全 文 ：不同土壤水分条件下紫藤叶片生理参数的光响应*
夏江宝　张光灿**　刘　刚　韩　炜　陈　建　刘　霞
(山东农业大学林学院 , 山东泰安 271018)
摘　要　测定了不同土壤湿度下 2年生紫藤叶片光合速率 (P n)、蒸腾速率 (T r)及水分利用效
率(WUE)等生理参数的光响应过程 ,探讨了紫藤正常生长发育所需的土壤水分和光照条件.
结果表明:紫藤叶片的 P n、Tr及 WUE对土壤湿度和光照强度的变化具有明显的阈值响应. 维
持紫藤正常生长(同时具有较高 P n和 WUE)的土壤湿度范围为:体积含水量 (W v )15.3% ～
26.5%、相对含水量(W r)46.4% ～ 80.3%,最佳土壤湿度约为 W v 23.3%、W r 70.6%. 紫藤叶
片对光照环境的适应性较强 ,在光合有效辐射强度 (PAR)为 600 ～ 1 600 μmol m - 2 s- 1时 ,
P n和WUE具有较高水平 ,饱和光强在 PAR为 800 ～ 1 000 μmol m -2 s-1.紫藤叶片光合作
用非气孔限制的发生与土壤湿度与光照强度密切相关 ,W v为 18.4% ～ 26.5%、W r为 55.8%
～ 80.3%时 ,光合作用主要受气孔限制 ,光照强度的影响较小;超出此范围后 ,其受光照强度
的影响较大 ,出现由气孔限制转变为非气孔限制的 PAR临界值.紫藤正常生长允许的最低土
壤湿度约为W v 11.9%、W r 36.1%,允许最高 PAR约为 1 000 μmo l m -2 s- 1 ,是紫藤叶片光
合机构受到破坏的临界点.
关键词　紫藤　土壤水分　光合有效辐射　光合速率　水分利用效率
文章编号　1001 -9332(2007)01 - 0030 - 05　中图分类号　Q945.1;S718　文献标识码　A
Light response ofWisteria sinensis leaves physiolog ical param eters under different soilmo is-
ture conditions. X IA Jiang-bao, ZHANG Guang-can, LIU G ang, HAN Wei, CHEN Jian , LIU
X ia (College of F orestry , Shandong Agricultura lUniversity, Taian 271018, Shandong , Ch ina).
-Chin. J. Appl. E col. , 2007, 18(1):30 - 34.
Abstract:W ith tw o years o ldW isteria sinensis as test material, th is paper measu red the ligh t re-
sponse of its leaves ne t photosynthe tic ra te (P n), transpiration ra te (T r) and w a ter use e fficiency(WUE) under different so ilmo isture conditions, aimed to asce rta in the op timal so ilmo isture and
ligh t cond itions o fW. sinensis g row th. The resu lts show ed that the P n , T r andWUE had ev iden t
thresho ld responses to the variations o f so il moisture and light in tensity. To maintain the norma l
g row th and h ighe r levelsP n andWUE o fW. sinensis, so il volumetric moistu re con tent (W v ) and
rela tive mo istu re con tent (W r) should be w ithin the range of 15.3% - 26.5% and 46.4% -
80.3%, and the optima lW v andW r were 23.3% and 70.6%, respective ly. W. sinensis leaves had
stronger adaptab ility to ligh t conditions. When the photosynthe tic active radia tion (PAR)was 600 -
1 600μmo l m -2 s- 1 , theP n andWUE we re at h ighe r leve l, and the light sa tura tion po in ts ofP n
andWUE we re all at about 800 - 1 000 μmo l m -2 s- 1. The appearance of non-stomatal lim it
w as significantly co rrela ted w ith soilmo isture and light in tensity. WhenW v ranged from 18. 4% to
26. 5%, the decline ofPn wasm ainly caused by stoma tal lim it rathe r thanPAR. Ou t of this range,
P n was obviously affected by PAR , and the critica l turn ing po int of PAR was observed w ith the
change from stoma tal lim it to non-stomatal lim i.t The m inima l values o fWv andW r for the norma l
g row th ofW. sinensis were 11. 9% and 36. 1%, respec tive ly, and the max ima l PAR was 1 000
μmo l m -2 s- 1 , the critica l po in t o f detriment in leaf pho tosynthetic o rgan.
Key words:W isteria sinensis;soil mo istu re;photosynthe tic active rad iation;pho tosynthetic rate;
water use effic iency.
