全 文 ：植 物 学 报 18 4 9, 2 6 ( 2 ) : 1 2 5一 2 1 9
滋 e t口 B o t a n i e o s i n i e a
满江红和满江红鱼腥藻间共生
关系的放射自显影研究“
孙敬三 陈维伦 朱至清 朱颖民
( 中国科学院植物研究所 )
摘要 用 ’ H 胸腺嚓咤核着 、 ’ H 一尿咤咙核昔 、 ’ H 一亮氨酸和 3 H 一葡萄糖分别饲喂满江红 ,然
后进行放射自显影 ,研究了满江红和满江红鱼腥藻间的共生关系 。 实验结果指出 , 厥体通过叶
腔中的腺毛细胞可以将上述四种物质转输给共生的鱼腥藻 , 说明在满江红一鱼腥藻共生体中存
在着一条由藤向藻的 物质运输途径 。 作者认为 , 满江红植株中的藤一藻共生关系可能比迄今了
解的要复杂的多 : 威体不只是单向的接受藻体固氮后形成的 N H 3 , 它也能以更高级的形态如
氨基酸 (或许还有蛋白质 ) 、 核昔酸等反向地向藻输送含 N 化合物 ; 藻体虽然有光合作用能力 ,
但在长期的共生生活中它们的固氮能力发展了 ,而光合自养的能力则有所下降 , 它需要从旅体
取得部分能源物质的补充 。
关键词 满江红 ;共生关系 ; 放射自显影
自从 1 8 7 3 年 S tr as bur g er 19[ , 指出 ,在满江红 ( A加11。 ) 的叶腔中存在着一种兰藻后 , 几
乎所有关于满江红的研究 中都注意到蔗一藻之间的关系 。 早期的实验 .fs1 7) 已经证明 , 无藻
的满江红在有氮的培养液中发育正常 , 而在缺氮培养液中很快死亡 。 其后又证明了分离
培养的鱼腥藻 ( A 、 ba 。 。 。 。 oz la 。 ) 可向培养液中分泌N H 3山〕。 因此在满江红一鱼腥藻共生
体系中 , 鱼腥藻固定空气中的 N Z , 然后提供给厥体的观点已被广泛接受 。 然而 ,藻体是
否也从藤体得到一些什么物质 , 则研究的很少 。 M o er lt l] 推测 , 蔗体可为藻体提供 “ 物理
的 (或许还有化学的 )保护作用 , 矿质营养 , 或许还有能源基质的供应 ” 。 但接着指出 ,关于
蔗体向藻体提供能源基质的问题尚无任何实验证明 。 L u m p ik n 和 lP u ck en 砂 DJ 也认为满
江红可能为鱼腥藻供应养料。 但同样未引证任何文献和实验资料 。 为了探讨藤体是否可
向藻体提供某些营养物质的问题 , 我们用放射性同位素饲喂满江红后 , 用显微放射 自显影
的方法进行了实验 。 现报告如下 。
材 料 和 方 法
实验所用的无菌羽状满江红 (理20 1 。 iP二。动 培养在蔗 糖 浓 度 0 . 5务 , p H S . 3 的
IR IR 液体培养基上 , 培养室的温度为 2 5 “ 士 2℃ 。 用四种标记化合物分别饲喂满江红 , 这
四种化合物是 ” H 一胸腺嚓睫核昔 、 浪一尿嚓咤核昔 、 3 H 一亮氨酸和 3 H 一葡萄糖 。 培养液中的
放射性比强为 1 0拜iC /ml 。 实验分为光照和黑暗两组处理 , 光照强度为 l o OOL x 。 饲喂时间
本文于 1 9 82 年 12 月收到 , 19 8 3 年 3 月收到修改稿 。
. 本工作得到汤佩松教授的指导和帮助 , 谨此致谢 。
植 物 学 报 26 卷
从 0 1小时至 4天 。 处理后的材料用 4多 多聚甲醛 十 5外戊二醛 (. 0 2 M磷酸缓 冲 液 ,
p H .7 D 于室温下固定 24 小时 , 部分材料再用 2多 饿酸固定 12 小时 ( 0℃ ) 。 用各级乙醇
脱水 , 至 1 0 多乙醇之后 ,经过两次环氧丙烷后用 五 P。朋 12 环氧树脂包埋 。 先于 45 ℃下聚
合 24 小时之后 ,再转人 60 ℃ 下聚合 24 小时 。 用超薄切片机切成厚约 .0 ,一 1产 的半薄切
片 ,切片置于载玻片的水滴上并在 60 ℃ 温台上千燥 。 用浸涂法在切片上涂布核 4 型核子
孚L胶 (胶 :水一 l : 2 ) , 玻片干燥后转人黑色塑料暗盒中在 4℃下自显影 (曝光 ) 3 天 。然后在
