全 文 ：锥栗品种抗栗瘿蜂性状的评价①
吴　晖1 , 陈顺立1 , 黄金聪2 , 叶小瑜2 , 邓秀明2 , 黄红青3
(1.福建农林大学 , 福建 福州 350002;2.南平市森林防治检疫站 , 福建 南平 353000;
3.福建省建瓯水西林场 , 福建 建瓯 353100)
摘要:通过因子分析方法构建锥栗品种对栗瘿蜂抗性的评价指标———抗性指数 R :R =-[ ∑m
i=1P i
(∑n
j=1b ijX j)] .并据此将建瓯市 8个锥栗当家品种对栗瘿蜂的抗性分为 5级.
关键词:锥栗;品种;栗瘿蜂;抗性指标;定量评价
中图分类号:S722.36;S768.6　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-389X(2004)04-344-05
Resistance Index of Castanea henryi (Skan)
Rehd.et Wils.Against Dryocosmus kuriphi lus Yasumatus
WU Hui
1 , CHEN Shun-li1 , HUANG Jin-cong2 , YE Xiao-yu2 , DENG Xiu-ming2 , HUANG Hong-qing3
(1.Fujian Agricultural and Forest ry University , Fuzhou 350002 , C hina;2.Forest ry Disease and Pest C ont rol and Quarantine
Stat ion of Nanping City , Nanping 353000 , China;3.Shuixi Forest Farm of Jian′ou , Fujian Province , Jiou′ou 353100 , C hina)
Abstract:Based on the investigations of the indices of speed of grow th , survival rate , quantity of occurrence and weight of pupa of
Dryocosmus kuriphilus Yasumatus on 8 main varie ties of Castanea henry i (Skan)Rehd.Et Wils on Jian′ou city , a quantita tive in-
dex of varieties of Castanea henryi resistant to Dryocosm us kuriphilus obtained by facto r analysis was suggested and applied to resis-
tance evaluation on these 8 varieties.The formula of the index is R =-[ ∑m
i=1P i(∑
n
j=1bijX j)] .According to theresistance index the resis-
tances of 8 main varieties against Dryocosmus kuriphilus was separated into 5 g rades.
Key words:Castanea hynry i;varieties;Dryocosmus kuriphilus;resistance index;quantita tiv ely evaluation
林木抗性育种是害虫综合治理的重要措施.国际林业界把选育抗虫性良种作为害虫综合治理体系的基
础而广为研究[ 1].林木抗虫性鉴定是林木抗虫育种的重要环节之一 , 现已成为抗虫育种中活跃的研究领
域[ 2].林木抗虫性分级标记方法是林木抗虫性鉴定的重要内容.在这方面 , 多采用传统的判断方法粗线条
地定性分级 , 判断标准为害虫寄生率的高低 , 林木的受害程度.黄金水(1993)、秦锡祥(1993)、张恩光等
(1995)则运用聚类分析方法对林木的抗性进行定性分析[ 3 ～ 5].陈辉等(1995)则在聚类分析方法的基础上 ,
构建抗性指数的概念[ 6].于 1999年开始筛选抗栗瘿蜂 Dryocosmus kuriphi lus Yasumatus 的锥栗 Castanea
hynryi (Skan)Rehd.Et Wils优良品种 ,并从形态构造 、植株内含物含量和环境因素影响等方面研究锥栗品
种对栗瘿蜂的抗性机理(另文报道).在评价锥栗品种对栗瘿蜂的抗性时 , 曾以主成分分析方法作尝试[ 7].
现通过因子分析方法构建一个抗性指数 R , 以这个指数描述锥栗品种对栗瘿蜂的抗性更为合理.现将结果
报道如下.
1　材料与方法
1.1　试验地概况及供研究品种
试验地选择在福建省建瓯市水源乡锥栗采穗圃(东经 118°45′,北纬 27°10′).试验区属中亚热带海洋性
季风气候 , 年平均气温 17.8 ℃, 年降雨量1 740 mm , 海拔 590 ～ 630 m.土壤为片麻岩 、花岗岩等发育形
成的山地红壤 、 黄红壤.土质疏松 、湿润 , 以Ⅱ级地为主.地被物多蕨类 、芒萁.林分管理较好.采穗圃
①　基金项目:福建省教育委员会科学基金资助项目(K97040).
