全 文 ：野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹
无性系种群结构的影响*
周世强摇 黄金燕摇 张亚辉摇 李仁贵摇 李德生摇 张和民**
(中国保护大熊猫研究中心, 四川卧龙 623006)
摘摇 要摇 2003—2007 年,采用样方法和定位观察法测量了卧龙自然保护区拐棍竹无性系种群
密度、地径和高度,研究野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群更新的影响;并
用Weibull概率密度分布函数的尺度和形状参数比较分析了不同处理方式(大熊猫采食、人为
砍伐和对照)对拐棍竹无性系种群结构(年龄、径级和高度级)的影响.结果表明:在相同种群
数量和环境条件的基础上,大熊猫采食和人为砍伐有利于拐棍竹的无性系更新,经过 3 年多的
自然恢复,竹子的种群密度趋于一致,并达到较稳定的状态.大熊猫采食样方的拐棍竹径级和高
度级分布曲线、尺度参数和形状参数与对照样方无明显差异;而人为砍伐样方的分布曲线大多
呈倒“J冶型,且尺度参数和形状参数均明显小于大熊猫采食和对照样方,当年生竹笋和多年生竹
的生长质量远不及大熊猫采食影响下的竹子种群,难以达到大熊猫取食的选择标准.
关键词摇 拐棍竹无性系摇 种群结构摇 Weibull分布摇 野化培训大熊猫摇 采食摇 人为砍伐摇 卧
龙自然保护区
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1709-09摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Effects of wilderness鄄training Ailuropoda melanoleuca爷 s feeding and artificial harvesting on
population structure of Fargesia robusta clone. ZHOU Shi鄄qiang, HUANG Jin鄄yan, ZHANG
Ya鄄hui, LI Ren鄄gui, LI De鄄sheng, ZHANG He鄄min (China Conservation and Research Center for
the Giant Panda, Wolong 623006, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1709-
1717.
Abstract: From 2003 to 2007, the methods of plot sampling and positioning observation were
adopted to investigate the population density, basal diameter, and plant height of Umbrella bamboo
(Fargesia robusta) clone in the Wolong Natural Reserve of China. In the meantime, the effects of
wilderness鄄training Ailuropoda melanoleuca爷s feeding and artificial harvesting on the population re鄄
generation of the clone were studied, and the responses of the population structure ( age鄄, size鄄,
and height鄄class distribution) to different management modes (A. melanoleuca爷s feeding, artificial
harvesting, control) were approached with the scale鄄 and shape鄄parameters of Weibull distribution
function. The results showed that under the same F. robusta clone population density and the same
environmental conditions (P>0郾 05), A. melanoleuca爷 s feeding and artificial harvesting promoted
the clone regeneration. After 3 years natural restoration, the population density of the clone tended
to be equal to the control, and came to a steady state (P>0郾 05). The curves of size鄄 and height鄄
class distribution as well as the scale鄄 and shape鄄parameters had no significant differences between
A. melanoleuca爷s feeding plot and control plot. The curves of size鄄 and height鄄class distribution in
artificial harvesting plot were in converse “J冶 shape, and the values of the scale鄄 and shape鄄param鄄
eters were significantly lower than those in the other two plots (P<0郾 05). The young and adult
bamboos in artificial harvesting plot were far poor in shoot quality, and A. melanoleuca rejected to
feed with them.
Key words: Fargesia robusta clone; population structure; Weibull distribution; wildness鄄training
Ailuropoda melanoleuca; feeding; artificial harvesting; Wolong Nature Reserve.
*中国保护大熊猫研究中心大熊猫俱乐部项目(GP2004鄄09)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wolong_zhm@ 126. com
2009鄄11鄄24 收稿,2010鄄04鄄23 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1709-1717
摇 摇 植物种群的年龄结构和表观结构(径级、高度
级结构)是植物种群长期受资源竞争、更新格局、干
扰因素、环境条件以及非规律性或季节性气候变化
等影响而形成的植物个体数量分布规律[1-3] . 它可
以作为植物群落内干扰影响的评估[4-5],也可应用
于植被演替路径和结构发展的描述,以及未来植物
群落结构的预测与管理[6] . 目前,植物种群结构的
研究主要集中于天然林和人工林的树木径级分布、
种群数量动态的预测和模拟,以及不同放牧条件下
牧草的种群结构特征等[6] .这些研究虽然涉及到植
株的死亡、补充、衰老以及不同尺度的干扰(如皆
伐、择伐、风雪灾害、地震破坏等),但仅限于相同林
分或群落的不同边界条件假设的模型分析,或是植
物种群结构的直观描述,而对实际干扰效果的比较
分析则少见报道[1-3,7] .
