全 文 ：文章编号:1004—5570(2003)03-0089-04
矮杨梅的光合特征
唐金刚 ,乙 引
(贵州师范大学 生物科学技术系 ,贵州 贵阳 550001)
摘要:对矮杨梅的光合作用特征进行了初步的探讨。结果表明 , 当光照强度达到 1 200 lx 时 , 矮杨梅叶子的希尔
反应活力达到最大值 ,叶绿素含量为 300μmol·m-2 ,但叶绿素 a/ b 值只有 1.14 , 比一般阳地植物低 ,表明其耐荫
性强。
关 键 词:矮杨梅;希尔反应活力;光合作用;叶绿素
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A
Characteristic of photosynthesis of Myrica nana Cheval
TANG Jin-gang , YI Yin
(Depar tment of Biological Science and Technology , Guizhou Normal Univ er sity , Guiyang , Guizhou 550001 , China)
Abstract:Through determining the activity of Hill react ion of the My ric nana s chloroplast , this
thesis debates preliminarily the characteristics of photosynthesis of the plant.Pho tosynthetic rate of
the plant is the highest under 1 200 lx.At the same time , the content of the chlo rophyll in it s leaves
is 300μmol·m-2 and its chlorophyll a/ b 1.14.Both of them are lower than usual sun plant ,which
shows that the Myric nana is probably a shade tolerant species.
Key words:Myrica nana Cheval;activity of Hill reaction;photosynthesis;chlorophyll
0 前言
矮杨梅(Myrica nana Cheval),又名云南杨梅 ,
是杨梅科杨梅属常绿灌木。高 0.5 ～ 2m ,叶革质或
薄革质 ,叶片长椭圆状倒卵形至短楔转倒卵形 ,长
2.5 ～ 8cm ,宽 1 ～ 3cm;雌雄异株;2 ～ 3月开花 ,6 ～ 7
月果实成熟[ 1] 。矮杨梅分布区域性强 ,生长在海拔
1 500 ～ 3 500m 的山坡 ,也仅分布于我国云南 、贵州 、
西藏和四川的部分地区 ,为我国的特有种[ 2] 。
矮杨梅还是一野生稀有种 ,研究其生理特征 、
生态特征和遗传特征 ,保存该物种的多样性 ,不仅
有可能引种驯化得到优良品种的杨梅 ,而且可以开
发其药用价值 。另外 ,矮杨梅具有独特的形态结
构 ,它的根系入土不深 ,一般仅分布于土表下 40
cm 左右;矮杨梅还具有菌根 ,是少有的木本固氮植
物之一 ,其板块状的根系对防止水土流失很重要 。
因此 ,对矮杨梅光合作用特征的研究有助于填补对
矮杨梅生理研究的缺憾 。
本文通过研究不同光照强度下矮杨梅的希尔
反应活力 ,配合矮杨梅叶片的叶绿素含量 ,探讨一
定条件下光强对矮杨梅的生理生态的影响 。
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收稿日期:2003-01-12
基金项目:贵州省自然科学基金资助项目[ 1998(3067)号] , 贵州师范大学学生科研基金资助项目。
