全 文 ：植 物 学 报
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19 5 4 , 2 6 ( 3 ) : 3 4 3一 3 4 9
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满江红和满江红鱼腥藻间共生
关系的电子显微镜观察
孙敬三 朱至清 陈维伦 李守全
(中国科学院植物研究所 )
摘要 用光学 显微镜和透射电子显微镜观察了羽叶满江红 ( A , alI 尸” 盯` .R Br · ) 的叶
子结构。 着重研究了 仆卜腔中腺毛的特点及其在藤 一藻之间物质交换中的可能作用。 羽叶满江红
的叶腔腺毛是多细胞和分枝状的 , 它们的壁发生显圣替的 内突生长 。 在质膜和内突生长的细胞
壁之间存在着大片的电子透明的区域 , 很多小囊泡状结构散布在其中 。 多细胞的叶腔腺毛由
一个基细胞和一至多个顶细胞所组成 , 基细胞和叶腔的高度液泡化的表皮细胞相邻接 ,顶细胞
往往呈分枝状 。 基细胞和顶细胞在结构上有明显的区别。 另外 , 在生长点附近就发现有腺毛
发生 , 堆测这些腺毛的主要功能是为生长点附近的没有固氮能力的鱼腥藻营养胞提供含氮化
合物和其他营养物质 。 而叶腔中的腺毛既有为共生藻提供营养物的分泌作用 , 又有接受鱼腥
藻固氮后形成的含氮化合物的吸收作用 。
关键词 满江红 ,共生关系
满江红 (而01 1。 ) 是和固氮蓝藻— 满江红鱼腥藻 (万 , ob 、 。 。 。 oz ln 。 ) 共生的一种水生旅类植物 。 由于这种孩 一藻共生体集光合 、 固氮 、 放氧 、 放氢于一体 , 而且又是一种
优良的稻田绿肥植物 , 因此近年来受到研究者们愈来愈多的注意比 .35 , l卜 ` 5] 。 羽叶满江红
( 、 . 尸。 at 。 ) 又称为覆瓦状满江红 ( A . 枷 b icr at 。 ) , 作为稻田绿肥和饲料 , 在我国南方已
有几百年的养殖历史 , 其一般解剖学和胚胎学 oK an : 和 K aP o 产川 做过较为详细的描
述 。 为了了解在超微结构水平上旅一藻关系的特点 , 我们对有藻和经人工去藻的无藻羽
叶满江红进行了透射电镜观察 。 在撰写本文的时候 , 我们高兴地读到了 N eu m创 e : 和
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gm an fg] 用同一材料进行的观察 。 虽然他们的重点放在对共生藻的超微结构的分析上 ,
但对叶腔腺毛的一般形态特点也进行了描述 。 这些资料和我们的观察相互印证 , 使人们
对羽叶满江红中旅 一藻共生关系的印象更为深刻 。
材 料 和 方 法
(一 ) 满江红的培养
供研究用的羽叶满江红 ( A oz “ 。 娜。 at 。 、 . & . ) 培养在含有 。. ,关 蔗糖 、 p H苏. 3 的
IR IR 培养基上 ,培养室的温度为 25 。 士 2℃ , 全日光照 ( 1 0 0 0 L x) 。 培养无藻的羽叶满江
红用 A二 “ 。 培养基 , 其中含有 2 . 0外 的蔗糖并附加 50 0P p m 的谷氨酞胺 p H .S 3。 培养条
本文于 王9 82 年 12 月收到 , 1 9 83 年 5 月收到修改稿 。
植 物 学 报 2 ` 卷
件同上。 曾对这种无藻满江红进行了连续的石蜡切片检查 , 证明其叶腔和茎尖上确实没
有共生蓝藻存在 。
(二 ) 电子显微镜及光学显微镜样品的制备
分别取有藻和无藻的羽叶满江红茎尖 (约 3 毫米长 ) , 用 2务多聚甲醛 + 5多戊二醛
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ZM 磷酸缓冲液 p H .7 0) 的混合液于室温下固定 24 小时 , 用同样的缓冲液洗涤三次 ,再
用 2多饿酸固定 6 小时 , 经缓冲液充分洗涤之后 ,用各级乙醇脱水 ,材料经过两次环氧丙
烷 , 包埋于 E oP n 8 12 环氧树脂 。 超薄切片用乙酸双氧铀和柠檬酸铅染色 , H 30 。 型或
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x 型电子显微镜观察和照相。
用于光学显微镜观察的切片 (固定包埋同上 )厚 。 . 5 微米 。 1多 甲苯胺蓝的 1多 硼砂