动物取食和人为砍伐对植物种群和群落具有正
负效应,一方面促进目标植物的更新繁殖和增加群
落的物种多样性[3,8],另一方面则降低了目标植物
的优势度和生物量,增加非目标物种的种类和数
量[8],甚至过度的放牧、践踏或砍伐可能导致植物
种群和植被系统的退化或水土流失[9] . 目前国内外
关于动物采食和人为砍伐对植物种群的影响研究大
多属于牧业管理或森林经营的范畴,对于竹类,尤其
是亚高山竹子的适应机制研究较少[7,10-11] .
亚高山竹类是我国秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、
小相岭和凉山山系森林生态系统中灌木层片的优势
种群.作为国宝大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的主
要食物来源,它们占据着野生大熊猫食物成分的
99%以上,同时是构成该物种最适栖息地的结构要
素之一,影响着大熊猫种群的生存与繁衍,以及大熊
猫栖息地的森林更新和生物多样性特征[8,12-14] . 有
关大熊猫主食竹类的分类与分布以及种群结构、动
态、种子萌发、生存和生长发育等方面已有了较深入
的研究[15-18],而大熊猫采食和人为砍伐对主食竹类
更新策略和生长格局的影响分析则报道较少[8,19] .
本文在分析野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍
竹无性系种群更新规律影响的基础上[10],采用
Weibull分布参数的比较分析方法,进一步分析无性
系种群结构动态的响应机制,以期为大熊猫食物资
源的保护和人工竹林的经营提供科学参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究地设在位于我国四川盆地向青藏高原过
渡地带的四川卧龙国家级自然保护区内(30毅45忆—
31毅25忆 N,102毅53忆—103毅24忆 E),面积 2郾 0伊105 hm2,
是我国最大的自然保护区之一. 截至 2009 年 9 月
底,保护区内野生大熊猫种群数量为 143 只,占全国
的 9% ;栖息地面积 114588 hm2,占保护区面积的
57郾 29% [20];圈养大熊猫总数 154 只,约占全世界圈
养总数的 60% ,是世界上最大的人工饲养种群(中
国保护大熊猫研究中心统计数据).
卧龙自然保护区地处青藏高原气候区,夏季凉
爽多雨,冬季寒冷干燥. 年均气温 9郾 8 益,最低气温
(1 月)-1郾 7 益,最高气温(7 月)17 益,年日照时数
926郾 7 h, 年均降水量 1800 mm, 年均蒸发量
873郾 9 mm,相对湿度 80%以上.区内山高谷深,相对
高差悬殊,形成了明显的植被垂直带谱. 海拔
1150 ~ 6250 m,递次分布着常绿阔叶林 ( 1150 ~
1600 m)、常绿落叶阔叶混交林(1600 ~ 2000 m)、落
叶阔叶林 (2000 ~ 2200 m)、针阔混交林 (2200 ~
2700 m)、寒温性针叶林(2400 ~ 3600 m)、亚高山和
高山草甸(3600 ~ 4500 m)以及高山流石滩稀疏植
被(4500 ~ 5000 m)和永久冰雪带(5000 ~ 6250 m).
保护区内共有 4000 多种植物,450 余种高等动物,
分布有大熊猫、川金丝猴(Rhinopithecus roxellanae)、
羚牛 (Budorcas taxicolor)、珙桐 (Davidia involucra鄄
ta)、水青树(Tetracentron sinense)、四川红杉( Larix
mastersiana)等珍稀濒危生物. 其中拐棍竹、冷箭竹
(Bashania faberi)和短锥玉山竹(Yushania brevipedu鄄
nculata)等均为卧龙野生大熊猫最喜食的竹子种
类[8,21] .
拐棍竹系禾本科竹亚科箭竹属木质草本植物,
属多年生一次性生殖生物,开花周期在 50 ~ 60
年[21] .拐棍竹秆丛生或近散生,平均株高 2 ~ 5 m,
平均地径 1 ~ 3 cm,笋期 5 月[17,22] .拐棍竹主要分布
在卧龙地区海拔 1800 ~ 2600 m地带,构成常绿落叶
阔叶混交林、落叶阔叶林和针阔混交林的灌木层,是
该地区的优势植物之一,其种群密度的变化和生命
周期的波动影响着森林植被的动态演替[21] .