*国家 “十五 ”科技攻关项目(2001BA510B0404)、山东省农业良种产业化工程项目(2004-113)和山东省水土保持生态修复科技探索资助项
目.
**通讯作者. E-m ail:zhgc@ sdau. edu. cn.
2006-03-20收稿 , 2006-11-10接受.
应 用 生 态 学 报　2007年 1月　第 18卷　第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
Ch inese Jou rna l of App lied E co logy, Jan. 2007, 18(1):30 - 34
DOI牶牨牥牣牨牫牪牳牱牤j牣牨牥牥牨牠牴牫牫牪牣牪牥牥牱牣牥牥牥牭
1　引　　言
近年来 ,由于水土流失 、生物多样性丧失和全球
变暖等全球性环境问题的加剧 ,恢复和重建植被生
态功能已成为人们关心的热点问题之一 ,而光照强
度和土壤水分是影响植被生长及分布的重要生态因
子 [ 1, 2, 10, 19] .随着大气臭氧层的减少 ,光因子作为环
境胁迫的作用越来越突出[ 6, 14, 19] ,在干旱瘠薄山地 ,
水分不足现象尤为突出 [ 13] . 因此 ,植物如何适应全
球气候变化引起的土壤干旱和光因子胁迫是人们关
注的问题之一.近年来 ,有关植物光合作用生理过程
及其环境影响因子的研究比较活跃 ,但植物正常生
长所需的适宜土壤水分和光照条件方面的系统研
究 ,尤其是对多级水分胁迫梯度下光合生理指标的
变化规律的研究较少 [ 1, 2, 5, 10, 15] .目前有关藤本植物
的研究多集中在园林绿化 、栽培技术及药用价值的
开发利用等方面[ 9, 12] ,有关生理生态学特性的研究
还处于起步阶段 [ 6, 11] ,涉及紫藤 (W isteria sinensis)光
合生理过程与土壤水分和光照环境定量关系的研究
报道较少.本研究通过探讨多级土壤水分梯度下紫
藤叶片的光合生理过程对光强的响应规律 ,阐明紫
藤对水分和光照环境变化的生理响应和适应性 ,为
紫藤在植被恢复与重建中的应用提供理论依据.
2　研究地区与研究方法
2.1　自然概况
试验地位于山东农业大学林学生态实验站 ,地
处山东省泰安市东南部 (116°02′— 117°59′E、 35°
38′— 36°33′N),属暖温带半湿润大陆性季风气候 ,
四季分明. 多年平均降雨量 741.8 mm , 多集中在
7— 9月. 年平均气温 12.9℃,无霜期 202 d, ≥10℃
年积温为 2 350 ～ 4 777℃.土壤类型主要以褐土 、棕
壤为主.
2.2　研究方法
2.2.1试验设计　2005年 3月 ,选用 2年生紫藤苗
木进行盆栽 (盆钵直径 30 cm、深 40 cm), 7月中旬
进行实验观测.用环刀法测得盆栽土壤的田间持水
量为 28.2%,土壤容重为 1.17 g cm - 3. 采用田间
条件下人为给水和自然耗水相结合的方法 ,获取盆
栽土壤不同的水分梯度. 选取生长健壮一致的盆栽
苗木 6株(每盆 1株),试验观测 2 d前(7月 10日 )
浇水 ,使土壤水分饱和 ,利用美国产 M I2X型土壤水
分探头监测土壤体积含水量(W v , %)的变化. 2 d后
获得初期水分梯度 , W v 为 28.4%, 相对含水量
(W r , %)为 86.1%,进行第 1次生理参数测定.以后
通过自然耗水 ,依据 D -最优性法则[ 8] ,每隔 1 ～ 2 d
获取 1个水分梯度. 在 W v 为 26.5%、 23.3%、
20.9%、 18.4%、 15.3%、 11.9%和 8.2%, W r 为
80.3%、70.6%、 63.4%、 55.8%、46.4%、 36.1%和
24.9%时 ,分别进行紫藤叶片生理参数光响应过程
测定.