作者简介:唐金刚(1981.3-),男 , 在读研究生 ,研究方向:植物生理生态学。
第 21卷 第 3期
2003 年 8 月
贵州师范大学学报(自然科学版)
Journal of Guizhou No rmal University(Natural Sciences)
Vol.21.No.3
Aug.2003
DOI :10.16614/j.cnki.issn1004-5570.2003.03.022
1 材料和方法
1.1 实验材料
矮杨梅叶片取自六盘水市杨梅乡移栽成活的
植株叶片 ,日期为 2001年 7月 ,采集时记录叶表面
垂直光照强度。
1.2 方法
1.2.1 叶绿素含量测定
方法参照山东农学院和西北农学院编《植物生
理学实验指导》[ 3] ,用分光光度计在波长 645 nm 、
663 nm 处测得光密度值 D645 、D663。根据 Arnon
公式(下式)算出 Chl a 与 Chl b 的含量及叶绿素
a/b 值。其中 , V 、W 分别表示体积(ml)和质量
(g)。
叶绿素 a mg/g =[ 12.7(D663)-2.69
(D645)] × V1000×W
叶绿素 b mg/g =[ 22.9(D645)-4.68
(D663)] × V
1000×W
1.2.2 希尔反应测定
方法参照叶济宇 ,钱月琴等[ 4] 。采用比色法
测定亚铁氰化钾的形成。选取矮杨梅叶片 ,制成含
0.10 ～ 0.20 mg 叶绿体/mL 的悬浮液。取 0.10
mL 悬浮液 ,用 7 551分光光度计于652 nm波长处
测吸光度 ,根据公式(1)算出悬浮液中叶绿体浓度
Y(单位:mg 叶绿素/mL 叶绿体悬浮液)。利用希
尔反应后光照与暗对照吸光度值的差 ,查阅标准曲
线 ,算出相当于亚铁氰化钾(K4Fe(CN)4·3H2O)的含
量 X(μm),最后根据公式(2)计算希尔反应活力 ,其
单位为μmol Fe(CN)4-6 /(mg 叶绿素·h)。
Y =652nm处的光密度值×1000
34.5 × 51 000×0.1
(1)
希尔反应活力=Xμm Fe(CN)4-6 ×1.2mL0.7mL ×1Y ×
60min
1min
(2)
2 结果和讨论
2.1 矮杨梅叶绿素 a/b 值的稳定性
为了保证实验结果的正确性 ,本文测定了 35
份自然光照条件下矮杨梅叶片中的叶绿素和叶绿
素 a 与叶绿素b比值。结果表明 ,叶绿素含量平均
值为 1.35mg/g ,叶绿素 a/b 值平均值为 1.14 ,分
布范围在 0.6 到 2.0 之间 , 平均值为 1.14(s =
0.292),变异系数为 0.26 ,表明实验稳定性较好。
图 1 不同矮杨梅叶片叶绿素 a/ b 比值
2.2 矮杨梅叶绿素 a/b 值对光强的响应
不同光照强度对矮杨梅叶绿素含量 a/b 的影
响见表 1和图 2 。结果显示 ,光照强度为 100 lx 和
150 lx 时 ,叶绿素 a/ b 值平均是 1.6;230 lx 的光
照强度下 ,叶绿素 a/ b 平均为 0.7;光照强度达到
1 400 lx 时 , a/ b 值达到 1.85;当光照强度继续增
加 ,叶绿素 a/ b值变化不大。
为了说明矮杨梅在不同光照强度下叶绿素 a/
b值的差异 ,对结果进行方差分析(表 2),结果表明 ,
表 1 不同光照强度下矮杨梅叶绿素 a/ b
样品号 光照强度/ lx
100 150 230 700 1 000 1 400 1 500 2 000 4 000 12 000
1 1.84 1.58 1.02 1.13 1.17 1.96 1.20 1.38 1.27 0.94
2 1.37 1.38 0.57 0.88 0.82 1.57 0.75 1.14 1.56 0.89
3 1.56 1.74 0.60 1.26 0.96 1.94 0.74 0.97 1.05 0.72
4 1.66 1.40 0.75 0.97 1.24 1.95 0.55 1.16 1.13 0.76