溶液滴染 , 在染色过程 中 , 载片于 60 ℃ 烤片台上加温至染料周围开始干燥 。 蒸馏水洗去
多余的染料之底 ,使材料在空气中彻底干燥 , 经二甲苯透明 , 封于中性树脂 。
观 察 结 果
图 1 是通过羽叶满江红茎尖的切片 , 可以看到在茎尖附近就有蓝藻存留 , 但是生活在
这里的蓝藻的体积比成熟叶腔中的要小 , 而且没有发现异形胞 。 值得注意的是不但在成
图 1 羽叶满江红生长点的切片 。 示生长点附近的腺毛 (箭头所示 ) 、 共生藻 ( a) 及发育中的叶腔。
x 50 0 图 2 叶腔的羽叶满江红成熟背叶的切片 。 在表皮细胞和表皮乳头状突起 (n ) 中有很多嗜
锻物质 。 表皮细胞中的叶绿体 (空心箭头所示 ) 多靠叶肉细胞一侧分布。 -
.a 共生藻 .h 叶腔腺毛 。 x 3 0
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4 期 孙敬三等 : 满江红和满江红鱼腥藻间共生关系的电子显微镜观察
熟叶腔 (图 2 ) 和发育中的叶腔 (图 l) 中有很多腺毛 , 就是在叶原基甚至在茎生长点附近
也有腺毛发生 (图 1 , 箭头所示 ) 。 叶腔是满江红背叶近轴表皮细胞过度分裂形成的 。 和
其他植物不同 , 羽叶满江红背叶表皮细胞中有很多发育完好的叶绿体 , 这些叶绿体在背叶
表皮细胞和叶腔表皮细胞中大都靠叶肉细胞一侧排列 (图 2 , 空心箭头所示 ) 。 成熟叶的
表皮细胞以及叶腔表皮细胞都是高度液泡化的 , 在其大液泡中经常含有很多嗜饿性物质
(图 2 ) , 在成熟叶的表皮细胞上长有很多液泡化的乳头状突起 , 这些乳头状突起中也含有
嗜饿性物质 , 而且密度极大 , 几乎充满整个细胞 (图 2 ) 。 在幼龄叶片中表皮细胞和叶腔内
壁细胞的液泡化程度都很低 , 表皮细胞上也无乳头状突起 , 细胞中几乎找不到嗜饿颗粒
(图 1 ) 。
羽叶满江红的叶腔腺毛是多细胞的 , 它们可以是分枝状的 (图版 I , 2 , 图版 n , 3 ) , 也
可以是不分枝的 。 腺毛最引人注意的是其细胞壁的内突生长 (图版 I , I 、 2 , 图版 n , 3) ,
然而这种内突壁只发生在腺毛的外周壁上 ,腺毛细胞之间的间隔壁上并不发生 (图版 I , 2 ,
图版 n , 3 ) , 但可看到大量的胞间连丝 (图版 I , 2 , 图版 n , 3 , 粗箭头所示 ) 。 显然 ,壁的内
突生长可以增加质膜的表面面积 ,有利于腺毛细胞和共生藻间的物质交换 。腺毛细胞的间
隔壁上胞间连丝的大量出现 ,则为腺毛细胞间的物质运输提供了方便的通道 。 发生初期的
腺毛细胞并不发生细胞壁的内突生长 , 但其质膜在某些部位可和细胞壁分离 (图版 n , 4 ,
细箭头所示 ) ,这种质膜发生内陷的部位可能就是细胞壁将要发生内突生长的地方 (图版 n 、
斗 , 粗箭头所示 ) 。随着内突壁的发育 , 在内突生长的细胞壁和质膜之间出现大片的电子透
明区域 ,在这里经常看到很多小囊泡存在 (图版 I , 1 , 2 ) , 很可能大分子有机物质进出质膜
就是采取这种集装囊泡的方式进行的 。 类似的物质运输方式在其他材料中已有过报道 4[] 。
和高度液泡化的叶腔细胞相比 , 无论是幼龄腺毛或是成熟腺毛其细胞质都更丰富 , 它们
很少液泡化 (图版 I , 1 , 2 , 图版 n , 3 、 4 、 5) 。 细胞质中含有很多核糖核蛋白体和经常呈
肿胀状态的内质网 。 特别是线粒体和质体的数量多并具有丰富的内膜系统 。 线粒体为椭
圆形 ,电子密度比质体要低 。 质体呈长形 ,有时形状不太规则 , 虽然有明显的基质片层 , 但
不垛叠形成基粒 。 腺毛中质体的最明显的特点是有丰富的周质网 (图版 I , 1 , 图版 1 , 5 ) ,
周质网的小泡有时呈肿胀状态 , 并可延伸和基质片层相连接 。 腺毛细胞的上述形态特征
和在其他植物中描述过的转输细胞是相似的 , 可以认为它是蔗一藻之间物质交换过程在结
构上的反映 。
腺毛由一个基细胞和一至多个顶细胞所组成 。 基细胞和叶腔的高度液泡化的表皮细
胞相邻接 , 顶细胞往往呈细胞分枝状 (图版 I , 2 , 图版 n , 3 )。 基细胞和顶细胞在内部结
构上具有明显的差别 : 一般说来顶部细胞比基细胞的细胞质更浓厚 ,细胞器更丰富 , 特别
是壁的内突生长更强烈 , 壁和质膜间的电子透明区域的面积更大 ,其中的囊状小泡的数量