1郾 2摇 试验设计
2003 年 7 月在中国保护大熊猫研究中心圈养
大熊猫野化培训研究的培训圈内,随机设置 30 个大
熊猫采食样方,样方面积 1 m伊1 m.大熊猫野化培训
圈修建于 2003 年,面积为 2郾 7伊104 m2,海拔 2070 ~
2140 m,平均坡度 20毅 ~ 30毅,坡向西北坡,土壤类型
为山地棕壤.野化培训圈内主要分布有拐棍竹和短
锥玉山竹,拐棍竹占竹林面积的 95%以上. 其植被
类型为以野核桃(Juglans cathayensis)、红麸杨(Rhus
punjabensis var. sinica)、华西枫杨(Pterocarya insig鄄
0171 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
nis)、连香树 ( Cercidiphyllum japonicum)、扇叶槭
(Acer flabellatum)、五裂槭(Acer oliverianum)、大翅
色木槭 ( Acer mono var. maeropterum)、长序稠李
(Prunus brachypoda var. seudossiori)、槐树( Sophora
japonica)等植物为优势成分构成的落叶阔叶林,混
生有少量人工栽培的麦吊云杉(Picea brachytyla),
是卧龙野生大熊猫的最佳栖息地(落叶阔叶林、针
阔混交林和亚高山暗针叶林)之一[21] .
实验动物为中国保护大熊猫研究中心饲养场人
工繁殖的大熊猫双胞胎个体“祥祥冶和“福福冶(作为
实验对照,圈养于饲养场内),雄性,2001 年 8 月 25
日出生,谱系号分别为 531 和 532,圈养. “祥祥冶于
2003 年 7 月 8 日放入野化培训圈,体质量 62郾 2 kg,
2004 年 9 月 15 日移至新建的中型圈 (约 2郾 4 伊
105 m2)继续进行培训实验,体质量达到 68郾 2 kg.
2006 年 4 月 29 日正式放归野外,2007 年 2 月 19 日
发现死亡[23] .
利用 2004 年春季饲养人员所砍伐的拐棍竹林
设置人为砍伐样方,饲养人员将竹林中生长良好的
幼竹和多年生竹进行伐除,留存下植株矮小、生长势
较弱的竹子(几乎达到皆伐的程度);对照样方内未
进行任何处理.两种类型的样方与野化培训圈相邻,
林分结构和植物组分相同,海拔高度与土壤类型等
地理特征相似. 人为砍伐样方面积为 150 m2,布设
了 6 个小样方(1 m伊1 m);对照样方在距野化培训
圈 20 ~ 100 m 范围内设置了 10 个小样方(1 m伊
1 m,面积与采食和砍伐样方一致[8] .
在圈养大熊猫(“祥祥冶)放入野化培训圈之前,
首先对 3 种样方内的拐棍竹无性系种群状况进行初
步调查分析[22] .随后,在大熊猫放入圈内(2003 年 7
月)、移出圈外(2004 年 9 月)和汶川大地震发生之
前(2007 年 12 月)的 5 年间,每年于拐棍竹发笋季
节中后期(5 月中下旬)和竹子生长结束期(10—12
月)进行 1 次或 2 次调查.每次调查主要收集样方中
拐棍竹的出笋数、死亡数、各龄级的现存个体数
(culms·m-2),每根竹杆的地径大小(mm)、植株高
度(cm)和生长状况(包括被大熊猫采食和人为砍伐
后遗留的竹子残桩),同时记录样方的坡向、坡度、
植被盖度等环境特征.本研究中定义 2003 年前出生
的竹子为多年生竹;调查样方中单位面积上所有龄
级竹子的总和为种群.
为了更直观地了解拐棍竹无性系种群的动态变
化,对植株个体在样方中的位置予以记载.主要采用
以顺坡为纵轴、平行于坡面为横轴、样方左下角为原
点,测定植株到纵横两轴的距离( cm),并手工标记
在调查表格中的 10伊10 的网格附图上,以不同图标
表示各龄级的竹子个体,以不同颜色显示竹子的存
活、死亡、采食、砍伐等生存现状.