18 ℃下用 D 一 19 显影液显影 3 分钟 ,坚膜性定影液定影 5 分钟 , 水洗之后用 l 多硼酸钠配
制的 1外甲苯胺蓝 ( p H g ) 染液染色 ,经过水洗 、干燥 、二甲苯透明后 , 用加拿大树胶封片 。
实 验 结 果
分别用 D N A 的前体物质 3H 一胸腺呛吮核昔 、 RN A 的前体物质 3H 一尿唾睫核昔 、 蛋
白质的前体物质 舰一亮氨酸和细胞的能源物质 匆一葡萄糖饲喂满江红 , 从饲喂后的 10 小
时一直到 4 天 , 无论是在光下还是黑暗下培养 , 都程度不同的在满江红叶腔的共生蓝藻
细胞中有标记物出现。 切片显示 , 这些同位素标记物是通过根的吸收 (图版 I , l) 和旅
体的输导系统运送到蔽体的各个部分的。 由于满江红叶片中的维管束并不直接和蓝藻居
住的叶腔沟通 , 叶隙和叶腔之间至少有 1一 2层细胞相隔离 , 因此饲喂的 4 种物质都必需
经由旅体细胞的转运才能进人共生腔 , 然后再被共生藻吸收。 从放射性同位素标记强度
上可以明显的看出 ,具有转输细胞特点的叶腔腺毛细胞 ,在所有蔽体细胞中是标记最重的
部位之一 ,表明它在藤体向叶腔转输物质的过程中 ,起着重要的作用 。 K on ar 和 K o po or 9[]
认为叶腔腺毛的主要作用是分泌 , 而 D u c k et 等囚则认为叶腔腺毛的主要功能是吸收共
生藻固氮后所形成的含氮物质。 本试验所提供的资料说明叶腔腺毛在由藤向藻横向物质
运输上起着重要的分泌作用 。 另外 , 从放射性物质在根和下叶片中的分布情况可以看出 ,
根中放射性物质的密度比下叶片中要高的多。 表明下叶片的功能并不像 s m iht 18t] 早年所
认为那样主要是吸收水分和养料。 实际上根才是满江红主要的吸收器官 。
四种标记化合物虽然都能从蔗体被转输到叶腔 ,然后再被藻吸收 , 但它们在蔗体不同
细胞中的分布和向藻体的转输效率是不完全相同的 。
在藤体细胞中 “ H 一胸腺咯淀核昔主要分布在分裂能力旺盛的生长点和幼叶细胞的核
以及正在形成叶腔的上叶片腹面基部表皮细胞的核中 (图版 I , 2 ) 。 正在进行细胞分裂
的叶腔腺毛的核也可以被重重地标记 (图版 I , 3 ) 。 显示出这种 D N A 前体物质的专一性
是很强的 , 只有那些在饲喂期间通过 s 期的细胞核才能被 3H 一胸腺嚓咤核营所标记 。 鱼
腥藻是一种原核生物 , 虽然它们没有真核细胞那样的核的形态 , 但 D N A 仍存在于细胞
中 , 在细胞分裂之前 D N A 同样也要进行复制 , 因此它们也需要 D N A 的前体物质。 实
验指出 , 不同叶龄叶腔中的共生藻对 3 H 一胸腺嚓淀核普的吸收是不同的 , 在生长点和幼叶
原基附近的共生藻对 3H 一胸腺喃咤核营的吸收较弱 , 随着叶片的发育 , 叶腔中共生藻吸收
3 H
一胸腺咯吮核昔的能力增强 , 第三片叶子叶腔中的共生藻吸收 3H 一胸腺啥咤核营的能力
达到了高峰 ,这时有近一半的藻体被标记。 此后 , 随着叶龄的增长 , 被 3H 一胸腺咯咙核昔
标记的藻体的数量很快下降 (图 1) 。
3
H
一尿嚏咤核昔在满江红植株 中的分布比较普遍 , 除了衰老的下叶片中数量较少外 ,
2期 孙敬三等 :满江红和满江红鱼腥藻间共生关系的放射自显影研究
大部分生活细胞质中都有标记物出现 (图版 I, 4 ) 。 特别是生长点 、 幼叶 、 叶腔腺毛 (图
一欲à器加节七`1。唱ó。 .。Zǎ石ù紧寡划勺云澎票嫩酬帐
版 I , 4 )和幼根细胞中 3H 一尿嚓淀核昔最
为集中 。 叶腔中共生藻 被 标 记 的 比 率
也比 3 H 一胸腺嚓睫要高 , 但同样也是在
第三片叶子中达到高峰 , 在这里有 90 务
以上的藻被 3H 一尿嚓嚏核营所标记 。 第
三片以后的叶子标记率渐渐变小 , 然而
变化陡度不像 3H 一胸腺喀陡核昔那样剧
烈 (图 1 ) o
3
H
一亮氨酸在藏体和共生藻 中 的 分
布和 3 H 一尿嚓陡核普大体相似 , 但它们
并不进人叶腔腺毛细胞的核中 (图版 1 ,
, , 6 )
。 经常看到有一些共生藻被标记的
特别强烈 (图版 n , 6 , 7 ) , 说明在共生藻