第 1作者简介:吴　晖(1973-), 男 , 福建永定人 , 讲师 , 从事森林昆虫学研究.
收稿日期:2004-06-18;修回日期:2004-07-18.
福建林学院学报　2004 , 24(4):344～ 348
Journal of Fujian College of Forestry
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2004.04.013
中包括 8个锥栗当家品种:油栗籽(标记为 A)、嫁接茅榛(B)、中尖嘴(C)、乌壳长芒(D)、 红紫榛(E)、
慢榛(F)、 油桐籽(G)、 黄榛(H), 各品种以随机区组设计配置 , 栽培密度均为 630株/hm2.各品种锥栗均
为 11年生 , 长势良好 , 树高 3.0 ～ 5.0 m , 冠幅 3.0 ～ 5.0 m.
1.2　方法
随机抽取 3个区组作标准地 , 每个标准地中随机选取 8个品种各 10株.调查样株的平均每株虫瘿数 ,
以及在不同品种上为害的栗瘿蜂的平均蛹重 、发育历期和虫瘿出蜂率.以这 4个指标作为评价锥栗品种对
栗瘿蜂抗性的原始指标 , 并对其作因子分析 , 构建抗性指数.
各个品种的平均每株虫瘿数由 30 株样株统计而得;栗瘿蜂的蛹重为每个标准地随机摘取虫瘿剥取
100个蛹称重 , 取平均值而得;虫瘿出蜂率为 6月下旬每个标准地观察统计 50个虫瘿出蜂情况后 , 平均 3
个标准地数据而得.由于栗瘿蜂的越冬幼虫随栗芽的萌动而开始活动取食[ 8] , 因此 , 栗瘿蜂的发育历期以
栗芽萌动至虫瘿出蜂率达 50%时的间隔期表示(越冬前的发育历期略去).栗芽萌动日期为观察统计各个标
准地样株栗芽萌动日期后平均而得 , 虫瘿出蜂 50%日期确定方法为:5月初开始 , 每天调查各品种上的虫
瘿 50个/标准地 , 统计其出蜂情况 , 计算出蜂率 , 取各标准地的平均值.
2　结果与分析
2.1　原始指标分析
与锥栗对栗瘿蜂抗性有关的 4个原始指标的测定结果见表 1.由于以上 4个指标数据的量纲不同 , 将
表 1数据进行标准化转换:X ij =(xij -x i)/ si , 结果见表 1.
表 1　锥栗对栗瘿蜂抗性原始指标
Table 1　Original resistance index of C.henryi against D.kuriphi lus
品种 发育历期/d
虫瘿出蜂率
/ % 平均虫瘿数
平均蛹重
/g·100-1
A 58/ -0.56 83/1.13 39.83/0.54 145.50/ 0.21
B 69/ 1.69 75/0.03 7.53/ -1.06 94.45/ -1.27
C 57/ -0.77 78/0.45 56.57/1.36 188.90/ 1.47
D 61/ 0.05 81/0.86 56.43/1.36 183.55/ 1.31
E 66/ 1.07 65/ -1.34 10.00/ -0.93 102.35/ -1.04
F 63/ 0.46 79/0.58 13.07/ -0.78 141.60/ 0.10
G 56/ -0.97 63/ -1.62 16.23/ -0.63 132.26/ -0.18
H 56/ -0.97 74/ -0.10 31.80/0.14 117.85/ -0.59
均数 60.75 75 28.93 138.31
标准差 S 4.89 7 20.27 34.52
　　注:斜线前的数据为实测值 x i j;斜线后的数据为实测值经标准化转换后的数据 Xi j.