1郾 3摇 数据分析
1郾 3郾 1 参数选择 摇 基于种群统计平衡理论的
Weibull概率密度分布函数可以较好地拟合拐棍竹
的径级大小和高度级分布[1,3] . 该函数分为 3 参数
和 2 参数的拟合模型[3,7],本文采用 2 参数函数模型
拟合拐棍竹无性系种群的径级分布和高度级分布.
其概率密度函数为:
f(x) =
0
c
b
x - c( )b
c-1
exp - ( )xb{ }{ c
x 臆 d / h
x > d / h
式中:b、c 分别为尺度参数和形状参数;d / h 为对应
径级的地径或高度级的株高(组中值) .当 c臆1时,
f(x) 随着 x 的增大而减小,曲线呈倒“J冶 型分布;
1 ﹤ c﹤ 3郾 6时,分布形状偏于左边,近似正态分布,
曲线为正偏斜分布;c逸3郾 6时,偏于右边,曲线为负
偏斜分布[7] .
1郾 3郾 2 数据处理摇 在Microsoft Excel 2007 中,对每个
处理样方(以各年份竹笋和 2007 年最后一次)的调
查数据按龄级和种群进行拐棍竹无性系植株的径级
与高度级划分和频数统计. 径级以 2 mm 为一个径
阶,共 15 个径阶;高度级则以 20 cm为一个高度阶,
共 21 个高度阶.
采用 Reliasoft 公司开发的 Weibull 7++软件进行
Weibull概率密度分布函数的参数(尺度参数和形状
参数)计算,各径级和高度级的理论分布频率在
PASW Statistic 17郾 0(SPSS)中通过变量计算[CDF.
WEIBULL(Quant,b,c)]而得.不同处理方式各龄级
和种群之间的径级和高度级分布比较图采用理论分
布频率拟合效果最好、模型回归概率值最高的样方
进行绘制,其分布的差异性通过方差分析(ANOVA)
与多重比较(LSD)检验其尺度参数和形状参数完
成[24] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 拐棍竹无性系种群的年龄结构
由表 1 可以看出,野化培训大熊猫采食和人为
砍伐后,拐棍竹无性系种群经过 3 年的更新恢复,不
同处理之间的种群密度无显著性差异(P>0郾 05).不
同龄级拐棍竹无性系种群的现存个体数除 2003、
2006 和 2007 年生竹 ( P = 0郾 222、 P = 0郾 720、 P =
0 郾 855)外,其余年份出生的竹子不同处理之间差异
11717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周世强等: 野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群结构的影响摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同龄级拐棍竹无性系种群密度*
Tab. 1摇 Clone population density of each age鄄class Fargesia robusta (culms·m-2)
处 理
Treatment
龄 级 Age鄄class
2007 2006 2005 2004 2003 多年生竹 Adult
种 群
Population
对照
Control
4郾 40a
(4郾 70a)
1郾 70a
(3郾 70a)
1郾 20a
(3郾 30a)
2郾 20a
(5郾 60a)
2郾 10a
(2郾 90a)
11郾 70a
(15郾 10a)
23郾 30a
砍伐
Harvesting
5郾 33a
(6郾 00a)
1郾 17a
(10郾 84b)
4郾 33b
(6郾 17a)
6郾 17b
(16郾 33b)
0郾 50a
(2郾 33a)
6郾 00b
(18郾 67b)
23郾 50a
采食
Grazing
5郾 20a
(5郾 30a)
2郾 03a
(2郾 73a)
3郾 87b
(5郾 74a)
1郾 53a
(5郾 86a)
1郾 87a
(4郾 86b)
6郾 43b
(14郾 67b) 20郾 93a
*不同字母表示不同处理之间差异显著(P<0郾 05)Different letters showed significant differences among the treatments at 0郾 05 level.括号内的数值为
该龄级的初值 Numbers in brackets were initial numbers of each age鄄class.
十分明显 ( Padult = 0郾 033、 P2004 = 0郾 012、 P2005 =
0郾 015).