个体间在蛋 白质合成上存在着差异 。
在实验所用的四种标记化 合物 中 ,
飞1一葡萄糖被藏体和藻体细胞吸 收 的 最
差 (图版 n , 8 ) , 无论在光下培养或是在
暗中培养结果都是如此 。 为了使蔽体细
胞和藻体细胞 中的含糖量降低 , 以提高
两者对外源糖类的吸收 , 曾将培养液中
叶原基 第一节
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第二叶 第三叶 第四叶 第五叶 第六叶
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叶序 L e a f a r r a n g e m o n r
图 1 不同叶位的共生藻被 3 H 一胸腺嚓咤核苔和 3 H 一尿啥锭
核昔标记的百分率
F i g
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1 p e r c e n t a g e o f Ia b e i l
巴
d a l g a e i n d i f f e r e n t Ie a f
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的蔗糖撤掉 ,并在引人 3 H 一葡萄搪前进行 48 小时的黑暗予培养 , 然后再在暗中进行 3H 一葡
萄糖饲喂 。 虽然经过上述处理 , 荻体和藻体中 3H 一葡萄糖的标记量并无明显地增加 。 很
可能这是由于进人旅体和藻体的 3H 一葡萄糖尚未被同化为细胞的结构成分 , 它们仍以可
溶性状态存在于细胞质中 , 在制片时经一系列的固定 、 脱水过程 , 绝大部分被溶解冲洗掉
了 ,因而表现出标记量很低 。
讨 论
关于满江红和居住在其叶腔中的鱼腥藻的关系 , 已进行了不少研究 ` , ,3 .46 一 .sl 卜 , .l4 ` ,然而
由藤体向共生藻的物质运输至今尚无直接的实验证据。 只是用二氯苯二甲腺 ( D c M U )
处理满江红时发现 , 当培养液中加人 D c M U 后 , 10 分钟之内旅体的光合作用就受到了
明显的抑制 ,但直至 3 小时之后 ,藻体的固氮作用才受到影响 〔` 6J 。 D C M U 对旅体和藻体
细胞发生抑制作用的这种时间顺序 , 说明 D C M U 进人满江红植株之后 , 首先抑制了蔗体
的放氧和二氧化碳固定 ,然后通过叶腔中的腺毛转运到藻体 , 才抑制了固氮酶的活性 。 由
此推测 , 可能存在着由旅体向藻体的横向的物质运输 。 本实验用放射性 同位素示踪方法
证明 ,这种由旅向藻的横向物质运输是确实存在的 。 不仅如此 ,本实验的结果还说明 ,旅 -
藻之间的共生关系比过去认为的可能要更为复杂 : ①旅体不只是单向的同化藻体固氮后
形成的 N H , , 它还可反向的向藻体供应含氮化合物 , 如氨基酸 (甚至蛋白质 ) 。 很可能由
植 物 学 报 26卷
藻体固定的氮经蔗体加工之后 , 又以氨基酸或蛋白质的更高级的形式部分地送回藻体 。两
者在氮素的代谢和转化上是互利互惠的 , 旅体并不是如以前认为的那样是共生关系中单
方的氮素受益者。 实际上 , 共生双方在含氮物质上是互为源 、库的 , 在同一时间和空间 (共
生腔 )内 , 含氮物质的运输方向可以是交错和反向的。 如果考虑到藻体的营养胞和异形抱
之间以及旅体叶腔表皮细胞和腺毛之间的含氮化合物的相互交流 , 组成共生腔各类细胞
成员之间的物质交换则会呈现出更为复杂的 “ 多条路线 ” 图景 。 这种共生物之间的物质交
换的多途径和汤佩松在 50 年代中期提出的最近又更加完善了的高等植物呼吸代谢 “ 多条
路线 。学说 「划是符合的 。 说明在共生体成员之间的物质运输上同样 “ 不会只遵循一条固定
不变的途径进行 , 而必然是多条的 ” 田 。
② eP et sr 咖 认为 , 共生藻固氮所需要的能量 , 可能有一部分来 自旅体 。 本实验为他的
这一观点提供了实验证据。说明在长期共生下生活的鱼腥藻已失去了其部分自养能力 ,单