从表 1可知 , 在不同的锥栗品种上 , 栗瘿蜂的发育历期长短不一 , 最长者 69 d , 短的仅 56 d.一般情
况下 , 环境条件好 , 则昆虫发育速度快.因此 , 栗瘿蜂在一个锥栗品种上发育历期的长短 , 表明这个品种
对栗瘿蜂抗性的强弱.历期长则抗性强 , 历期短则抗性弱.从发育历期看 , 锥栗品种对栗瘿蜂的抗性由强
到弱的顺序为:B※E※F※D※A※C※G 、 H.
虫瘿的出蜂率也能从一个方面衡量锥栗品种对栗瘿蜂抗性的强弱.在一个锥栗品种上虫瘿的出蜂率
低 , 表明栗瘿蜂在这个锥栗品种上生长发育时死亡率高 , 可以判断这个锥栗品种对栗瘿蜂的抗性强.反
之 , 则判断这个锥栗品种对栗瘿蜂的抗性弱.从虫瘿出蜂率的角度衡量锥栗品种的抗栗瘿蜂性 , 其由强到
弱的顺序是:G※E※H※B※C※F※D※A.
不同品种上的栗瘿蜂虫瘿数也有明显的差异.一个锥栗品种植株上的平均虫瘿数少 , 说明栗瘿蜂较少
选择在这个品种的植株上产卵 , 或是在这个锥栗品种上栗瘿蜂的孵化率低 , 说明这个品种对栗瘿蜂有较强
的抗性.以平均虫瘿数来衡量锥栗品种对栗瘿蜂的抗性 , 其由强到弱的顺序为:B※E※F ※G※H ※A※D
※C.
345　第 4 期　　　　　　　　　　　 吴　晖等:锥栗品种抗栗瘿蜂性状的评价
昆虫的蛹重大 , 表明其发育得好 , 其成虫的生殖力就大[ 9 ,10].因此 , 不同锥栗品种上生长发育的栗瘿
蜂的蛹重越小 , 说明这个锥栗品种越不适宜栗瘿蜂的生长发育 , 栗瘿蜂成虫的生殖力就越小 , 其下一代的
数量就越少 , 造成的危害就越轻 , 可以判断这个品种对栗瘿蜂的抗性就越大.从蛹重的角度衡量锥栗品种
对栗瘿蜂的抗性 , 其由强到弱的顺序为:B※E※H※G※F ※A※D※C.
从以上分析可知 , 以不同的指标衡量锥栗品种对栗瘿蜂的抗性 , 其结果并不一致.由于各个指标评价锥
栗品种的抗性存在差异 , 因此有必要依权重不同 , 综合分析各个指标 , 对锥栗品种的抗性进行评价.
2.2　因子分析
以SPSS统计软件对表 1中经标准化转换后的数据进行因子分析 , 以主成分分析方法求因子负荷量 ,
以累积贡献率≥85%为选取共性因子的标准[ 11].相关系数矩阵的各个特征值及其贡献率见表 2 , 因子负荷
量见表 3.
　　从表 2 可知 , 第一共性因子 f 1
和第二共性因子 f 2 的累计贡献率达
86.989%>85%, 可选用这 2 个共
性因子来表达 4个原始指标.由表 3
可知 , f 1 =-0.493X 1 +0.716X 2 +
0.949X 3+0.927X 4 , f 2 =0.822X 1+
0.537X 2 +0.013X 3 +0.009X 4.f 1
中4个标准化指标的因子负荷量中 ,
X 2、 X 3 、 X 4 均为正值 , X 1 为负值 ,
说明 X 2 、 X 3 、 X 4 实测值越大 , X 1
实测值越小 , 则 f 1 值越大.也就是
说 , 锥栗植株上平均虫瘿数 、 栗瘿
蜂的平均蛹重大和虫瘿出蜂率高 ,
而栗瘿蜂发育历期短 , 则 f 1 值就大 ,
且 X 3 、 X 4的因子负荷量(绝对值)最
大 , 是影响 f 1 的最重要的因子.因
此可认为 f 1是反映栗瘿蜂对锥栗品
表 2　特征值和贡献率
Table 2　Eigenvalue of the correlation mat rix and proportion
共性因子 特征值 贡献率 累计贡献率
1(f 1) 2.515 62.884 62.884
2(f 2) 0.964 24.105 86.989
3(f 3) 0.405 10.118 97.106
4(f 4) 0.116 2.894 100.000
表 3　因子负荷量
Table 3　Factors loading
变　　量 共　性　因　子
1(f 1) 2(f2) 3(f 3) 4(f 4)
发育历期(X 1)　 -0.493 0.822 　0.284 1.953E-02
虫瘿出蜂率(X 2) 　0.716 0.537 -0.444 -3.231E-02
平均虫瘿数(X 3) 　0.949 1.313E-02 　0.188 　0.253
平均蛹重(X 4)　 　0.927 9.012E-03 　0.302 -0.224
种适应程度的因子.f 1值越大 , 则栗瘿蜂对锥栗品种越适应.同理可知 , f 2是反映栗瘿蜂发育速度的因
子.
