全 文 ：第1 2卷 第l 期
99 1 3 年l 月
西北农业大学学报
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9 9 1 3
薯菠零余子发育与形态学本质探讨
谢德褥 杨培君 曹祥志 ’ 张培源 ’
(汉中师范学院生物系 , 陕西汉中 · 72 30 0)
摘 要 薯莎零余子的原基起源于叶腋表层 l一 3 层细胞 。 初期 , 原基细细胞团分化为内
外两部分组织二 外侧为薄壁组织及紧邻其内的囊状初生加厚分生组织 , 内侧为薄壁组织 。 初
生加厚分生组织主要向内衍生细胞 , 它们分化为薄壁组织和散生其中的有限外韧维管束。 零
余子的外形多样 , 常呈块状 , 无节 , 基部有 l一 3 个不定芽 。 从零余子原基外起源、 幼期与叶
芽间存在过渡型 、 有限外韧维管束和散生中柱等特点分析 , 表明其形态本质为茎 ; 从零余子
的芽为内起源 、 无顶端分生组织 、 主要靠初生加厚分生组织增大体积分析 , 则它又属于一种
特殊的变态茎 。
关键词 薯孩 ; 形态发生 ; 变态 ; 形态学 / 零余子
中图分类号 s 63 2 . xo l
薯孩(D i口 sc o r ea 。尸脚 ist a T h u n b . )又名山药 , 是薯技科一年生缠绕草本植物。 零余子
是薯孩地上茎叶腋中生长出的块状 、 肉质变态器官 , 常用于繁殖 、 更新种苗 〔 ’ ,2) 。 通
常认为零余子是腋芽形成的地上变态茎 , 故有 “ 小块茎 ” 、 “珠芽 ” 之称 〔2,3 , ; 斋藤隆认
为 , 珠芽是腋芽变态 、 茎蔓最下部节上的珠芽形成新块茎 , 两者着生部位很相近 , 故称
为 “地上块茎 ” 〔4 , 。 但是 , 对于零余子的发生 、 , 发育和 内部结构 , 尚未见报道 , 对其形
态本质存在着不同看法。 本文对此作一初步探讨 。
1 材料与方法
研究材料产于陕西留坝县庙台子山坡 (海拔 1 3 0 m )的野生种 , 移植于汉中师院生
物园内。 分期采摘不同发育时期的零余子用 以观察其发育过程 。 F A A 固定。 石蜡法制
作纵横切片 , 切片厚度 8一 14 拼m , 番红一固绿染色。
2 观察结果
1 1 外部形态
零余子是地上茎叶腋中长出的一种变态器官。 外形呈块状 、 球状 、 柱状等 , 也有呈
倒 “ 人 ” 字形 , 通常大如小指 , 肉质。 基部具一个与叶腋相连 的细短柄 , 柄附近有 l一 3
个芽。 表面无节 、 叶 、 腋芽 , 但可见多数呈螺旋状均匀分布 , 尖端向上的不定根及其生
长点 。 长成 的零余子 中下部的不定根可长达 3 m m , 但其两端的较短 , 仅可见其生长
点。 . 已长 出的不定根因木质化而失去生长能力 , 只有未伸出的经休眠后可继续生长 。 ` 其
表面覆盖叠生木栓(图版 工一 1; n 一巧 , 16 )。
收稿 日期 : 1 99 1一 1 2一 17
* 本系 86 级学生 , 曾参加了部分工作 , 参加工作的还有牛文红 、 文湘购同学 。
西北农业大学学报 第 12 卷
去 2 内部结构
长成的零余子由表皮 、 薄壁组织 、 初生加厚分生组织 、 内生薄壁组织和散生在其中
的有限外韧维管束组成。 表皮细胞略呈方形 , 切向稍扁 , 具有茎表皮细胞的特征 。 表皮
下 1一 10 余层 (各部层数极不相同)为多角形的薄壁组织细胞 , 细胞中不含淀粉粒 , 其内
侧为初生加厚分生组织 , 中央为薄壁组织和散生维管束。 薄壁组织细胞呈等径多角形 ,
含有大量的淀粉粒 (图版工一 1 , 12 ) ; 维管束为有限外韧型 (图版 1 一 17) , 弯曲 , 多数呈
纵向分布 。
太3 发生与发育
零余子生于叶腋内 , 由腋芽外侧的叶腋部分细胞形成的原基发展而来。 其腋芽为叶
