和十六烷的含量有所减
少.健康株原有的 2鄄辛炔酸、植醇、2鄄甲基鄄1鄄戊醇、异
十二烷、3鄄癸炔鄄2鄄醇、肉桂醛、特戊基苯和 3,4鄄二甲基
苯乙酮等组分在云斑天牛危害后消失,而出现了癸
醛、己醛、丙烯菊酯、癸烷、丁酰胺和辛醛等组分.
2郾 4摇 光皮桦挥发物日变化
从图 2 可以看出,光皮桦挥发性物质相对含量
日变化明显. 光皮桦健康株异十二烷和十六烷在
18:00 相对含量最高,十三烷在 12:00—14:00 间达
到最大值,而丁间醇醛在 16:00 相对含量最高.被害
株十六烷在 12:00 相对含量到达最大值,十三烷、丁
酰胺和癸烷在 18:00 相对含量最高,而 3,7鄄二甲基
癸烷在 8:00 相对含量达到最大值.
2郾 5摇 云斑天牛成虫对法国冬青和光皮桦挥发物的
EAG反应
从表 3 可以看出,因法国冬青和光皮桦生理状
态不同,云斑天牛对其挥发物的 EAG反应也有所不
同.其中云斑天牛未交配雌虫对光皮桦被害株挥发
物的 EAG 反应值最高,极显著高于法国冬青健
康株、法国冬青被害株和光皮桦健康株的挥发物
图 2摇 光皮桦挥发物日变化
Fig. 2摇 Diurnal dynamics of volatiles of Betula luminifera.
1)异十二烷 Permethyl 99A; 2)十六烷 Hexadecane; 3)十三烷 Tride鄄
cane; 4)丁间醇醛 Acetaldol; 5)十六烷 Hexadecane; 6)十三烷 Tride鄄
cane; 7)癸烷 Decane; 8)丁酰胺 Butanamide; 9)3,7鄄二甲基癸烷3,7鄄
Dimethyldecane.
表 3摇 云斑天牛成虫对法国冬青和光皮桦挥发物的 EAG反应
Table 3摇 EAG response of Batocera horsfieldi adult to the
volatiles from Viburnum awabuki and Betula luminifera
(mean依SE, mV)
处理
Treatment
未交配雌虫
Unmated female
未交配雄虫
Unmated male
T检验
T test
(Sig郾 2鄄
tailed)
健康法国冬青
Healthy V. awabuki
0郾 95依0郾 03B 1郾 01依0郾 01B 0郾 020
被害法国冬青
Infested V. awabuki
1郾 05依0郾 02B 1郾 04依0郾 01B 0郾 251
健康光皮桦
Healthy B. luminif鄄
era
1郾 02依0郾 01B 1郾 31依0郾 01A 0郾 001
被害光皮桦
Infested B. luminif鄄
era
1郾 23依0郾 04A 1郾 38依0郾 01A 0郾 089
同列数据不同字母表示差异极显著(P<0郾 01) Different letters in the
same column meant significant difference at 0郾 01 level.
(P<0郾 01);云斑天牛未交配雄虫对光皮桦健康和被
害株挥发物的 EAG 反应无显著性差异(P>0郾 05),
但都极显著高于法国冬青健康株和被害株的 EAG
反应值(P<0郾 01). 配对 T 检验结果表明,未交配雌
虫和雄虫对光皮桦健康株挥发物的 EAG 反应值存
在极显著性差异(P<0郾 01),对法国冬青健康株的
EAG值也表现出显著性差异(P<0郾 05);而对法国
冬青和光皮桦被害株的 EAG 反应值无显著性差异
(P>0郾 05).
063 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
2郾 6摇 云斑天牛成虫对不同时段法国冬青和光皮桦
挥发物的 EAG反应
由图 3 可知,未交配雌虫对不同时段挥发物的
EAG反应值变化明显.未交配雌虫对法国冬青健康
图 3摇 云斑天牛未交配雌虫对法国冬青(A)和光皮桦(B)挥
发物不同时段的 EAG反应
Fig. 3摇 EAG response of Batocera horsfieldi unmated females on
volatiles of Viburnum awabuki (A) and Betula luminifera (B)
at different time.
图 4摇 云斑天牛未交配雄虫对不同时段法国冬青(A)和光皮
桦(B)挥发物的 EAG反应
Fig. 4摇 EAG response of Batocera horsfieldi unmated males on
volatiles of Viburnum awabuki (A) and Betula luminifera (B)
at different time.
