全 文 ：红壤模拟铜污染下紫云英根表形态及其组织和
细胞结构变化
倪才英1 , 3 ,陈英旭1 ,骆永明2(1.浙江大学环境资源学院环境工程系 , 杭州　310029 , E-mail:nicaiying@
zju.edu.cn or ncy68@163.net;2.中国科学院南京土壤研究所 , 南京　210008;3.江西师范大学城环学院地理
系 ,南昌　330027)
摘要:采用根形态研究 、显微镜观察和透射电子显微镜观察 ,研究了红壤模拟铜污染下紫云英根表形态及其组织 、
细胞结构变化.结果表明:当污染铜为 0 ～ 40mg·kg-1时 ,紫云英生长发育正常 ,根形态完好 ,功能正常.当污染铜
水平在 50 mg·kg-1以上时 ,紫云英根开始出现受害症状:表现在根粗短呈淡褐色 , 根毛少且短 ,主根弯曲 , 并分出
较短的叉根;表皮层出现皱缩;细胞壁略呈波浪形 ,厚薄不均 ,质膜界线不明显.紫云英地上部分生长发育受影响 ,
产量开始下降.铜污染水平达到 200mg·kg-1时 ,根腐烂 、组织黑色化 、细胞壁断裂 , 胞质严重收缩解离 , 紫云英死
亡 ,表明供试红壤临界铜污染浓度为 50mg·kg-1 , 并且紫云英根对土壤铜污染的耐性随生育期延长而增强 , 根细
胞壁是根耐毒的主要部位.
关键词:紫云英;模拟污染;根组织;细胞结构;土壤铜污染
中图分类号:X171.5　文献标识码:A　文章编号:0250-3301(2003)03-06-0116
基金项目:国家 863项目(2001AA645010-2);国家自然科学基金
项目(39460021);南京土壤研究所开放实验室项目
作者简介:倪才英(1968～ ),女,江西余江人 ,江西师范大学副教
授 ,博士生 ,主要研究方向为环境污染控制与模拟.
收稿日期:2002-12-11;修订日期:2003-01-02
Change of Superficial Shape and Cell Microstructure of Milk-vetch (As-
tragalus L.)Root under Simulated Cu Pollution in a Red Soil
Ni Caiying
1 , 3 ,Chen Yingxu1 , Luo Yongming2(1.Depar tment of Environment Engeering , School o f Environ-
ment and Resource Sciences , Zhejiang University , Hangzhou　310029 , China E-mail:nicaiying@zju.edu.cn or ncy68
@163.net;2.I nstitute of Soil Science , Chinese Academy of Sciences , Nanjing　210008 , China;3.Dept.of Geog ra-
phy , Jiangxi Normal Univ ersity , Nanchang　330027 , China)
Abstract:This study carried out experiments to investig ate changes of shape , inter-structures and cell micro structures of
milk-vetch root under simulated Cu stress at non- or contaminated lev els in a red soil using observation and bio-micro-
scopic technique.It resulted that w hen Cu concentration ranged from 0 to 40mg·kg -1 soil , the milk-vetch g rew w ell
and it had a w hole root w hich worked normally.When Cu concentration reached 50mg·kg-1 soil , the grow th of milk-
vetch began to ge t influence with decline of biomass , the taproot crooked and was less branched , root became shor t and
hazel and had few er shor ter hairs , tubby appeared , epidermis began to shrink and cell wall co ckled slightly and uneven-
ly , the boundary betw een plasmalemma and organelle blur red as well.When treatment concentration reaching to 200mg
·kg-1 soil , milk-vetch roots became ro tted and black , the cell wall broke and cy toplasm shrank so severely that plasmol-
ysis happened and the plant died.So the critical Cu concentration in experimented soil w as 50mg·kg-1 soil , and the re-
sistance of milk-vetch roo t to Cu contamina tion buildup w ith the g rowth of aboveg round part , and cell wall was the main
part to Cu tolerance.