摇 摇 受干扰方式和强度的影响,不同龄级拐棍竹无
性系种群的现存个体数量呈现出相异的时间分布格
局.与对照样方相比,野化培训大熊猫采食样方中,
不同龄级拐棍竹的现存数量以多年生竹最多,其次
是 2007 和 2005 年生竹,2004 年生竹最低. 形成这
种格局的原因主要是多年生竹即使被大熊猫采食,
其残桩存活时间也较长;而 2003 和 2004 年生竹残
桩的部分留存时间较短,死亡率偏高,尤其是 2004
年生竹,有的竹笋刚刚萌发就被大熊猫啃食,且残桩
仅在 0 ~ 10 cm 之间,当年死亡数量较多,导致统计
数量偏低(未发表数据).人为砍伐样方中不同龄级
的初始种群数量波动性很大,与对照样方和大熊猫
采食样方相差甚远[8],而各龄级的现存种群数量之
间差异并不显著(P = 0郾 132),呈多年生竹>2004 年
生>2007 年生>2005 年生>2006 年生>2003 年生竹
的趋势.这与不同龄级的留存数量或年补充率和年
死亡率之间密切相关[8] .
与对照样方相比,野化培训大熊猫利用样方的
拐棍竹现存个体数,仅 2005 年生竹和多年生竹明显
高于对照外,其余年份差异均不显著.砍伐后的拐棍
竹无性系种群虽以高于对照和大熊猫采食样方的更
新数量来补偿其被伐除的植株,但因其较高的年死
亡率,最终种群密度与其他两者相近.
2郾 2摇 拐棍竹无性系种群的径级结构
为了分析不同处理方式对拐棍竹无性系种群径
级结构影响的即时性和持续性,本文从不同年份的
当年生竹笋和 2007 年调查时各龄级现存种群数量
两个方面进行Weibull参数的统计及模拟.由图 1 可
以看出,不同处理方式干扰着无性系种群的自然更
新[8],也影响着各龄级的竹笋和现存植株的地径生
长(P = 0郾 000). 其中,对照样方竹子的径级分布跨
度最大,野化培训大熊猫采食样方的径级结构介于
对照与人为砍伐样方之间,而人为砍伐样方仅 2003
年生竹笋和多年生竹的径级分布与前二者略为接近
外,2004—2007 年生竹径级的分布幅度较小,尤其
是现存种群各龄级均远窄于对照和采食样方.
表 2摇 不同处理方式各龄级拐棍竹径级分布的Weibull参数
Tab. 2摇 Weibull parameters of size class distributions of each age鄄class Umbrella bamboo in different treatments
处 理
Treatment
Weibull 参数
Weibull
parameter
龄级 Age鄄class
2007 2006 2005 2004 2003 多年生竹
Adult
种群
Population
对照 Control 尺度参数 17郾 176** 6郾 649 7郾 909 15郾 048** 12郾 803* 14郾 910** 15郾 687**
Scale parameter (b) (17郾 033**) (12郾 845**) (5郾 707) (15郾 893) (10郾 601) (15郾 705**)
形状参数 9郾 007 6郾 911 10郾 386 11郾 492* 10郾 720 5郾 464 4郾 404
Shape parameter (c) (8郾 112) (6郾 395*) (5郾 421) (14郾 367**) (5郾 095) (7郾 337**)
砍伐 Harvesting 尺度参数 4郾 822** 4郾 060 2郾 260 3郾 372** 3郾 225* 4郾 667** 4郾 161**
Scale parameter (b) (4郾 553**) (3郾 751**) (2郾 277) (5郾 170**) (7郾 178) (11郾 598*)
形状参数 5郾 490 6郾 349 1郾 954 2郾 143* 5郾 064 3郾 125 2郾 423
Shape parameter (c) (4郾 878) (3郾 342*) (1郾 869) (1郾 222**) (3郾 487) (2郾 640*)
采食 Grazing 尺度参数 11郾 353** 4郾 884 9郾 492 4郾 605** 15郾 903* 13郾 650** 12郾 411**
Scale parameter (b) (11郾 286**) (5郾 394*) (6郾 817) (4郾 148**) (14郾 704) (15郾 020*)
形状参数 7郾 502 3郾 675 6郾 649 3郾 285* 13郾 941 5郾 985 3郾 068
Shape parameter (c) (6郾 797) (3郾 480*) (3郾 574) (2郾 933**) (10郾 025) (5郾 074*)
*P<0郾 05;** P<0郾 01. 括号内的数值为各龄级竹笋的 Weibull 参数 Numbers in brackets were Weibull parameters of each age鄄class bamboo
shoots. 下同 The same below.