2.3　抗性指数构建
应用因子分析的结果 , 可将多个原始指标合并为一个综合指标 f =∑m
i=1(f iP i).式中 P i 为第 i 个共性因
子 f i的贡献率;f i =∑n
j=1(b ijX j);bi 为X j 在 f i 上的因子负荷量;X j为第 j 个原始指标的实测值经标准化
后取得的数据;n 为原始指标的个数;m 为因子分析所选出的共性因子的个数[ 12].本例中 n=4;m =2;
b1 =
-0.493
　0.716
　0.949
　0.927
, b2 =
0.822
0.537
0.013
0.009
;f 1 =-0.493X 1 +0.716X 2 +0.949X 3 +0.927X 4 , f 2 =0.822X 1 +
0.537X 2 +0.013X 3 +0.009X 4;P1 =0.628 84 ,P 2 = 0.241 05.求得 f =-0.111 9X 1 +0.579 7X 2 +
0.599 9X 3 +0.585 1X 4.根据这个公式可计算出各锥栗品种的综合指标 f (表 4).为更直观地评价锥栗品
种对栗瘿蜂的抗性 , 定义 R =- f , 由 f 的计算公式可得 R =- ∑m
i =1(f iP i)=-[ ∑
m
i=1P i(∑
n
j=1bi jX j)] =
0.119 0X 1 -0.579 7X 2 -0.599 9X 3 -0.585 1X 4.
由 R 值计算式可知 , X 1 与 R 呈正相关 , X 2 、 X 3 、 X 4 与 R 呈负相关.R 值大 , 说明栗瘿蜂发育历
期(X 1)长 , 成虫出瘿(X 2)率低 , 平均虫瘿数(X 3)和平均蛹重(X 4)小 , 栗瘿蜂不适应锥栗品种 , 品种对栗
346 福　建　林　学　院　学　报 第 24 卷
瘿蜂的抗性高;反之 , R 值越小则品种对栗瘿蜂的抗性就越低.因此 , 可将 R 定义为抗性指数.R >0
时 , 说明锥栗品种对栗瘿蜂的抗性大于平均抗性 , 是抗虫品种;R <0时 , 说明锥栗品种对栗瘿蜂的抗性
小于平均抗性 , 是感虫品种;R 值趋近于 0时 , 说明锥栗品种对栗瘿蜂的抗性接近与锥栗对栗瘿蜂的平
均抗性.
在抗性指数 R 的计算式中 , 指标(XJ)系数为正 , 表明指标对抗性指数影响为正;系数为负 , 则指标
对抗性指数影响为负.系数的绝对值大小表示该指标对抗性指数影响的大小 , 指标系数的绝对值越大 , 说
明指标对抗性指数影响越大 , 对品种抗栗瘿蜂的影响也越大.本例中 , X 2 、 X 3 、 X 4 对品种抗性的影响是
负面的 , X 1对品种抗性的影响是正面的.X 3 系数的绝对值最大 , X 4 次之 , X 2 最小 , 说明平均虫瘿数
(X 3)是衡量品种对栗瘿蜂抗性的最重要的指标 , 蛹重(X 4)其次 , 虫瘿出蜂率(X 2)再次 , 而栗瘿蜂发育历
期(X 1)对锥栗品种的抗性影响不大.