靠其自身的光合作用已满足不了其固氮能量的需要 ,它们必须从旅体得到部分碳源供应 ,
才能维持其正常的固氮水平 。
③旅体不但可以供 应藻体氨基酸和葡萄糖等营养物质 ,还可将携带遗传信息的 D N人
和 RN A 的前体物质转输给藻体 。 是否可以大胆地设想 ,在长期的共生关系中 ,共生体之
间或许会发生某种形式的遗传信息的交换 。 当然 , 要证明这一点还需要做更多的实验 。
由于实验所用的四种放射性化合物都是经过旅体细胞转运给藻体细胞的 , 因此很难
排除在转运过程中这些物质已经发生了某种程度的降解或再合成 。 但是实验结果揭示的
存在着由藏体向藻体的横向物质运输的事实应该是没有疑问的 。
参 考 文 献
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2 期 孙敬三等 :满江红和满江红鱼腥藻间共生关系的放射自显影研究1 1 9
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o劝 d e , ht o m a t e r i al s f o r o ht e r f i g ur e s w er e f ix ed b了 P a r a f o r m a l
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A o r o s s s e e t i o n o f A 召o l l a r o o t , a f t e r OH
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u r i d加 e a d m还 i s t r a 长o n , th e 滋 Iv e r 盯 a i n s w e r e e o n e e n -
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X s o o 卫 19 . 2 . A d e v e l o p五2 9 e via yt o f A o o z了a 万 o u n g l e a f
, a f t e r OH
一
ht 了m i d in e a d面 -
成 s tr a t i o n . T h e s ” 山 i o t i e a lg a e , t h e n u c l e u s o f e a v i t了 h ia r s a卫 d ht e n u e l e u s o f e p i d e r m a l e e l l s i n d iv i-
的o n w e r e l ab el le d . X 1 0 0 0 F ig
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3
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o f A 之 o lZa, 恤 e n u c l e u s o f e va i yt h a针 ,
如 d 盯m b i o it e a lg a e w e r e l a b e l l o d . X 1 0 0 0 F i g . 4 . A m a t u r e o a v i t了 o f A名 o Zla af t e r 3 H 一 u r id ix i e a d l n i n i s t r a
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o w 切9 t h e d i s t ir b u it o n o f s il v e r g r a in o i u e va i t了 h a ir s , e p i d e r m al o el s o f e a v i t y a n d s y m b i o n t s .
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