芽 , 结构正常(图版工一2) 。 当零余子发育时 , 此芽通常不再生长。 腋芽长至 .0 2一 .2 5 m m
时 , 外侧叶腋部分表层细胞( 1一 3 层 )分裂形成零余子原基 (图版 I 一 3) 。 此后 , 原基表皮
细胞行垂周分裂 , 增加表皮面积 ; 而表皮下的细胞主要行平周分裂 , 增加细胞层数 , 这
些细胞通常呈径向排列 (图版工一 4) , 随后分化成多角形的薄壁组织细胞 , 并形成直径约
.0 5 m m
, 呈圆形 、 椭圆形 、 长方形等的细胞团。 以后 , 其中央细胞内积累淀粉粒 , 有
些细胞陆续分化出原形成层束; 而表皮下的 10 余层细胞则分化为不含淀粉粒的薄壁组
织细胞。 当原基的直径达 .0 5一 1 m m 时 , 在外部的薄壁组织内侧出现初生加厚分生组
织 (图版 I 一5 , 1 1, 12 )。
当零余子原基发育成直径 1~ 1 . 5 m m 时 , 紧邻初生加厚分生组织外侧薄壁组织内
产生 1~ 3 个不定芽原基。 此时 , 已具有零余子的基本形态和结构 , 可称为幼零余子 。
不定芽的生长锥有一层原套细胞包围 , 其内为多数呈多角形 、 方形的原体细胞(图版 n
一 13 , 14) 。 不定芽经休眠后方能萌发。 幼零余子与叶芽的结构有明显 区别 , 两者间也存
在一些过渡类型 (图版 工一 l , 2 , 4一 10 )o
零余子发育的全过程中, 均可从表面下数层新产生的薄壁组织内发生不定根原基
(图版工一9 ; n 一 14) , 有的即可发育成不定根 , 其内部的细胞分化出维管束 , 并与零余
子的维管束相连 。
初生加厚分生组织呈囊状 , 其细胞主要行平周分裂 , 向外产生少量的薄壁细胞 ; 而
向内则产生大量 的细胞 , 分化为薄壁组织和有限外韧维管束 (图版 I 一 1 , 12 ; n 一 15) 。
零余子各部分的初生加厚分生组织细胞分裂频率不相同 , 从而衍生细胞数量不一 , 成各
种形状。 通常高频率分裂的细胞集中在一狭窄的区域 , 成为类似 “顶端分生组织 ” 的分生
区 (图版 n 一 16) , 形成新的 “顶端 ” (非形态学顶端 ) , 成长柱状 ; 若其两侧各有一个 “顶端
分生组织 ” 则成倒 “人 ” 字形 ; 若分裂频率从基部向上渐高则呈球形。 在生长后期 , 温
度 、 营养等不足 , 则初生加厚分生组织衍生的细胞减少 (图版n 一巧 )。
当零余子的直径达 2一 .2 5 们曲n 时 , 初生加厚分生组织外侧的数层细胞处的一层薄壁
细胞经几次平周分惑 其衍生的细胞的细胞壁渐木栓化 形成叠生木栓层 。 以后 , 在紧邻
老叠生木栓层内侧的薄壁细胞还可以同样的方式形成几层叠生木栓层(图版n 一 15) 。
3 讨 论
通常认为零余子是 由腋芽发育而来 , 是一种地上变态茎 , 也称为珠芽 〔2,3 〕 。 斋藤
第 l期 谢德铭等 :薯孩零余子发育与形态学本质探讨
隆则认为珠芽是腋芽的变态 , 茎蔓最下部节上的珠芽形成新块茎 , 它在茎上的着生部位
与地下茎很相 近 , 故称 “地上块茎 ” (4) 。 观察结果表明 , 零余子无真正的顶端分生组织
结构 , 主要依靠囊状初生加厚分生组织进行不均匀的生长 , 而成各种形状。 其生长无明
显的向性。 而薯孩的地下茎具特有的根尖状结构 , 顶端分生组织向前后均产衍生细胞 ,
从而垂直向地生长 , 并呈圆柱状 〔` ,56 〕 。 因而 , 两者有明显的不同。
通过观察 , 零余子发生于叶腋 , 属外起源 , 其发生时间及形态都与叶芽不同 , 但两
者间存在一些过渡类型的结构 , 它们可能是同质的 。 此外 , 零余子的芽为内起源 , 应属
于不定芽性质 , 发生时间与初生加厚分生组织的发生有一定关系。 不定根也是内起源 ,