表 4　综合指标和抗性指数
T able 4　Integrated index and resistance index of varieties of C.henryi against D.kuriphi lus
品种 　　X 1 　　X 2 　　X 3 　　X 4 　 f 1 　 f 2 　综合指标(f)　抗性指数(R)
A -0.56 1.13 0.54 0.21 1.792 3 0.155 4 1.164 5 -1.164 5
B 1.69 0.03 -1.06 -1.27 -2.994 9 1.380 1 -1.550 7 1.550 7
C -0.77 0.45 1.36 1.47 3.355 1 -0.360 4 2.023 0 -2.023 0
D 0.05 0.86 1.36 1.31 3.096 1 0.532 4 2.075 3 -2.075 3
E 1.07 -1.34 -0.93 -1.04 -3.333 6 0.138 5 -2.062 9 2.062 9
F 0.46 0.58 -0.78 0.10 -0.459 0 0.680 3 -0.124 7 0.124 7
G -0.97 -1.62 -0.63 -0.18 -1.446 4 -1.677 1 -1.313 8 1.313 8
H -0.97 -0.10 0.14 -0.59 -0.007 5 -0.854 5 -0.210 7 0.210 7
　　8个锥栗当家品种的 R 值见表 4.根据 R 值的大小 ,可对8个品种对锥栗的抗性进行排序 ,结果如下:E
※B※G※H※F ※A※C※D(抗性由强至弱).其中 B 、 E 、 G 、 F 、 H 等 5个品种的 R >0 , 表明这些品种对
栗瘿蜂的抗性比平均抗性高 , 是抗栗瘿蜂品种;A 、 C 、 D的 R <0 , 表明这 3个品种对栗瘿蜂的抗性弱 ,
是感虫品种.根据品种之间 R 值的差值 , 将 8个锥栗当家品种分为如下 5级:红紫榛(E)为 1级;嫁接茅
榛(B)和桐油籽(G)为 2级;黄榛(H)和蔓榛(F)为 3级;油栗籽(A)为 4级;中尖嘴(C)和乌壳长芒(D)为
5级.
3　结论与讨论
鉴于栗瘿蜂的严重危害 , 当前生产上适宜推广应用的锥栗优良品种应以对栗瘿蜂的抗性为基础 , 结合
产量 、 果实品质等性状进行筛选.根据抗性指数 R 的分级结果 , 应尽量避免栽培 4 、 5级的油栗籽 、 中尖
嘴和乌壳长芒.
对抗虫性指数 R 的分析可知 , 抗性指数受平均虫瘿数的影响最大.因此 , 汤才(1992)、吴晖(2002)、
李亦霞(2003)等以由虫瘿数计算而得的被害率或以平均虫瘿数表示栗树(板栗或锥栗)的抗性[ 13 ～ 15]有其合
理性.在需要快速简便评价品种抗虫性时 , 可仅以虫瘿数或被害率粗略衡量品种对栗瘿蜂抗性的基本情况
.但要科学 、 准确地评价锥栗对栗瘿蜂的抗性 , 不能仅考虑平均虫瘿数或被害率 , 还要综合考虑不同品种
上栗瘿蜂的平均蛹重和虫瘿出蜂率等因素.吴晖(2002)对锥栗品种抗栗瘿蜂性的初步评价仅以平均虫瘿数
单一指标作抗性评价 , 其结论与文中略有差异.以多个指标综合评价锥栗品种对栗瘿蜂的抗性比单一指标
进行评价更为科学 、 准确 , 符合实际情况.
以抗性指数 R 评价林木的抗性 , 便于应用统计分析方法研究其抗性机理.如筛选林木抗性鉴定指标
时 , 常以相关分析或回归分析方法进行研究.应用抗性指数 R 进行相关分析或回归分析优于直接用多个
抗性指标进行多元回归分析.因为多元回归分析要求各个自变量(抗性指标)之间相互独立 , 但是实际研究
中经常遇到自变量相关的问题 , 而抗性指数 R 在构建模型时应用的共性因子是以主成分分析法选出的 ,
共性因子之间相互独立 , 解决了指标间存在相关的问题.