2171 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
摇 摇 通过对 Weibull 函数的尺度参数(b)和形状参
数(c)进行方差分析和多重比较(LSD). 结果表明,
除 2003 和 2005 年生竹笋外,对照样方各龄级地径
分布的尺度参数和形状参数明显大于大熊猫采食和
人为砍伐影响下的拐棍竹径级结构(P<0郾 05).大熊
猫采食样方仅 2004 年生竹笋的尺度参数略小于人
为砍伐样方,但无显著性差异(P>0郾 05),其他龄级
竹笋和现存植株的 Weibull 两参数均大于人为砍伐
样方(P<0郾 05,表 2).同时,表 2 的数据也表现出不
同处理方式影响的即时性,而其持续性主要作用于
各年份竹笋的地径生长,对现存种群的径级分布趋
于减弱.
无论是当年生竹笋还是现存种群(2007 年底调
查数据),对照样方和大熊猫采食样方各龄级拐棍
竹无性系种群的 Weibull 函数曲线都明显地偏向
右边,呈现为偏负斜分布(图1) ,且尺度参数均在
图 1摇 不同处理方式下各龄级拐棍竹及其种群的径级分布
Fig. 1摇 Size class distributions of each age鄄class Fargesia robusta bamboos and population in different treatments.
CK:对照样方 Control plots;玉:砍伐样方 Harvesting plots;域:采食样方 Grazing plots. A:竹笋和处理后的多年生竹 Bamboo shoots and adult bam鄄
boos after different treatments;B:2007 年调查的数据 Census data in 2007. a)多年生竹 Adult bamboos; b)种群 Population. 下同 The same below. 径
级以 2 mm为一个径阶 Size鄄class was transformed by 2郾 0 mm郾 1) <2郾 0 mm, 2) 2郾 0-4郾 0 mm, 3) 4郾 0-6郾 0 mm, etc.
31717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周世强等: 野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群结构的影响摇 摇 摇 摇
3郾 60 以上,形状参数波动性较大,无固定表现模式
(表 2);而人为砍伐样方中各龄级竹子的径级分布
曲线除 2003 年生竹和多年生竹在处理实施阶段呈
偏负斜分布外,各年份竹笋和现存种群的径级分布
均为偏正斜分布,分布形状近似于倒“J冶型(图 1),
其 Weibull曲线的尺度参数和形状参数统计结果也
验证了径级结构的分布格局(表 2).
2郾 3摇 拐棍竹无性系种群的高度级结构
野化培训大熊猫对拐棍竹竹笋、幼竹和多年生
竹的竹杆、枝叶具有选择利用的特性,且留存一定高
度的残桩(平均达 65 cm) [23,25],从而导致 2003 年生
竹笋、2004 年生竹笋和多年生竹的植株高度明显不
及对照样方的同龄级竹笋和多年生竹,其尺度参数
也远小于后者,仅为对照样方的 18郾 56% ~ 43郾 26%
(P<0郾 01),高度级分布曲线呈倒 “ J冶型 (图 2、表
3).试验停止后,2005 和 2006 年的竹笋高度分别是
对照样方的 3郾 69 倍和 1郾 80 倍,2007 年生竹笋的高
度较一致,相差不甚明显(P>0郾 05),曲线近似倒“J冶
图 2摇 不同处理方式下各龄级拐棍竹及其种群的高度级分布
Fig. 2摇 Height class distributions of each age鄄class Fargesia robusta bamboos and population under different treatments.
高度级以 20 cm为一个高度阶 Height鄄class was transformed by 20郾 0 cm. 1) <20郾 0 mm, 2) 20郾 0-40郾 0 mm, 3) 40郾 0-60郾 0 mm, etc.