2.3　测定方法
从紫藤样株中部选取 6片生长健壮的成熟叶
片 ,在晴朗天气的 9:00— 10:00时 ,用 C IRAS-2型光
合作用系统 ,测定紫藤在 8个水分梯度下叶片生理
参数的光响应过程 ,每个水分梯度下测定 1 d. 测定
时 ,使用大气 CO 2浓度 ,利用人工光源控制光合有
效辐射强度(PAR),分别设定在 1 600、1 400、1 200、
1 000、 800、 600、 400、 250、 200、 150、 100、 50和 20
μmo l m -2 s- 1(共 13个梯度 ),每个光强梯度下
测定时间为 120 s.由仪器自动记录叶片净光合速率
(Pn , μmo l m -2 s- 1)、蒸腾速率(T r , mmol μm - 2
s- 1)、胞间 CO2浓度 (C i , μmol mol-1)、光合有
效辐射 (PAR , μmo l m -2 s- 1)、大气 CO2 浓度
(Ca , μmo l mol-1)等生理参数.叶片水分利用效率
(WUE , μmo l mmo l- 1)、气孔限制值(Ls , %)分别用
公式计算:WUE =P n /T r , Ls =1 -C i /C a[ 16, 17] .绘制光
合作用的光响应曲线 (P n-PAR 曲线 ),求得光饱和
点(LSP , μmol m -2 s-1);并对 P n-PAR曲线的初
始部分 (PAR <200 μmo l m - 2 s-1)进行线性回
归 ,求得叶片光合作用的光补偿点 (LCP , μmo l
m
- 2 s-1)、暗呼吸速率 (Rd , μmol m -2 s-1)和表
观量子效率(AQY , mo l mo l- 1).
3　结果与分析
3.1　紫藤叶片光合作用的光响应过程
由图 1a可以看出 ,紫藤叶片光合作用对土壤湿
度和光合有效辐射强度 (PAR)变化具有明显的阈值
响应.在土壤体积含水量 (W v)为 15.3% ～ 26.5%范
围内 ,紫藤叶片光合速率 (P n)都有较高水平 ,土壤
湿度变化对光合作用影响不大. 在此土壤湿度范围
内 ,不同W v下的光响应过程基本相似 ,即随 PAR提
高 ,初始阶段紫藤叶片 Pn 上升较快;当 PAR 高于
600 μmo l m - 2 s-1后 (至 1 600 μmo l m - 2
s
-1), P n上升变缓 、幅度较小 ,一直都维持在较高水
平上 ,光强变化对光合作用影响不明显. 不同W v下
的紫藤叶片的饱和光强 (LSP )也基本相同 ,约在
311期　　　　　　　　　　　夏江宝等:不同土壤水分条件下紫藤叶片生理参数的光响应　　　　　　　
PAR为 800 ～ 1 000 μmol m -2 s- 1之间 ,饱和光强
受土壤湿度变化的影响也较小;超出此土壤湿度范
围 ,不同W v下的光响应过程发生明显变化.W v高于
26.5%后 (至 28.4%时 ),紫藤叶片的 P n和 LSP明
显降低 (至 600 μmol m -2 s- 1左右 );Wv 低于
15.3%后 (至 11.9%或 8.2%时 ), Pn和 LSP则下降
至更低水平 (LSP约 300 μmo l m - 2 s-1). 表明紫
藤叶片光合作用的适宜土壤湿度范围在 W v 为
15.3% ～ 26.5%, 其中最佳 W v 在 23.3%、W r为
70.6%;紫藤叶片光合作用对光强的适应范围较广 ,
在 PAR为 600 ～ 1 600 μmol m - 2 s- 1范围内 ,均
能获得较高水平.
图 1　不同土壤水分下紫藤叶片光合速率的光响应
F ig. 1　 L igh t response s o f photosynthe tic rate for leaf o fW.
sinensis unde r diffe rent so il w ater con tents.
1)28.4%;2)26. 5%;3) 23. 3%;4)20.9%;5) 18. 4%;6)
15.3%;7)11. 9%;8)8. 2%.下同 The sam e be low. a)强光
S trong light;b)弱光 Low ligh.t
　　图 1b为弱光下紫藤叶片光合速率的光响应.线
性回归分析可知 ,W v在 15.3% ～ 26.5%范围内 ,不
同土壤湿度下紫藤叶片的表观量子效率 (AQY )在
0.017 ～ 0.022 mol mo l- 1之间 ,暗呼吸速率 (Rd)和
光补偿点(LCP)分别在 0.3 ～ 0.8 μmo l m - 2 s-1
和 13 ～ 51 μmol m -2 s- 1之间.