5 1.58 1.77 0.56 1.12 1.14 1.87 0.77 1.24 1.26 0.82
平均 1.60 1.57 0.70 1.07 1.07 1.85 0.81 1.19 1.25 0.83
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贵州师范大学学报(自然科学版) 第 21卷
图 2 不同光照强度下矮杨梅叶绿素 a/ b
F
表 2 矮杨梅叶绿素 a/ b 方差分析表
变差来源 平方和 自由度 均方 F
品系间 6.59 9 0.73 1.43
误差 29.42 40 0.51
总和 36.1
2.3 矮杨梅叶片的希尔反应活力与光强的关系
从绿色植物叶片中提取的叶绿体 ,加入适当的
氧化剂如铁氰化钾 ,随着水的光解铁氰化钾被还原
为亚铁氰化钾的过程 ,叫希尔反应 。
4Fe(CN)3-6 +2H2O 光能叶绿体 Fe(CN)4-6 +4H++O2
希尔反应活力单位通常为μmol Fe(CN)4-6 /
(mg·Chl·h)(Chl表示叶绿素)。根据反应式 ,每还
原 4摩尔 Fe3+ ,则可释放 1摩尔 O2 ,所以也可用
μmol O2/(mg·Chl·h)表示[ 4] 。希尔反应活力越
高 ,希尔反应越大。图 3表示矮杨梅叶绿素的亚铁
氰化钾标准曲线 ,结果显示亚铁氰化钾浓度与叶绿
体在 520nm处的光吸收值呈正比 。
图 3 亚铁氰化钾标准曲线
图 4 矮杨梅希尔反应活力与光照强度的关系
表 3 矮杨梅希尔反应活力(μmol O 2/(mg·Chl·h))与光照强度的关系
样品号 光照强度/ lx
230 700 1 000 1 200 1 500 4 000 6 000 12 000
1 6.1 3.2 45.5 385.9 32.7 5.8 87.5 52.9
2 8.2 2.4 30.7 297.5 40.4 7.4 82.3 56.4
3 7.8 1.8 34.5 286.3 34.6 6.6 84.1 49.7
4 7.5 1.6 36.2 332.7 39.0 7.6 80.7 53.0
5 6.8 1.5 38.8 326.4 36.1 7.3 87.6 51.4
平均 7.3 2.1 37.1 325.6 36.6 7.0 84.4 52.7
表 3和图 4显示了不同光照强度照射下矮杨
梅希尔反应活力的变化情况 。在 230 lx 的光照强
度下 ,希尔反应活力为 7.3μmol O2/(mg·Chl·h);
700 lx时 ,仅有 2.1μmol O2/(mg·Chl·h);1 200 lx
时 ,达到最大值 325.6μmol O2/(mg·Chl·h)。光强
继续增加 ,又有所下降 , 4 000lx 时又降到 7μmol
O2/(mg·Chl·h)。以后虽有回升 , 但是都低于 1
200lx 时 。总的趋势是 ,矮杨梅的希尔反应活力在
低于 1 200 lx 光照强度比较低 ,光照强度增加会引
起活力上升 ,超过这个值后希尔反应活力又下降 。
矮杨梅希尔反应活力平均值相当于 36.8μmol O2/
(mg·Chl·h)。
对表 3 的数据进行方差分析 ,结果表明(表
4):F >F 7 , 32 ,0.05=2.922 ,可以推断出不同光照强
度对矮杨梅希尔反应活力的影响差异是显著的 。
特别是经过 Duncan 检验 ,在 1 200lx 光照强度下 ,
矮杨梅的希尔反应活力差异最为显著 。
表 4 不同光照强度下矮杨梅希尔反应
活力方差分析表
变差来源 平方和 自由度 均方 F
品系间 403 170.8 7 57 595.8 294.8
误差 6 252.2 32 195.38
总和 409 423 39
2.4 矮杨梅的耐阴性
根据植物对光强和光质的适应 ,可把植物分为
阳地植物 、阴地植物和耐阴植物。阳地植物光补偿