Keywords:cell structure;milk-vetch;root tissue;simulated pollution;soil Cu pollution
　　在土壤重金属污染条件下 ,生长的植物不
仅会发生体内重金属的大量累积 ,并影响植物
的生长和发育 ,而且会通过食物链 ,危及人类的
食物安全与健康[ 1～ 3] .污染累积的重金属离子
(如Cu2+、Cd2+、Pb2+和Hg2+)在细胞内不仅能
与酶活性中心或蛋白质中的巯基结合 ,而且还
能取代金属蛋白中的必需元素(Ca2+、Mg2+ 、
Zn2+ 、Fe2+),导致生物大分子构象改变 、酶活性
第 24卷第 3期
2003 年 5 月 环　　境　　科　　学ENVIRONMEN TAL SCIENCE
Vol.24 , No.3
May , 2003
DOI :10.13227/j.hjkx.2003.03.023
丧失或必需元素缺乏 ,干扰细胞的正常代谢过
程[ 4] ;另外 ,重金属能干扰物质在细胞中的运输
过程 ,并能通过氧化还原反应产生自由基而导
致细胞氧化损伤[ 5 ,6] .本试验试图通过研究紫云
英根在重金属铜胁迫下的生长状况及根皮层组
织和细胞结构的变化 ,来探讨紫云英对铜离子
的耐性及其与污染铜离子剂量之间的关系.
1　材料与方法
1.1　试验材料
(1)Cu　用硫酸铜(CuSO4·H 2O 分析纯)配
成所需浓度 ,一次性拌入供试土壤.
(2)供试作物和土壤　紫云英(余江大叶
籽)和未受铜污染的红壤性水稻土.采自江西省
东乡县某水稻田 0 ～ 20cm 表土.土壤有机质
23.4g·kg-1 ,碱解 N 81.50mg·kg-1 , 有效 P
5.50mg·kg-1 , 速效 K 48.03mg ·kg-1 , pH
(H2O)5.40 , CEC(pH 7)8.40cmol·kg-1 ,有效
Cu 2.88mg·kg-1 ,全 Cu 9.46mg·kg-1.
1.2　试验方法
(1)水培试验　试验设 Cu浓度分别为 0
(CK)、2 、4 、6 、8 、10 、20 、30 、40 、50 、60 、80 、100 、
150mg·L-1共 14个处理 ,3次重复 ,每个处理的
培养皿中放入紫云英种子 40颗于滤纸上发芽 ,
定期观察根系生长情况.
(2)盆栽试验　设 12 个处理 ,每处理重复
5次 ,各处理投加的铜量(以纯 Cu计)分别为 0
(CK)、10 、20 、30 、40 、50 、60 、70 、80 、100 、150 、
200mg·kg-1 ,投加的硫酸铜用水溶解成所需浓
度 ,播种前 20d一次性施入装有 8kg 土的盆钵
中.盆底放置一塑料小桶承接渗漏水 ,漏水及时
倒回盆中.在不同生育期采集紫云英根并观察
根形态及结构的变化.
1.3　研究方法
(1)根长观察　于水培的第 12 天和土培
的苗期 、伸长期 、盛花期分别采样 ,每处理取 6
株长势一致的植株 ,用直尺量主根长 ,6 个重复
的平均数作为该处理的根长值.
(2)显微镜观察　在紫云英的伸长期采集
0(CK)、30 、50 、60 、100 、200mg·kg-1铜处理的紫
云英根清洗干净 ,实验样品取自不同处理的同
一部位(根尖成熟区),取样后立即用 FAA 固定
液固定 ,固定 24 h后经排气 、脱水 、透明渗蜡等
步骤 ,经石腊制片法制作成永久切片(厚度 8 ～
12μm),番红-固绿二重染色法染色.根用体视解
剖镜观察摄影 ,根切片在 OLYMPUS-BH 显微
镜下观察摄影[ 7] .
(3)电镜观察　在盛花期采集 0(CK)、50 、
60 、100 、200mg·kg-1处理的根 ,超声波清洗干
净 ,在紫云英根的同一部位(同上)切 1 ～ 2mm2
小块 ,依次进行如下处理:①用 4%戊二醛抽真
空于 4℃固定 30 ～ 60min ,换新鲜戊二醛固定 6
～ 8h;②用磷酸缓冲液(pH 7.2 PBS)洗涤 3次.
每次 20 ～ 30min;③用 1%OsO4(锇酸)固定 1h;
④用 PBS 缓冲液洗涤 3次 ,每次 20 ～ 30min;⑤
用不同浓度的乙醇(50%、60%、70%、80%、
90%、95%)逐级脱水 ,每级脱水 15min , 100%
乙醇再脱水 20min 2 次;⑥用乙醇与环氧丙烷
置换乙醇 ,再换纯环氧丙烷放置 1h;⑦进行环
氧树脂包埋渗透.经 70℃聚合 48h 后用超薄切
片机切成 80nm 的薄片 ,双重染色后供 JEOL
TEM-1200EX电镜观察拍片.
