全 文 ：第 21卷　第 4期 　　　　　　　　　　　　　　云南农业大学学报　　　　　　　 Vol.21　No.4
2006年　8月 　　　　　　　　　　JournalofYunnanAgriculturalUniversity　　　　　 Aug.2006
　收稿日期:2005-11-22　
＊基金项目:云南省科技厅资助项目(2002zy-2)　　　　＊＊通讯作者
　作者简介:龙雯虹(1972-), 女 ,云南沧源人 , 在职博士 ,讲师 , 主要从事植物资源评价与利用研究。
薯蓣零余子的研究进展＊
龙雯虹 1, 2 , 郭华春2＊＊
(1.云南农业大学园林园艺学院 , 云南 昆明 650201;2.云南农业大学薯类研究所 , 云南 昆明 650201)
摘要:概述了薯蓣属零余子组织培养 、贮藏 、栽培 、形成机理及形态结构等方面的研究 ,并讨论存在的问题 , 进而
对其发展进行展望。
关键词:山药;珠芽;生长调节剂;形态结构;生长发育;贮藏;栽培技术;激素
中图分类号:S632.1.01　　文献标识码:A　　文章编号:1004-390X(2006)04-0486-04
AdvancesinStudiesonBulbilofDioscoreL.
LONGWen-hong1, 2 , GUOHua-chun2
(1.ColegeofLandscapeandHorticulture, YunnanAgriculturalUniversity, Kunming650201, China;
2.Root＆TuberCropResearchInstitute, YunnanAgriculturalUniversity, Kunming650201, China)
Abstract:Studiesontissueculture, storagemethods, cultivationtechnique, metabolismofformation,
structureanddevelopmentofyam(DioscoreL.)bulbilswerereviewed, andthemainfieldsrequired
furtherstudyarepresented.Wealsogaveouropinionthatwithfurtherstudyonbulbils, humanfood
andmedicinewilbeenriched, furthermore, bulbil-propagationtechniquewilbenefityamindustryand
wildgermplasmresourceprotection.
Keywords:Yam;bulbil;growthregulator;structure;growth;development;storage;cultivation
technique;endocrine
　　薯蓣(DioscoreL.)是薯蓣科的模式属 ,我国约
有 49个种 ,其中多数种具有医疗 、保健和食用功
能 [ 1, 2] ,有的种还可作为饲料取代蛋鸡饲料中的部
分玉米 ,可保持鸡蛋重量不变[ 3] 。该属多个种的
藤蔓上长有零余子 ,零余子即珠芽 ,着生于叶腋 ,球
形或卵圆形 ,棕色或黑色 ,大小不等。零余子可食
用 ,还具医疗价值。时珍曰 [ 4] :“煮熟去皮食之 ,胜
于山药 ,美于芋子。”藏器 [ 4]曰:“晒干功用强于薯
蓣 。”此外 ,零余子易成活 ,易进行种质交换 ,繁殖
系数高 ,是薯蓣重要的繁殖器官。目前 ,国内外学
者已对零余子的组织培养 、形成和贮藏与栽培进行
了一定研究 ,本文对此进行综述 ,并分析存在的问
题 ,为后人研究和利用零余子提供参考。
1　组织培养
1.1　外植体的选择
目前涉及到零余子的组织培养中 ,选用的外植
体或培养目的有多种:(1)将零余子从无菌苗上取
下切成小块作为外植体 [ 5, 6] ;(2)将大田生产中形
成的零余子切成小块作为外植体[ 7] ;(3)用零余子
长出的幼嫩茎段作为外植体 [ 8] ;(4)用组培苗作为
外植体诱导零余子 [ 9] 。
1.2　培养基 、激素和其它成分