其分布比较固定。 从以上特点分析又与一般变态茎不同。 通氯 植物的维管系统是一种
重要而稳定的结构 , 零余子具有限外韧维管束和散生中柱 , 也表明它的形态学本质是单
子叶植物茎 〔 ’ ,7一 “ ) 。 从而可 以认为 , 它是一种适应贮藏 、 繁殖机能的地上变态茎 。 ·由
于它的一些重要特征明显不同于常见的变态茎 , 因而应属于一种特殊的变态茎 。
关于单子 叶植物初生 加厚分生组织 的功 能 , 长期以来存在着争论 。 E ck h ar a dt
( 19 4 1)
,
B a l l ( 19 4 1 )
,
C lo w e s ( 19 6 1)和 D e M a s o n ( 19 79 )认为初生加厚分生组织是茎内初
生组织的主要来源 。 D e M as o n 用 H 3校记测定在洋葱 ( A il u m ce间鳞茎初生加厚生长过
程中有丝分裂主要发生 在初生加厚分生组织中 〔 ’ 2) 。 而 iz ~ er m an n 和 T o m h ns o n
( 19 68 )认为初生加厚分生组织与茎轴的加厚无关 , 大量 的初生加厚实际上是该分生组织
下方或内侧的弥散生长 。 S tve e ns o n 研究龙舌兰科一植物茎加厚生长中 , 发现在幼苗阶
段 , 初生加厚分生组织主要参于皮层的径向生长 , 而中柱的扩大主要 由于肋状分生组织
活动的结果 〔 l3) 。
st e ve sn on et .al 在研究 c盯办如 。 et r mln a ils 的初生和次生加厚生长之间的关系中指出 , 初生加厚分生组织是次生加厚分生组织分化的必须前提 , 二者在轴器官中存在一中
断区 , 前者主要进行伸长生长 , 而后者进行轴的加粗生长 〔 ’ 4) 。 从上述观察结果反映 ,
零余子体积的增大主要依靠初生加厚分生组织的细胞分裂和衍生细胞的生长。 这一结果
与 B a l l 和 D e M as o n 等的观点一致 〔` , ) 。
D e M as o n 对洋葱鳞茎的解剖观察发现 , 在纵切面上 , 初生加厚分生组织的形状与
茎的外周轮廓平行 , 幼苗阶段横切面呈双凸形 , 而在成长阶段则变成心形 〔l5) 。 零余子
各部分的初生加厚分生组织不 同的分裂频率使它具有不同的形状。 此种观察结果又与
eD M as on 的观察类同 〔 ’ 2〕 。 从而说明初生加厚分生组织各处分裂频率不尽相同 , 可能
与此种器官的形态发生有关 , 其生物学意义 尚有待进一步探讨。
参 考 文 献
谢德馆 . 要孩贮藏器官形态学本质的探讨 . 汉中师院学报(自然科学版 ) , 19 仪2) : 6 1一 6
李家文等著 . 蔬菜栽培学各似北方本 ) . 北京 : 农业出版社 , 19 8:0 28 6一 29 0
赵荣深著 . 蔬菜栽培学 北京 : 高等教育出版社 , 1959 : 45 6
斋藤隆 . 块茎类与块根类的形成与肥大 . 见 : 蔬菜译奴二 ) . 北京 : 农业出版社 , 19 83 : 25 一 26
谢德铭 . 挤孩根一茎顶端分生组织的解剖学研究 . 汉中师院学报(自然科学版入 19 仪:1) 64 一 68
8 0 西北农业大学学报 第 1 2卷
l0
1 1
l3
1 4
谢匆偏 ; 杨培君 .落彼根一茎异常次生结构的解剖学研究 .汉中师院学拟自然科学阁 , 19 1(2) : “ 一 67
李正理 , 张新英若 ; 植物解例学 . 北京: 离等教育出版社 , 19 8 :4 24 5
亚历山大罗夫 B r 若 ; 王以羞等译 . 植物解剖学 . 下册 . 北京 : 人民教育出版找 196 4 : 21 ~ 24
伊稍 K 著 , 李正理译 . 种子植物解剖学 . 第二版 . 上海 : 上海科技出版杜 , 19 7 :6 190 一 1引
sE
a u K
.