2　结果与分析
2.1　铜对紫云英根系表观形态的影响
VOIG T , Astrid等人[ 8]认为可以用根的生
长情况(elongation)来评价溶液中重金属离子的
生物有效性.Donghua Liu等[ 9]用根长和根重来
衡量铅的毒性.宋玉芳等[ 10]也曾利用根伸长抑
制率来表示重金属铜 、锌 、铅 、镉的生态毒性及
生物可利用性.本试验不同铜浓度处理中生长
初期紫云英根的生长状况和表观形态变化结果
见表 1.由表 1可见 ,低浓度铜(2mg·L-1)对紫
云英主胚根伸长有促进作用 ,但随铜浓度升高
主胚根长比对照均有不同程度的缩短 ,且当铜
浓度为 100mg ·L-1时主胚根长度是对照的
8.8%,只有 0.21cm.宋玉芳等人认为用根长抑
制率能较好地反映溶液和土壤中重金属的毒性
水平 ,两者之间有较好的线性关系[ 10] .在本试
验中 ,溶液中铜浓度与根长抑制率之间的关系
并不是直线 ,而呈现在 50mg·kg-1后的平台效
应.但土壤中铜浓度与根长抑制率之间有较好
1173 期 环　　境　　科　　学
的线性关系(图 1).若以 IR50(根长抑制率为
50%时的铜浓度)表示紫云英根对土壤中铜污
染的耐受能力 ,则图 1结果显示 ,不同生育期紫
云英根的耐性大小为:盛花期>伸长期>苗期 ,
即紫云英发育愈成熟 ,其根耐铜性愈强.
除根长外 ,侧根数 、主根的生长方式和根的
颜色也是常用来表示重金属植物毒性的生物指
标.水培试验中所有用铜处理的紫云英侧根数
均比对照少 ,总趋势是培养液中铜浓度越大则
侧根越少 ,当铜浓度为 60mg·L-1时侧根数是对
照的 2.2%,大于或等于 80mg·L-1时紫云英基
本上没有侧根(表 1).但主胚根上有多处小突
起 ,这说明铜虽然抑制了侧根的生长 ,但并未完
全抑制根原基的发生.重金属对侧根数的发生
抑制大于主根的伸长 ,这与 Donghua Liu[ 9]的结
果相似.由表 1还可以看出主根的生长方式从
低浓度铜处理的直立生长状态 , 到大于等于
6mg·L-1时的弯曲或歪斜 ,说明铜不但影响根
分生区细胞的分裂导致根的伸长受阻 ,而且还
可能影响细胞质和细胞壁的正常生理功能 ,尤
其是渗透压的改变 ,影响了细胞对水分的吸收 ,
使细胞内膨压降低 ,细胞支撑力下降.铜对根颜
色的影响表明 ,随铜浓度升高 ,由乳白 、棕红到
褐红 ,再逐渐转为褐色 ,这种颜色的变化原因有
图 1　不同铜水平下根长的抑制率
Fig.1　Inhibit ion of C u on length of milk-vetch root
表 1　不同铜浓度对紫云英根形态的影响(水培试验)
Table 1　Influence of Cu concent ration on root grow th in hydroponic culture
铜浓度/m g·L-1 CK 2 4 6 8 10 20 30 40 50 60 80 100 150
主根长/ cm 2.38 2.40 2.04 1.75 1.82 1.41 1.14 0.89 0.55 0.37 0.35 0.25 0.21 0.17
侧根数/根·株-1 5 3.34 3.78 4.30 4.56 4.78 3.22 3.67 1.78 2.00 0.11 0.00 0.00 0.00
生长方式 直 直 直 稍弯 弯 弯 弯 斜 斜 弯 歪斜 弯 歪斜 歪斜
颜色 白 白 白 棕红 棕红 棕红 褐红 褐红 褐 褐 褐 褐 褐 深褐
待进一步研究.
根尖是根最活跃也最敏感的部位 ,铜污染
毒害下紫云英根受害症状首先出现在根尖.图
2是盆栽试验的解剖镜观察照片.结果显示 ,随
着铜浓度增加 ,紫云英根的生长有明显变化.
CK 和 30mg·kg-1铜处理根毛多且长 ,根呈乳白
色 ,根尖生长良好;50mg·kg-1铜处理时 ,根毛
开始变少且短 ,根系呈淡褐色 ,主根弯曲 ,并分
出较短的叉根;60mg·kg-1铜处理时根毛极少 ,
根系呈褐色 ,从主根分出较多短粗的叉根 ,整个
根呈现珊瑚状;100mg·kg-1铜处理时无根毛 ,
根系呈褐色 ,主根凸凹不平 ,从主根分出数枝叉
根 ,整个根呈树枝状;200mg·kg-1铜处理时无
根毛 ,根系呈深褐色 ,主根分出叉根 ,根冠腐烂 ,
此时紫云英成活率极低.说明当土壤中 Cu浓度
大于 60mg·kg-1时 ,根毛停止生长.