也更多 (图版 I , 2 , 图版 1 , 3 ) 。 这种结构上的特点 , 反应了不同腺毛细胞在生理功能上
可能具有某些差异 。 处于腺毛先端的细胞 , 由于和叶腔的接触面比基部细胞大 ,在藏 一藻
之间代谢物质的相互交流上可起更为重要的作用 。
腺毛是由川·腔表皮细胞发生的 , 在它和叶腔表皮细胞的间隔壁上经常有很多胞间连
丝存在 (图版 1 , 3 , 细箭头所示 ) , 并且在这种壁的腺毛一侧常有内突壁的发生 (图中未显
示出) ,这后一特点和上述的腺毛细胞之间的间隔壁形成了明显的对照 , 在后者虽然 也具
植 物 学 报 2 ` 卷
有 明显的胞间连丝 ,但没有看到有壁的内突生长 。羽叶满江红茎尖和幼叶细胞的初生壁上
胞间连丝极为发达 , 在围绕着维管束的内皮层细胞壁上也有数量很大的胞间连丝 。 胞间
连丝在细胞间液态物质的运输上的作用是人所共知的 。 因此 , 虽然满江红叶子中的维管
系统并不直接和蓝藻居住的叶腔相连通 , 一般有 1一 2 层薄壁细胞相隔 , 但凭借发达的胞
I’ed 连丝 , 可使叶腔和维管束间保持畅通的物质交流 。 羽叶满江红叶片细胞的核中经常有
结晶体出现 , 但对其生物学意义尚不了解 。
不论在幼龄的还是成长的无藻羽叶满江红中都同样具有叶腔腺毛 (图 3 , 4 , 图版 n ,
6 )
, 其内部结构和有藻满江红中的腺毛基本上是一样的 。 它们也具有内突生长的壁和丰
富的质体及线粒体 。 和有藻满江红腺毛不同的是 , 这种腺毛的液泡中累积有大量的嗜锹
物质 ,有时这种嗜饿物质可以将液泡完全充满 (图版 n , 6 )。 在无藻满江红的叶片细胞中
也含有大量的这种嗜饿物质 (图 3, 4 )。 这种物质在腺毛和叶细胞中的大量累积 , 可能是
培养基中含有的结合态氮造成的 。
图 3 无藻 羽叶满江红的幼龄叶腔 , 其中仍具有很多腺毛 ( h ) · O · 嗜银物质。 又 3 0 图 4 无藻
羽叶满江红的成熟背叶切片 ,表皮细胞中有巨大的嗜钱颗粒 ( o ) , h . 叶腔腺毛 。 火 3 0
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19 75 年 p uc ke t 等〔5J 最先观察到在卡州满江红和细叶满江红的叶腔中存在着具有转
孙敬 三等 : 满江红和满江红鱼腥藻间共生关系的电子显微镜观察
输细胞特征的叶腔腺毛 。 随后 Pe te 。 等Ll5J 重复证实了这种观察 。 他们都看到满江红叶
腔腺毛是一种多细咆的有时是分枝状的表皮突起物 。 然而 , N eu m翻 er 和 价gr m aD ` , , 最
近在对羽叶满江红叶腔中共生蓝藻进行电子显微镜观察时 , 只看到了不分枝的非多细胞
的腺毛 ,并认为这和卡州满江红和细叶满江红是不同的 。 我们在对羽叶满江红进行光学
和电子显微镜的观察中 , 多次在叶腔 中看到具有分枝和多细胞腺毛的存在 。 看来满江红
叶腔腺毛可以发育成分枝和多细胞状 , 这是一种普遍的现象 。 腺毛细胞的分枝和多细胞
化使得腺毛和共生腔之间的界面大大增加 , 显然这是一种对旅 一藻间物质转输的形态学适
应 。 特别是腺毛的顶部细胞比基细胞具有更为强烈的转输细胞特征 , 它们的分枝和多细
袍化 ,使共生双方物质交换更为便利 。
由于叶腔腺毛细胞的细胞质中具有丰富的内质网 、 核糖核蛋白体和线粒体 ,特别是它
具有一般转输细胞圈 所共有的内突生长的细胞壁 。 因此认为它在蔽 一藻共生体的物质交
换中具有重要的生理功能 〔5禹 15, ` ” 。 早期的研究已经发现无藻的满江红在缺氮的培养液中
不能存活 ,而在有氮的培养液中发育正常叫 。 eP et sr 和 aM y en 14[ ’ 用 乙炔还原法分别测定
了满江红 、 无藻满江红和满江红鱼腥藻的固氮率 , 证明满江红 一鱼腥藻共生体中实际的固
氮者为鱼腥藻 , 满江红本身并没有固氮能力 。 满江红能在无氮培养基上正常发育 ,完全是
靠叶腔中的共生蓝藻进行固氮作用所形成的结合态氮的供应 。 据此不少作者强调叶腔腺
毛的主要功能应该是吸收固氮蓝藻释放在叶腔中的含氮化合物 f5J 。 然而 ,叶腔腺毛的作用
远不止如此 。 例如 , 用常规纯培养的方法难于使分离的鱼腥藻在藏体之外成活川 ,“ , , 因此
推测共生藻对蔽体也有特殊的营养物质的依赖性 , 而这些物质正是经由腺毛细胞向共生
藻居留的叶腔中分泌的 。 我们最近用同位素标记的化合物饲喂满江红之后经显微放射自