绝大部分研究都采用 MS基本培养基 ,加入不
同激素进行了培养 ,所用激素种类见表 1。可以看
出 ,研究中 6-BA和 NAA应用最多 ,效果也最好 。
此外 ,有人在组织培养中加入蔗糖(3%)[ 6 ～ 8, 10] 、水
解酪蛋白(500mg/L)和活性碳(20%)[ 11]等成分。
一般把 pH调至 5.8[ 6 ～ 8, 10] 。
1.3　光照条件
光质影响到零余子脱分化和再分化的速度和
分化率 。郭君丽等[ 5]认为 ,愈伤组织在蓝光下分
化率最高(为 100%)、红光和白光次之 (分别为
95%和 91.7%),绿光和黄光较低(分别为 84.4%
和 75%),黑暗条件下最低 (为 22.6%)。代西梅
等[ 7]的研究也认为 ,光照比黑暗对愈伤组织再分
化成苗更有利。但两者对零余子脱分化的研究结
论不一致 ,零余子脱分化所需的光照条件还有待进
一步研究。
表 1　组织培养中所用激素及效果
Tab.1　Hormoneconcentrationandtheirefectsintissueculture
激素组合及浓度 /(mg· L-1)
Hormonecombination
andconcentration
最适激素组合 /(mg· L-1)
optimalcombination
最适组合的诱导效果
resultsfromoptimal
combination
参考文献序号
No.ofreferences
①6-BA2+NAA0.2 ～ 8
②6-BA2+2, 4-D0.2 ～ 8 6-BA2+NAA2 ～ 4
5 ～ 9 d出愈 , 出愈率
86% ～ 100% 5
① KT2+NAA2 ② KT2 + 2, 4-D1
③6-BA2 +NAA2④6-BA2+IAA0.2 6-BA2+NAA2 100%出愈 6
6-BA0 ～ 4+NAA0.1 ～ 1 6-BA1+NAA1 分化率 63.6%, 4.4个苗 /愈伤组织块 6
KT2+NAA0.02+PP333 0 ～ 0.1 KT2+NAA0.02+PP333 0.1 生根率 91.2% 6
①6-BA2+NAA0.2 ～ 4
②2, 4-D1 ～ 2 6-BA2+NAA2 出愈率 95% ～ 100% 7
6-BA0.2 ～ 2.0 +NAA0.1 ～ 1.0 6-BA0.5+NAA0.1 ～ 0.5 20d长芽 , 3.9 ～ 4.1个芽 /茎段 ,芽高 1cm 8
6-BA0 ～ 1.0 +NAA0 ～ 1.0 6-BA0.5+NAA0.2 ～ 0.5 28 ～ 30 d生根 , 6.9 -
7.2条根 /芽 8
6-BA1 ～ 4+NAA0 ～ 0.2 6-BA1+NAA0.1 60%产生零余子 9
2　贮藏与栽培
2.1　贮藏方法与贮藏期的物质变化
韦本辉等[ 12]研究零余子的贮藏方法得知 ,零
余子在低温干燥(5 ～ 10℃,相对湿度 64% ～ 65%)
的条件下可度过广西 4 ～ 8月的高温多湿期 ,且贮
藏后仍饱满 、光滑 、无明显的失水皱缩现象 ,出苗率
达 100%。随着贮藏期延长 ,零余子的 ABA迅速
降低 ,而零余子的 ABA含量总是比块茎高 , ABA
可能与诱导休眠的物质更相关 [ 13] 。
2.2　栽培处理
零余子大小 、理化因素及处理部位与时间对零
余子生长发育有影响 。零余子播种后可直接得小
型商品薯块茎 ,也可产生零余子作为下年生产的繁
殖材料 [ 14] ,但零余子的大小对出苗速度和产量有
影响 ,大零余子比小零余子出苗快 ,并且比小零余
子提高产量 50% [ 15] 。经适当磁场处理后 ,零余子
出苗率 、根长 、单株发根数等都较对照增加 [ 16] 。
赤霉素(100mg/L)有打破零余子休眠 ,促进发芽
出土的作用 ,但对产量无显著影响 [ 15] 。而 TANNO
等[ 17]认为赤霉素会抑制非休眠期的零余子发芽 ,
抑制效应为 GA4大于 GA1;赤霉素作用于发芽零
余子的茎时 ,促进茎伸长 ,相反 ,直接作用于零余
子 ,则起抑制作用。可见赤霉素对零余子休眠和零
余子长出的茎的伸长有影响 ,但不同的时间作用于