水培下侧根数均比对照减少 , 60mg·L-1以
上处理无侧根;而土培试验 50mg·kg-1处理开
始有叉根发生 ,并随着铜水平提高 ,叉根愈来愈
多.这进一步说明铜虽然抑制侧根的生长 ,但不
影响侧根根原基的发生 ,而且还有促进作用.图
2 显示根原基形成叉根之后 ,不久便因为与主
根一样的原因不能伸长形成侧根 ,所以肉眼可
见的侧根越来越少.
118 环　　境　　科　　学 24 卷
图 2　不同浓度土壤 Cu污染下根尖的形态变化(×50)
Fig.2　Root apex changes under soil Cu pollution at diff erent concent rations(×50)
图 3　不同浓度铜污染下根尖横切面(×100 ,土培)
Fig.3　Crosscu t picture of root apex under Cu pollu tion of diff erent concent rations(×100)
2.2　铜对紫云英根皮层组织结构的影响
根的表皮层主要起吸收作用和保护作
用[ 11] ,少量的铜作为植物的营养成分 ,可维持
植物的正常生理活动;过量的铜却对植物皮层
组织和细胞的代谢活动有破坏作用.显微镜观
察结果显示:当铜浓度低于 50mg·kg-1铜处理
时 ,根组织结构与对照相似 ,外皮层完好 、光洁 ,
皮层 、中柱鞘 、输导组织清晰可见(图 3).铜浓
度为 50mg·kg-1时表皮层开始出现皱缩现象 ,
输导组织依然可见 ,中柱鞘周围颜色变深.铜浓
度为 60mg·kg-1时表皮层凸凹不平变黑 ,表皮
细胞部分解体死亡 , 根横切面积明显缩小;
100mg·kg-1 ,表皮层断裂变黑 ,表皮细胞大部
分解体 ,薄壁细胞 、筛管细胞部分死亡 ,皮层部
分变黑;200mg·kg-1 ,表皮细胞 、薄壁细胞 、维
管细胞 、筛管细胞等均大量解体死亡 ,除能见到
模糊的导管外 ,表皮层 、皮层 、中柱几乎全部破
碎 、变黑 ,根横切面已不成形.不过 ,观察到的这
些黑粒是因为铜污染引起 ,还是植株个体差异 ,
尚有待进一步研究.
从相应部位的纵切面图(图 4)可见:对照
紫云英根尖成熟区细胞大小匀一 ,细胞质浓厚 ,
呈较规则的矩形或长方形.排列整齐 、紧密 ,细
胞核分布于每个细胞的一侧 ,在光镜下较均匀
地分布.而高铜时细胞膨大 、崩解 ,失去了规则
的形状 ,细胞核极少 ,根外表皮颜色加深 ,根内亦
有数团深色区域 ,根直径几乎只有对照的 1/3.因
此 ,铜对根组织结构的破坏是由外皮层开始至
内皮层 ,再至中柱和输导组织.这种由外及里的
顺序与 Hendrik kǜpper(1999)结果相同.
1193 期 环　　境　　科　　学
图 4　根尖纵切面图(×100)
Fig.4　S traight-cut pictu re of root apex(×100)
图 5　铜污染土壤中紫云英根细胞结构的破坏
Fig.5　Damage of cell st ructure of milk-vetch root grow n in Cu polluted soil
2.3　铜对根细胞结构变化的影响
根外观形态及组织结构的变化与细胞结构
和生理功能的改变密不可分.由电镜观察结果
可见 ,对照细胞壁平整 ,厚薄均匀 ,质膜 、细胞器
清晰可见 ,细胞核完整 ,处于一侧(图 5a),紫云
英生长发育正常.50mg·kg-1铜处理时细胞壁
略呈波浪形 ,厚薄不均 ,质膜与细胞壁之间颜色
加深 ,有黑色颗粒物沉积 ,细胞器与细胞质之间
区分不十分明显(图 5b).此时 ,紫云英生长受
到抑制 ,产量开始下降.60mg·kg-1铜处理时细
胞壁厚薄变化明显 ,细胞壁 、质膜上黑色沉积物
增多 ,并出现质壁分离现象(图 5c),此时紫云英
产量明显降低.100mg·kg-1铜处理时质壁分离
明显 ,细胞质收缩呈凸凹不平的黑色团状(图
5d),紫云英成活率低.200mg·kg-1铜处理时细
胞壁断裂 ,胞质严重收缩崩解 , 壁内几成空腔
(图 5e),此时紫云英成活率极低 ,濒临绝产.