4171 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 不同处理方式各龄级拐棍竹的高度级分布的Weibull参数
Tab. 3摇 Weibull parameters of height class distributions of each age鄄class Umbrella bamboo in different treatments
处 理
Treatment
Weibull 参数
Weibull
parameter
龄级 Age鄄class
2007 2006 2005 2004 2003 多年生竹Adult
种群
Population
对照 尺度参数 41郾 450 98郾 994* 89郾 136* 200郾 119* 225郾 025** 321郾 266** 257郾 893**
Control Scale parameter (b) (38郾 687) (43郾 884) (39郾 142*) (206郾 254*) (183郾 672**)(285郾 115**)
形状参数 1郾 926 1郾 516 7郾 050 21郾 944 3郾 551 8郾 303** 5郾 247
Shape parameter (c) (1郾 868) (1郾 415) (1郾 382) (21郾 944*) (1郾 886) (5郾 065**)
砍伐 尺度参数 61郾 820 5郾 881** 28郾 198* 51郾 120* 52郾 441** 37郾 355** 43郾 572**
Harvesting Scale parameter (b) (41郾 656) (61郾 776) (30郾 337*) (37郾 873*) (11郾 632**) (9郾 518**)
形状参数 3郾 716 0郾 897 1郾 283 3郾 091 7郾 688 2郾 259** 1郾 502
Shape parameter (c) (1郾 868) (3郾 415) (1郾 413) (1郾 462**) (2郾 389) (1郾 681**)
采食 尺度参数 41郾 705 101郾 666** 180郾 904* 50郾 997* 98郾 795** 141郾 041** 136郾 538**
Grazing Scale parameter (b) (42郾 399) (78郾 776) (144郾 414**) (38郾 286**) (73郾 809**)(123郾 328**)
形状参数 2郾 272 3郾 058 8郾 797 2郾 955 3郾 639 2郾 886** 1郾 443*
Shape parameter (c) (2郾 203) (2郾 134) (4郾 321) (1郾 788*) (2郾 379) (1郾 685**)
型(图 2、表 3).经过近 3 年的自然恢复,野化培训圈
中不同龄级竹子高度级的分布格局几乎与竹笋阶段
的表现模式相似,仅形状参数略高于竹笋阶段.这可
能是大熊猫采食后所留存的竹子残桩存活时间较长
(到 2007 年底仍有 80%左右的残桩未完全枯死),
以致试验样方中低高度级的拐棍竹植株数量较多
(图 2、表 3) [8] .
摇 摇 由于留存残桩较短(10 ~ 20 cm)、砍伐密度较
大(多年生竹 67郾 80% 、2003 年竹笋 46郾 80% 、2004
年竹笋 24郾 77% ),处理后的 2003 年生竹、2004 年竹
笋和多年生竹的植株高度仅为对照样方的 5%左
右,尺度参数极小,分布曲线近似倒“ J冶型,有利于
2005—2007 年竹笋的萌发和生长,除 2005 年竹笋
高度级的尺度参数低于对照外(P<0郾 05),2006 和
2007 年均高于对照样方,但差异不显著(P>0郾 05),
其形状参数基本接近. 2007 年底调查的各龄级拐棍
竹现存种群的高度级 Weibull 参数和分布曲线,除
2007 年当年生竹、2003 年生竹的尺度参数和形状参
数略高于对照样方外,其余都明显不及对照样方,并
且分布幅度狭窄,曲线为倒“J冶型(P<0郾 05,图 2、表
3).
比较发现,人为砍伐对拐棍竹无性系种群竹笋
和现存种群高度生长的影响远大于大熊猫采食的作
用(P<0郾 05).除 2007 年人为砍伐样方中竹子高度
级的尺度参数稍微高于大熊猫采食样方(仅 1郾 48
倍)外,其他各龄级竹子中,大熊猫采食样方的尺度
参数和形状参数都大于人为砍伐样方,尤其是尺度
参数表现得更明显(P<0郾 05,图 2、表 3).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无
性系种群结构的影响
研究表明,在环境条件、种群密度和生长发育特
征等初始参数基本相似的情况下,大熊猫的采食和
人为砍伐有利于拐棍竹种群的无性系更新,而且经
过 3 年以上的自然恢复,竹子的种群密度逐渐达到
较稳定的状态[8,22] . 这说明在干扰强度未超过植物
种群自然恢复能力的情况下,适度的动物利用或合
理的人为砍伐不会导致植物种群系统的崩溃或衰
退,通过植物种群内稳机制的震荡恢复,从而促进了
种群系统的自然更新或衰老过程的延缓[18] .