3.2　紫藤叶片蒸腾作用的光响应过程
由图 2a可以看出 ,不同土壤湿度下 ,紫藤叶片
蒸腾速率(Tr)都呈现随 PAR 增加而缓慢上升的趋
势 ;相同土壤湿度下 , T r对PAR变化的响应不敏感 ,
图 2　不同土壤水分下紫藤叶片蒸腾速率 (a)、细胞间隙
CO2浓度(b)、气孔限制值(c)和水分利用效率(d)的光响应
Fig. 2　L igh t responses o f transpiration rate(a), in te rce llu lar
CO2(b), stom ata l lim ita tion va lue(c), w a te r use efficiency(d)
fo r leafW. sinensis under diffe rent so ilw ate r conten.t
较强的 PAR并不导致 T r的明显增加. 但不同土壤
湿度下紫藤叶片的 T r值差别较大 , 在 W v 小于
23.3%时 ,随W v 提高 , T r值明显增加;其中维持较
高蒸腾速率的 W v 在 15.3% ～ 23.3%之间 (W v 为
23.3%左右时 , T r值维持在最高水平),超出此土壤
湿度范围后 ,无论 W v 增加或降低 , Tr均呈下降趋
势. 这表明紫藤蒸腾作用主要受土壤水分影响 ,受光
照强度变化的影响较小.
32 　　　　　　　　　　　　　　　　　　应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　18卷
3.3　紫藤叶片胞间 CO 2浓度和气孔限制值的光响
应过程
不同土壤湿度下 ,紫藤叶片胞间 CO 2浓度 (C i)
和气孔限制值(L s)的光响应过程具有明显差别 (图
2b, c).土壤湿度在 Wv 为 18.4% ～ 26.5%范围内 ,
不同土壤湿度下紫藤叶片 C i和 Ls的光响应过程比
较近似 ,即随着 PAR的增加 , C i逐渐下降而 Ls逐渐
上升 , 说明气孔限制是影响光合作用的主要原
因 [ 4] .但超出此土壤湿度范围 (W v >26.5%或 W v <
18.4%)后 ,紫藤叶片 C i和 Ls的光响应过程发生明
显变化 ,即随着 PAR的增加 ,初始阶段 L s逐渐上升 、
C i逐渐下降 , PAR超过某一临界值时 ,又呈现 L s逐
渐下降而 C i逐渐上升的趋势. 此 PAR 临界值可认
为是紫藤叶片光合作用由气孔限制 (气孔导度降低
引起的 CO2供应不足)转变为非气孔限制 (光合机
构受损导致光合能力下降 )的转折点. 土壤湿度 W v
为 28.4%、15.3%、11.9%和 8.2%时 , PAR临界值
分别为 600、1 000、1 000和 400 μmo l m -2 s-1左
右 ,基本上与相同W v下光合作用的 LSP(图 1a)相
同.表明土壤湿度过高或过低 ,都会导致叶片光合作
用发生非气孔限制的 PAR临界值降低 ,即导致紫藤
忍耐强光胁迫的能力减弱.
3.4　紫藤叶片水分利用效率的光响应过程
由图 2d可以看出 ,不同土壤湿度下 ,紫藤叶片
WUE的光响应过程基本相似. 即在 PAR 小于 400
μmo l m - 2 s-1的低光强范围内 ,WUE 随 PAR的
增强明显增加;在 PAR大于此值后 ,WUE随光强增
加的变化较小 ,一直都能维持较高水平.表明紫藤叶
片WUE对光照强度的适应范围较广 (PAR为 400 ～
1 600 μmo l m -2 s- 1之间基本相同 ). 但不同土壤
湿度下紫藤叶片的WUE差别明显 ,在有利于光合作
用的适宜土壤湿度范围 (Wv 为 15.3% ～ 26.5%)
内 ,W v为 20.9%时 ,WUE达到最高水平 ,是同时维
持紫藤叶片最高 Pn和 WUE的最佳土壤湿度. 在土
壤湿度偏高 (W v为 28.4%)和偏低 (W v为 11.9%)
时 ,紫藤叶片 WUE也都具有较高水平 ,表明紫藤的
WUE对土壤湿度的适应范围较广(在W v为 11.9%
～ 28.4%之间都能维持较高水平 ).