当细胞壁形态和结构变化 ,直接影响到细
胞的分化 、组织形成和植物体的生长发育[ 12] .
质膜是细胞内外物质流 、信息流 、能量流进出的
通道和屏障 ,质膜上含有多种酶 ,是生化反应的
场所.当质膜遭受到破坏后 ,植物对养分的吸
收 、体内氧化磷酸化和光合磷酸化等一系列生
化反应均受严重干扰.细胞质包容悬浮于其中
的全部细胞器 ,包括细胞核和许多体积较小的
叶绿体 、线粒体等.如果土壤中铜含量过高 ,紫
云英吸收过量的铜 ,会使紫云英外观上表现为
植株矮小 、无分枝 、叶片枯黄 、根系粗短呈褐色 、
根毛少[ 13] ;通过本试验研究可知 ,以上变化的
实质是紫云英根细胞受损 ,细胞壁变黑增厚 ,细
胞质收缩 ,以至发生质壁分离 ,细胞壁断离 ,细
胞解体死亡 ,最终导致根组织中表皮 、皮层以及
120 环　　境　　科　　学 24 卷
中柱坏死 ,根系无法为植株输送养分和水分 ,从
而影响植株的正常生长发育.
在细胞的各组成部分中 ,细胞壁和液泡是
重要的铜积累部位.现普遍认为络合于细胞壁
上或积累于液泡的这部分铜对植物是没有毒性
的.细胞壁是铜进入细胞内的第一道屏障 ,细胞
壁的金属沉淀作用可以阻止过量的铜进入原生
质体 ,例如 ,蹄盖蕨(Athyrium yokoscense)吸收
的铜中约有 70%～ 90%位于细胞壁.随植物根
部吸收铜总量的增加 ,细胞壁上铜的浓度也随
之增加 ,而细胞质中铜的浓度却变化很小 ,铜大
部分以离子形式存在或络合到细胞壁结构质如
木质素 、纤维素上.铜离子被局限于细胞壁 ,避
免进入细胞质影响细胞内的代谢活动 ,使植物
对铜表现出耐性[ 14 , 15] .因此 ,在植物对 Cu的耐
性中 ,细胞壁起着重要作用.本试验的结果与此
相似 ,当大量铜进入紫云英根细胞时 ,细胞壁将
其吸附或结合以阻止铜进入细胞质体影响细胞
的正常生理功能;只有细胞壁上铜达到饱和时 ,
铜才会透过细胞壁达到细胞质膜(图 5b),使质
膜强度下降 ,透性增加 ,导致铜可渗入细胞而产
生毒害作用 , 进而影响细胞器的结构与功
能[ 16 ,17 ] ;铜大量进入细胞质后 ,细胞质的正常
形态和功能遭到破坏 ,质壁分离开始发生(图
5c);当介质铜浓度继续提高到细胞壁受损断裂
时 ,细胞质早已解离成小团粒状 ,细胞解体死亡
(图 5d 、图 5e).在电镜观察时 ,未发现紫云英根
对铜的耐性中有液泡化现象 ,因此细胞壁是主
要的耐铜部位.
3　结论
(1)铜污染对紫云英根生长的抑制因介质
污染程度提高而增强 ,但水培下出现平台效应.
在污染下 ,主根伸长 、侧根的生长受阻 ,根褐色
化 ,组织坏死.
(2)紫云英根系对土壤铜污染的耐性随生
育期而提高 ,盛花期可达苗期的 1倍.
(3)当土壤铜污染浓度大于 50mg·kg-1时 ,
根组织结构由表皮层出现皱缩 、凸凹不平变黑 、
断裂 ,发展到皮层部分变黑 、表皮层破碎 、皮层
和中柱细胞逐渐死亡 ,紫云英生长发育受到明
显抑制;细胞开始变形缩小 ,细胞壁变厚不均 ,
细胞质出现黑色颗粒;污染加剧时 ,则出现质壁
分离 、细胞壁断离 、胞质严重收缩乃至解体消
失 ,壁内呈空腔的现象.
(4)紫云英的临界土壤(红壤)铜浓度为
50mg·kg -1;并且根细胞壁是细胞抗铜毒的主
要部位.
致谢　对黄昌勇教授和刘永厚 、赵振纪 、姚
益云 、李琳 、王海飞 、张美凤等的合作谨表谢意.
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