347　第 4 期　　　　　　　　　　　 吴　晖等:锥栗品种抗栗瘿蜂性状的评价
抗性指数 R 适用于多种林木或多个品种同时存在时的抗性比较(单一品种的抗性鉴定将另文报道).
在这方面 , 此前的研究均为对林木抗性进行定性分级(陈辉等(1995)提出的抗性指数也是基于定性分级而
构建的) , 抗性指数 R 不仅从多个方面评价林木的抗性 , 而且是对林木抗性的定量评价 , 进一步提高了
林木抗性评价的精确度.抗性指数 R 的构建原理可以推广应用于作物对病虫害的抗性评价.有关抗性指
数构建原理应用于其他林木抗性评价的研究正在开展.
致谢:建瓯市水源乡锥栗工作站郑久和同志提供了大量帮助 , 福建林学院森保专业 1999届毕业生李
江中 、黄后亭 , 2000届毕业生吴晓明 、邓伦胜等同学参加了外业调查.在此一并致谢.
参 考 文 献:
[ 1] 马常耕.国外林木抗虫性育种现状 [ J] .世界林业研究 , 1996(1):7-14.
[ 2] 胡建军 , 王克胜 , 韩一凡.林木抗虫育种研究进展 [ J] .世界林业研究 , 1998(3):15-20.
[ 3] 黄金水.不同地理种源木麻黄对星天牛抗性的研究 [ J] .林业科学研究 , 1993 , 6(专):33-37.
[ 4] 秦锡祥.抗光肩星天牛杨树品种的研究 [ J] .林业科学研究 , 1993 , 6(专):42-45.
[ 5] 张恩光 , 周嘉熹 , 刘荣光 , 等.宁夏防护林天牛危害调查及林分结构配置 [ J] .西北林学院学报 , 1995 , 10(2):16-
19.
[ 6] 陈　辉 , 邵崇斌 , 周嘉熹 , 等.杨树天牛发生量预测 [ J] .西北林学院学报 , 1995 , 10(2):46-50.
[ 7] 吴　晖 , 陈顺立 , 邓秀明 , 等.当年生枝条与锥栗品种抗栗瘿蜂性状的关系 [ J] .福建林学院学报 , 2003 , 23(3):
198-201.
[ 8] 陈顺立 , 戴沿海.福建主要树种害虫及防治 [ M] .厦门:厦门大学出版社 , 1997.200-201.
[ 9] (英)T.R.E.索思伍德著;罗河清 , 周昌清 , 刘复生 , 译.生态学研究方法———适用于昆虫种群的研究 [ M] .北京:
科学出版社 , 1984.255-257.
[ 10] Miller , C.A..A technique for estimating the fecundity of natural populations of the spruce budworm [ J] .Can.J.Zool , 1957 ,
35:1-13.
[ 11] 卢纹岱 , 朱一力 , 沙　捷 , 等.SPSS for Windows 从入门到精通 [ M] .北京:电子工业出版社 , 1997.444-467.
[ 12] 丁光武 , 张胜亮.会宁南部土地质量数量化评价及分类研究 [ J] .甘肃林业科技 , 2002 , 27(2):32-35.
[ 13] 汤　才 , 袁荣兰 , 虞国跃 , 等.抗栗瘿蜂优良板栗品种的选择研究 [ J] .浙江林学院学报 , 1992 , 9(2):179-184.
[ 14] 吴　晖 , 陈顺立 , 黄金聪 , 等.抗栗瘿蜂优良品种的初步选择研究 [ J] .华东昆虫学报 , 2002 , 11(2):53-56.
[ 15] 李亦震 , 易叶华 , 谢治芳.栗树芽内酚类物质含量与抗栗瘿蜂的关系 [ J] .华南农业大学学报(自然科学版), 2003 ,
24(2):91-92.
(责任编校:卢凤美)
348 福　建　林　学　院　学　报 第 24 卷