和被害株 18:00 挥发成分的 EAG 反应值最大,为
1郾 24 和 1郾 66 mV;对 12:00 挥发成分的 EAG反应值
最低.未交配雌虫对光皮桦健康和被害株 18:00 挥
发成分 EAG 反应值最大;但最低值出现在 14:00,
为 0郾 56 和 0郾 76 mV.
摇 摇 由图 4 可知,未交配雄虫对不同时段挥发物的
EAG反应值变化明显.未交配雄虫对法国冬青被害
株 8:00 和 18:00 挥发成分的 EAG 反应值最大;对
法国冬青健康株 18:00 挥发成分的 EAG 反应值最
大;对健康和被害法国冬青挥发物的 EAG反应最低
值,同时出现在 14:00.对健康光皮桦 10:00 挥发成
分 EAG反应值最大, 对被害光皮桦 18:00 挥发成
分 EAG反应最大,而对光皮桦健康和被害株 14:00
挥发成分的 EAG反应值最低.
3摇 讨摇 摇 论
GC鄄MS分析结果表明,云斑天牛的 2 种补充营
养寄主植物法国冬青和光皮桦具有不同挥发物组
分.在法国冬青和光皮桦被云斑天牛取食后,植物的
挥发成分发生了明显的变化.研究表明,当植物受到
植食性昆虫咬食后,植物所释放的挥发物在种类和
数量上都有别于正常植物挥发物,也不同于单纯机
械损伤所诱导的植物挥发物指纹图谱,寄主植物通
过这些变化进行直接或间接的防御反应,进而调控
植食性昆虫的行为[19-20] . 本研究中,法国冬青被取
食后柠檬烯、壬醛、十六烷、丙烯酸丁酯和 3鄄甲基丁
酸含量减少,光皮桦被取食后新己烷和十六烷含量
减少,这可能是寄主对云斑天牛抗性生理的反应.而
法国冬青和光皮桦被取食后合成了异十二烯、辛醇、
吲哚、癸醛、己醛和丙烯菊酯等新物质,说明虫害诱
导了植物挥发物的合成与释放,是被植食性昆虫取
食而导致的被动释放过程[21] .
Zhang 等[3]研究表明,垂枝桦(Betula pendula)
和黑接骨木枝叶分离的单萜、倍半萜和绿叶气味挥
发物的释放受到日气温变化的影响,在 16 益 ~ 24
益范围内随温度的增高而显著增加,但 24 益 以上
气体的挥发没有明显增长. Loughrin 等[22]收集和分
析受甜菜夜蛾(Spodotera exigua)幼虫为害的棉株所
释放的挥发性化合物中类萜含量,证明其具有明显
变化的规律.本研究结果表明,不同生理状态的法国
冬青和光皮桦在不同时间段的挥发成分呈“早晨、
傍晚高,中午低冶的变化规律.而云斑天牛未交配成
虫对不同时段挥发物的触角电位试验也表明了成虫
1632 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 桦等: 法国冬青和光皮桦挥发物日节律及云斑天牛的触角电位反应摇 摇 摇 摇 摇 摇
对 12:00—14:00 时挥发成分的 EAG 反应最低. 这
和严敖金等[23]研究的云斑天牛主要在黎明和傍晚
补充营养的行为活动相一致. 提示了云斑天牛成虫
补充营养行为同寄主植物挥发物成分的变化有一定
的联系.
虫害诱导的植物挥发物除了能引起植物个体间
的化学通讯外,还可以影响植食性昆虫行为的选择
性,植食性昆虫可以通过分析虫害诱导挥发物的信
息了解寄主植物的状态,进而做出相应的行为反
应[7] .本研究表明,云斑天牛未交配雌虫和雄虫对
光皮桦被害株挥发物的 EAG反应最强烈,这提示云
斑天牛成虫对光皮桦被害株所释放的挥发物成分具
有较强的引诱或驱避作用.但是使用 EAG方法评价
化合物的生理活性只能基于昆虫的外周神经系统对
行为相关的化合物所做出敏感反应的能力[24] . 然
而,外周神经感受到的信息只有经过中央神经系统
的整合处理才能最终决定昆虫的行为反应[25] . 因
此,究竟是光皮桦被害株中某种或几种成分相对浓
度的改变,还是新合成物质会对云斑天牛成虫产生
行为活性,还有待进一步的 Y 型嗅觉和林间引诱试
验来证明.
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作者简介摇 杨摇 桦,男,1982 年生,博士.主要从事动物生态
学研究. E鄄mail: yanghua151017@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
3632 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 桦等: 法国冬青和光皮桦挥发物日节律及云斑天牛的触角电位反应摇 摇 摇 摇 摇 摇