比较大熊猫采食和人为砍伐样方内各龄级拐棍
竹无性系的种群数量,大熊猫采食的影响远不及人
为砍伐,人为砍伐造成无性系种群数量结构的较大
波动,更新植株的年补充率与年死亡率均高于大熊
猫采食样方[8] .这说明拐棍竹无性系种群的生命过
程已适应了大熊猫的利用习性(如选择性的采食、
留存一定高度的残桩等),二者之间形成了食者与
被食者的协同进化和相互维持机制[12,26] .人为砍伐
对竹子种群发挥作用有赖于砍伐强度的调控和伐除
适当的龄级数量比例,如果合理地伐除竹林中的部
分老弱病残植株,则会达到与大熊猫采食相同的效
果[22],而过度的砍伐利用和伐除的幼龄植株比例过
高,不仅不利于竹子种群的可持续发展,反而会导致
竹子种群的衰退以及大熊猫栖息环境的破坏[22] .
不同处理方式对拐棍竹无性系种群的生态效应
评价,仅着眼于竹子无性系更新的数量多寡是有失
偏颇的.对于野生大熊猫而言,主食竹类的质量性状
51717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周世强等: 野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群结构的影响摇 摇 摇 摇
(如地径大小、植株高度、营养含量)才是其觅食策
略的选择标准[12,23,26] .从野化培训大熊猫采食和人
为砍伐干扰后形成的拐棍竹无性系种群的径级结构
和高度级分布格局来看,人为砍伐样方中拐棍竹无
性系种群的径级和高度级分布曲线大多呈倒“ J冶
型,尺度参数和形状参数均明显小于大熊猫采食样
方和对照样方,而且当年生竹笋和多年生竹的生长
质量远不及大熊猫采食影响下的竹子种群,因此很
难达到大熊猫取食的利用尺度[12,23,26] .而大熊猫采
食样方的径级和高度级结构的分布曲线及其尺度参
数和形状参数均与对照样方相似,说明大熊猫采食
不仅促进了拐棍竹种群的无性系更新,而且对竹子
的地径和株高生长影响较小,为亚高山竹子利用的
最佳方式.
大熊猫采食和人为砍伐样方中拐棍竹无性系种
群径级和高度级分布格局的不同主要源于两种处理
的方式与强度差异. 大熊猫采食是圈养大熊猫在野
化培训过程中,培训个体根据其觅食行为策略选择
采食对象(比如竹笋、幼竹和成竹的竹杆与枝叶),
并留存一定高度的残桩[23,25],因而尚未大幅度地降
低竹子的种群密度,留存的残桩和未取食的个体仍
能进行有效的光合作用,为竹笋的萌发和竹子的生
长发育提供营养与庇护,从而减少了病虫危害,提高
了竹子的年成活率[8] .人为砍伐从理论上讲应该按
照“择伐冶的技术规程进行,但是为了提高工作效
率,且无专业人员监管,人们往往采用“皆伐冶模式,
伐除大量生长势强、质量优良的竹子,以致竹子的种
群密度大幅度下降,留存的个体和残桩光合能力较
弱,植株矮小,虽为竹笋的萌发提供了较大的生存空
间,但因缺乏大竹的庇护和营养供给,竹子发笋数量
多,植株矮小纤细,竹笋的年死亡率较高,导致整个
林分竹子的质量下降,甚至随着残桩的腐烂分解,引
起林地的水土流失和竹子种群的衰退[9] .
3郾 2摇 Weibull概率密度分布函数的尺度参数与形状
参数的应用
由于 Weibull 概率密度函数的适合度高、模拟
效果好[1,3],因此在对拐棍竹无性系种群结构影响
分析中,将 Weibull函数用于分布曲线的模拟,并使
用模型回归的尺度参数( b)和形状参数( c)进行比
较分析,取得了较理想的效果.从两参数的方差分析
和多重比较来看,尺度参数最能体现不同处理方式
对竹子无性系种群结构,尤其是径级和高度级结构
的影响作用,尺度参数愈大,表明种群的径级结构和
高度级分布愈宽,地径和株高均值愈大,反之分布曲
线狭窄,植株矮小;而形状参数难以显示出较具体的
分布曲线,仅有倒“J冶型较直观和吻合.
致谢摇 美国密西根州立大学贺光明博士对文稿和英文摘要
进行修改润色,数据收集过程中得到卧龙特区卧龙镇范术明
和杨文斌先生的帮助,一并感谢!
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作者简介摇 周世强,男,1966 年生,高级工程师.主要从事大
熊猫栖息地、主食竹生态及野外放归研究. E鄄mail: shiqiang鄄
zhou@ sina. com
责任编辑摇 李凤琴
71717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周世强等: 野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群结构的影响摇 摇 摇 摇