显影证明 , 不但氨基酸 、 葡萄糖等营养物质可由旅体给藻体提供 , 而且.遗传物质 D N A 的
前体物质胸腺咯咤核普和 R N A 的前体物质尿 l密咤核昔也可由旅体向藻体转移 `1J 。 看来
叶腔腺毛在旅 一藻共生体之间的物质转运中既有吸收功能又有分泌功能 。
参 考 文 献
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A m a r k e d e h a
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r a e t e r i s t i e o f t h e h a i r w a s t h e e e ll w a l l i n g r o w t h s T h e r e w e r e l a r g e e l e e t r o n
一
t r a n s P a r e n t a r e a
b e t w e e n t h e i n g r o w i n g e e l l w a l a n d t h e P l a s m o l e m m a
.
S o m e v e s i e l e s w e r e f o u n d i n t h i s
a r e a
.
I t w a s s u g g e s t e d t h a t t h e s e v e s icl e s a s t r a n s p o r t e r s p l a y e d t h e r o l e i n t r a n s p o r t i n g s u b
-
s t a n e e s
.
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r e P r e s e n t b e t w e e n t h e b a s a l
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一
t r a n s P a r e n t a r e a t h a n i n t h e f o r m e r
.
T h i s
f e a t u r e o f t h e t e r m i n a l b r a n e h e d e e l l s h o w e d t h a t t h e t e r m i n a l e e l l o f t h
e h a i r w a s m o r e a e
·
t iv e i n a b s o r p t i o n a n d /
o r s e e r e t io n o f m e t ab o li t e s t h a n t h a t o f t l
l e b a s a l e e l l
.
S o m e h a i r s
w e r e f o u n d n e a r t h e s t e m a p e x o f A z o l al
.
I t w a s s u g g e s t e d t h a t t h e s e h a i r s f u n e t i o n e d i n s u p
-
P ly i n g t h e n i t r i e
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n o ab i l i t y to f i x n i t r o g e n b e e a u s e o f l a e k i n g h e te r o e y s t
.
I n t h e a b s e n e e o f A刀 a ba e刀 a az o l勿e , t h e l e a f e a v i ty h a i r s w e r e s t i l l p r e s e n t i n A : o l a Pi刀 -
刀 a t a . H o w e v e r , a l o t o f o s m io P h i li e s u b s t a n e e s e a n o f t e n b e s e e n i n t h e v a e u o l o o f t h i s h a i r
.