不同的部位 ,其效应完全不同 。此外 ,烯效唑和调
环酸能促进半休眠的零余子的发芽;烯效唑作用于
发芽的零余子的茎时 ,抑制茎伸长 [ 17] 。
3　零余子的形成
3.1　影响因素
3.1.1　繁殖材料的影响
赵冰等 [ 18]用山药(DioscoreabatatasDecne)栽
子和零余子为繁殖材料 ,比较形成的零余子的形态
487第 4期　　　　　　　　　　　　龙雯虹 ,等:薯蓣零余子的研究进展
变化规律得知 ,山药栽子产生零余子较早 ,零余子色
泽变化经历浅绿色 、乳白色 、浅褐色和褐色 4个时
期 ,随颜色加深持续时间明显延长 ,零余子形状为长
椭圆 ,达到正常零余子的大小;而零余子为材料所产
的零余子发育期较晚 、较集中 ,且色泽变化无规律 ,
形状多为扁椭圆形 ,直径小 ,不能直接利用。
3.1.2　化学试剂和内源物质的影响
在赤霉素 、生长抑制剂 MC(壮棉素)和 TNE
(Trinexapae-ethyl)3种试剂中 ,诱导零余子形成的
最有效的生长抑制剂是 MC,该试剂显著地提高了
大零余子(大于 4mm)的比例(大零余子的比例可
达 65.4%);MC和 TNE能更早地促进零余子形
成 , MC和 TNE的浓度增加 ,大零余子的比率也增
加 [ 19, 20] 。另外 ,过氧化物酶活性的变化与形态发
生有一定的相关性 。代西梅等 [ 7]发现 ,怀山药零
余子组织培养中 ,过氧化酶在愈伤组织发生 、芽状
体发生及苗形成过程中均有峰值存在 。多糖 、蛋白
质和淀粉等代谢产物是零余子发育的营养来源。
DIKSHIT[ 21]研究参薯零余子发育过程中多糖 、蛋
白质和淀粉等代谢物的分布发现 ,多糖以淀粉颗粒
的形式主要积累在基本组织的细胞中 ,少数积累于
细胞壁 ,蛋白质和脂质分别在木栓形成层和周皮。
3.1.3　光照的影响
EDISON等[ 22]报道了黄独组培苗在短日照下
其叶腋处有小零余子产生 ,但未进行系统研究 。
3.2　形态结构与发育
零余子外形多样 ,其本质为茎 ,是一种特殊的
变态茎 [ 23] 。由叶腋表皮下 1 ～ 2层细胞进行平周
分裂 ,随后第 2, 3层细胞进行平周和垂周分裂 ,形
成一团分生组织的珠芽原基 [ 24] 。原基细胞团分化
为内外两部分组织 ,外侧为薄壁组织及囊状初生加
厚分生组织 ,内侧为薄壁组织[ 23] 。当外观呈现嫩
绿色球形小珠芽时 ,内部已分化出顶芽和多处根原
基 。顶芽和根原基的基部均有壳状区 ,形成与内部
结构的分界 。幼嫩珠芽的结构 ,最外为一层表皮 ,
表皮以内的数层薄壁细胞排列较为紧密 ,其内有
3, 4层分生组织组成的分生带 ,珠芽中部的薄壁细
胞富含淀粉和蛋白质颗粒 ,外韧有限维管束散生于
薄壁细胞之间。与幼嫩珠芽不同的是 ,成熟的珠芽
最外为木栓质表皮 ,其内方为木栓形成层形成的周
皮 [ 24] 。
4　问题与展望
虽有不少学者对零余子进行研究 ,但零余子的
研究仍任重道远 ,存在的问题主要有:
(1)早在明朝 ,李时珍已记载零余子的食用与
药用价值 ,但至现今 ,零余子的营养价值及药用成
分的研究仍然极少 ,零余子的利用缺乏科学指导。
(2)薯蓣属中多数种可用于民间偏方 ,但现在
主要限于对少数几个种的零余子进行研究 ,为了更
好地开发利用资源 ,需对更多的种进行研究。
(3)零余子的贮藏方法研究不够深入 ,为了种
质的保存与交流 ,需深入研究 ,以延长零余子的贮
藏期 。
(4)关于零余子的形成机理 ,现在主要限于研
究化学试剂和光照的影响 ,未涉及到内源激素如何
影响零余子形成 ,外因(化学试剂和光照)如何通
过内因(即内源激素)起作用也不清楚。
研究掌握零余子的形成和生长发育规律 ,主动
调控零余子的生长发育过程 ,建立良种工厂化繁育
体系 ,对良种的推广种植有重要意义;另外 ,研究零
余子的食用和药用价值及利用方法 ,加强对零余子
的科学利用 ,提高药用和食用利用率 ,减少对野生
资源挖根采药 ,为保护资源 ,促进资源的合理开发
利用有着重要意义。
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