4　讨　　论
　　紫藤叶片正常生长(同时具有较高 P n和WUE)
的适宜土壤湿度在 W v 为 15.3% ～ 26.5%(W r为
46.4% ～ 80.3%)之间. 在此范围内 ,既保证了紫藤
叶片具有较高光合作用 、限制蒸腾作用引起的大量
耗水和维持较高的水分利用效率 ,又防止了土壤湿
度过低造成的生长与发育不良. 当 Wv 低于 11.9%
(达到 8.2%)时 ,严重的水分胁迫和强光胁迫会破
坏紫藤的光合机构 ,使 P n和WUE都明显下降 ,严重
影响紫藤的生长发育. 可以认为 ,Wv 为 11.9%(W r
为 36.1%)左右是维持紫藤正常生长的土壤湿度下
限. 相关研究表明 ,不同植物同时具有较高 P n和
WUE所需的适宜土壤湿度范围大体相同 ,小麦等农
作物在 (W r)为 60% ～ 80%、金矮生苹果 60% ～
71%[ 18] 、刺槐 48% ～ 64%、侧柏 41% ～ 52%[ 16, 17] ,
但都小于紫藤生长所适应的土壤湿度范围 (W r为
46.4% ～ 80.3%).说明紫藤既具有较高的抗旱性和
耐旱生产力 ,又具有一定的耐湿能力 ,是对土壤水分
适应性较强的植物.
随水分胁迫加剧 ,光合作用下降的全过程分为
气孔限制阶段 、非气孔限制参与且作用不断加大阶
段和非气孔限制为主 3个阶段[ 3, 20] . 气孔限制通过
叶片气孔保卫细胞的运动调节来实现 ,而非气孔限
制由叶片组织细胞的生化变化造成 ,会对植物光合
机构造成伤害 [ 3] . 本研究表明 ,紫藤在适宜生长的
土壤湿度范围内 ,没有发生光合作用的非气孔限制.
但当W v >26.5%(W r >80.3%)或W v <18.4%(W r
<55.8%)时 ,随光照强度增加 ,光合作用均会出现
由气孔限制向非气孔限制的转变 ,发生强光胁迫产
生光抑制 ,光能利用率和光合生产能力严重下降;而
且 ,不同土壤湿度下发生转变的光照强度也不相同.
可见非气孔限制的出现取决于植物本身抗逆能力的
强弱 ,也与土壤湿度和光照强度等生态因子密切相
关.
本研究表明:在适宜的土壤湿度范围内 ,紫藤叶
片光合作用的光补偿点 (LCP)在 13 ～ 51 μmo l
m
- 2 s- 1之间 ,低于一般阳性植物 LCP 的低限值
(50 ～ 100 μmo l m - 2 s- 1)[ 7] ;其饱和光强 (LSP)
在 PAR为 800 ～ 1 000 μmo l m -2 s-1之间;并且
PAR在 600 ～ 1 600μmo l m - 2 s-1内 ,紫藤叶片都
能维持较高的 Pn和WUE水平. 这说明紫藤既有较
高的耐荫性和耐荫生产力 ,又能适应较强的阳光辐
射 ,是光适应生态幅较宽的植物.植物 WUE是确定
植物体生长发育所需水分供应的重要指标之一[ 13] .
当遭受不利于光合作用的渍水或缺水逆境胁迫 (W v
大于 26.5%或小于 15.3%)后 ,紫藤叶片光合速率
下降 ,而蒸腾速率的下降幅度更大 ,在较高光强下仍
能保持较高的水分利用效率. 这说明紫藤具有高效
用水的生理特征 ,在遭遇水分逆境后 ,能够通过自身
331期　　　　　　　　　　　夏江宝等:不同土壤水分条件下紫藤叶片生理参数的光响应　　　　　　　
生理调节(如大幅度减少蒸腾耗水等)来适应外界
水分和光照条件的变化 ,延缓或减轻光合生理机构
的损坏程度 ,维持一定的光合作用和较高的水分利
用效率.
综上可见 ,紫藤叶片的光合作用 、蒸腾作用及水
分利用效率与土壤湿度和光照强度密切相关 ,而且
有明显的阈值响应. 紫藤叶片光合生理参数的光响
应值表现出较高的可塑性 ,说明其对光强和水分的
适应能力较强 ,对逆境具有较高的潜在适应能力 ,这
对于紫藤在干 、湿环境及异质光环境中的生存和生
长至关重要.
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作者简介　夏江宝 ,男 , 1978年生 , 博士研究生. 主要从事研
究方向为植被恢复与生态重建研究 , 发表论文 12篇. T el:
0538-8249749;E-ma il:xia jb@163. com
责任编辑　李凤琴
34 　　　　　　　　　　　　　　　　　　应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　18卷