点较高 ,叶片较小 ,常有较厚的角质层覆盖 ,表皮细
胞小而细胞壁厚 ,排列紧密 ,胞间隙小 ,气孔小而密
集 ,表皮外有时有绒毛 。一般农作物 、草原和沙漠
以及先叶开花的植物都属阳地植物。阴地植物光
补偿点的位置较低 ,叶倾向于湿生形态 ,叶片较大
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第 3 期 唐金刚 ,乙 引:矮杨梅的光合特征
而薄 ,表皮细胞有时具叶绿体 ,角质层较薄 ,胞间隙
发达 ,气孔数少 ,叶绿体较大 ,叶绿素含量较多表皮
外有时有绒毛 ,多生长于潮湿背阴的地方。耐荫植
物是介于阳地植物和阴地植物两者间的植物 。它
们一般在全日照下生长最好 ,但也能忍耐适度的荫
蔽 ,它们既能在阳地生长 ,也能在阴地生长 ,而不同
的种类的植物 ,耐荫的程度有着极大的差异。
了解矮杨梅的光合特征和耐阴性 ,对矮杨梅的
栽培和在林间隙地上的利用以及园林绿化方面 ,具
有一定的价值。由于叶绿素 b 在蓝紫光部分的吸
收带较宽 ,所以 ,阴地植物往往具有较多的叶绿素
b 含量 ,即低叶绿素 a/b 值 ,使它能在较低的光照
强度下充分地吸收光线;反之 ,阳地植物叶绿素 a/
b 值较高 ,一般为 3∶1[ 7] 。从矮杨梅的光合作用速
率 、叶绿素 a/b 值的特征得出结论为:矮杨梅是一
种耐荫程度高的植物 ,其特征更接近阴地植物 。
(1)矮杨梅仅在 1 400 lx 左右光合作用速率就能达
到最大值 ,这时光照强度是比较微弱的。(2)矮杨
梅叶片的叶绿素含量较少 ,约 300μmol·m-2 ,并且
叶绿素 a/ b值平均只有 1.14 ,远小于一般阳地植
物的叶绿素 a/ b值 3∶1 。
表 5进一步比较了矮杨梅叶片与几种阳地叶
片的最高光和速率 、光合单位及其周转时间[ 7] 比
较。光合作用反应式为[ 6] :
CO2+2H2O＊ 光能叶绿体 (CH2O)+O＊2 +H2O (2)
其中 ,水的光解变量是该过程中的一个步骤 ,所以
可用希尔反应活力来表示光合速率的大小。矮杨
梅希尔反应活力最大值 325.6μmol O2/(mg·Chl·
h), 由实验得矮杨梅叶片中的叶绿素含量为
1.35mg/g ,它的鲜叶重与叶面积比约为 200g/m2 ,
即 270mg·Chl·m-2 。从光合作用公式知 , 释放
1mol O2 就要同化 1molCO2 ,所以 ,把这4个数相乘
得其最大希尔反应相当于光合速率为 24.4μmol
CO2·m-2·s-1 。矮杨梅叶片中的叶绿素含量为
270mg·m-2 ,叶绿素 a/ b 值平均为 1.14 ,叶绿素
a、叶绿素 b的分子量分别为 892 和 906 ,所以 ,叶
片叶绿素含量又等于 300μmol·m-2 。蚕豆和小麦
都是典型的阳地植物 ,它们的最高光合速率和叶片
叶绿素含量都高 ,而矮杨梅的叶片叶绿素含量与大
叶黄杨接近。
表 5 矮杨梅与几种叶片的最高光合速率 、光合单位及其周转时间比较
物种 最大希尔反应/(μmol CO2·m-2·s-1)
光合单位/
(Chl/ CO2)
叶片叶绿素含量/
(μmol·m-2)
周转时间
/ ms
蚕豆(Vicia faba) 42.9 1 940 510 6.3
小麦(Triticum aestivum) 59.3 1 680 730 7.0
大叶黄杨(Euonymus japonicus) 25.3 2 041 370 7.2
矮杨梅(Myrica nana Cheval) 24.4 - 300 -
综上所述 ,矮杨梅是一种耐阴性较强的物种 ,
对植物群落内部低光照具有稳定的适应性 ,因此 ,
在贵州西部地区 ,矮杨梅作为马尾松 、云南松群落
中的重要成分 ,对于提高林间隙地的生产力和形成
稳定的群落结构具有重要的意义。
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