K e y w o r d s zA
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la ,. S y m b i
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明说1
版
版图图
a
. 满江红鱼腥藻 c b. 腺毛基细胞 e . 叶腔表皮细胞 m , 线拉体 n u . 细胞核 。 . 嗜铁物质
p
, 质体 、 . 囊状小泡 w . 细胞壁
1
. 成熟腺毛的一部分 。 示内突生长的细胞壁以及在内突壁和质膜之间的电子透明区域 和囊状小 泡 。
x 巧 30 0 2 . 分枝和多细胞 的腺毛 。 注意基细胞和顶细胞在结构上的差异以及腺毛细胞的间隔壁上的丰富的
胞间连丝 (粗箭头所示 ) 。 叶腔表皮细胞是高度液泡化的。 只 32 00
a
.
A 刀 a b a 亡左` 口万0 11以己 b e . b a sa l e e l l o f t h e h i ar e . e p i d e r m a l e e l l o f l e a t c a v iyt m 一 n i t o e卜o n d r i a
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1
.
A p o r t i o n
o 正 m a t u r e h a i r , s h o w i n g t h e e l e e r r o n一 a n 吕p盯 e n t ar e a a n d v e s i c l e s b e tw e e n
t h e 玉” 盯 o w i n g e e l l w a l l a n d p l a s m o l e m m a , 丫 15 3 0 0 F i g , 2 . A b r an e h e d a n d m u l t i e o l l u l a r h a i r , : h o w i n g
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e o b a组 1 c e l l a n d t e r m in a l e e l l s , 山 e p l a 3m od e : m a at ( a r r o w ) a n d t h e h i g h ly
v a c u o l a t
e
d e p id
e r n i a l c e l l s o f t h e l e a f e a v i钾 又 3 2 0 0
图 版 n
3
.腺毛细胞的纵切片 。 注意腺毛细胞中的细胞器比毗邻的叶腔细胞要丰富的多 。 粗箭头指示腺毛细胞
的间隔壁上的胞 间连丝 , 细箭头指示腺毛基细胞和叶腔表皮细胞间的胞间连丝 。 又 4 5 0 0 4 .幼龄的腺毛细
胞。 质膜出现内凹 (细箭头所示 ) , 壁的内突生长刚刚开始 (粗箭头所示 ) 。 义 7呼0 0 , .具有丰富细胞器和早
期内突壁的幼龄腺毛细胞 。 注意鱼腥藻和腺毛的紧密切触。 火 6 10 0 6 .无藻羽叶满江红的腺毛细胞 。 液泡
内充 满嗜饿物质 。 入 2 8 00
F i g 3
.
L o n g l t u d i n a l s e e t i o n o t a h a i r
, 10 w h i c b
t h e r
e
w e r e n
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e p i d七 r m a l e c l l o笼 l e a f e a v i yt T h e t h i e k ar r o w i n d i e a t e , p l a s m o d e s m a t a b e t w e e n b a s a l e e l l a n d
t e r m i n a l e e l l a n d t h e t h in ar
r o w in d i e a t
e s p l a s n l o j
e 吕 n 一a 妞 b c tw e e n ba s a l e e l l a n d e p id e r m a l e e l l o f
e a v , t y
,
x 45 0 0 F ig
.
4
.
A I
, o r t i o n
o f y o u n g h a i r
, s h o w i n g t h e i o v 二 ig n a it o n o f p l a s m o l e m m a ( ht i
n
a r r o w ) ` n d e ar ly in盯 o w i n g w a l l ( t h i e k a r r o w ) . 又 7斗0 0 F ig , 5 . A p o r t i o n o f 夕o u n g h a i r ,
右h o w i几 9 t h e ab u n d a n r o r g a n e l l e 3 a n d i n g r o w in g w a l l
.
N o t e t h o l o e
a t i o n o f 才 n ` b a 己九` 止2 0 11肥 e更。 , e
t o t h e h a i r
. 只 6 1 0 0 F i g , 6 . L on g i t u d j n a l s e e t i o 月 o f a l e a f e a v i t y h a i r o f 汉力 a b 口e 移 a 一无r e e 汉 2 0 11`
P i刀 n “ t a
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e t h e v a c u o l e w a s { i l l e d w i t h o s m i o p h i l l e s u b : t a n c e :
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孙敬三等 :
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满江 红和满江红鱼腥藻间共生关系的电子显微镜观察 图版 1
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