P al nt a an ot m y
.
2时 de . N e w OY r k : J o h n W讹 y & 5 0朋 , 19 6 5 : 3 7 0 ~ 3 7 3
aF h
n A
.拖刀 t a na ot m y . 3dr 目 . Ox fo dr : P . r ga m o n P r栩 1 19 8 2: 18 3~ 18 8 , 3 7 7~ 3 7夕
D e M ” 。 n D A . H is to e h em加ytr of t h e P r助ar y ht ie耽过gn me isr et m in het v e g e at t阮 吐 . m of A il 蹦 ce 娜 A枪 r J
oB t
.
197 9 ; “ : 34 7~ 4 5 0
S t .
v e . o n D W
.
R a d泪乎。讯h i n 及a 雀口 ” 犯 a 脚例 at ` A柑 r J 8o r . 198 0 ; 6 7: 4 76~ 48 9 、
S et ve ns o
n
D w, Fis h
. r J B
.
Th e de ve】o Pm e n at l er 城 io . ih p be t钾 e e n p门由 a yr a叻 ,枷川吕口 tihc 址 in gn g r o机 h、
in C o dr ly i朋 ( Ap v a伪 a . ) .加 r G az . 198 0 ; 14 1(3 ): 肠礴~ 26 8
D
e
M as o n D A
.
F u鹅 t io n a叻 血铭】。 pm . nt of th e 讲切皿 yr tih cke 过gn 口 . r . 妞口 in t址 om 的 co t y le d o n, A l um
理那加 t Gaz , 19 7 9 ; 140 : 5 1~ “
D i s c u s s i o n o n t h e D e v e lo Pm e nt a nd M
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N a t u r e o f B u lb i l o f D OI sc o re a o乃即 ist a T h u n b .
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琳 r e cn h ym a a dn th e s a c u la r P r im a r y th ick e in gn m e r is et m (PT M ) a d多e e nt t o th e isn id e
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众 y wo 祖 s D加 c o er a o p脚 ist a ; mo r p h o g e sn is : m e t a mo r p h o s is : mo r pho fo g y
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谢德铭等 :薯技零余子发育与形态学本质探讨 图版 I
l 零余子的外形 , 2 . 叶芽及零余子的 位置 . 火 8 8 ; 3 .原基 . x 8 0仪 4 . 原基形成的细胞团 , x 3 0氏 5一 / .
正常的幼零余子 , x 16 6 , “ 86 . “ 75 二 8一 9 畸形 的幼零余子 , 火 78 , x 8;4 10 . 幼 零余子与叶芽间的过渡型 ,
“ 9 0 , 1
. 幼零余子的组织分化 : 外侧薄壁组织 内部分化出初生加厚分生组织 , 内部薄壁组织中分化出原
形成层束 . 、 2 5;0 犯 . 1 之部分放大 、 9 3 7 : 2一 12 均为纵 切面 : L B 叶芽 ; B 零余子 ; L S 叶柄 ; A R P 不
定根原茎 ; PT M 初生加厚分生组织 ; V P 原形成层束
谢德铬等 : 薯预零余子发育与形态学本质探讨 图版且
31 6 之部分放 大 示不定 芽的发生 , 芽外有一层保护结构、 x 25 0 ; 14 . 芽的结构 , x 3 20 二 巧 . 老零余子的
结构. 汉 2 56 : 16 . “ 顶端分生组织 ” . 只 2 2 8 气 17 . 维管束横切面 , 丫 8 40
17 为横 一切面 . 余为纵切面 二 tP S 保护结构 ; B P 芽原基 A R P 不定根原基 ; P T M 初生加厚分生组织 ; tS C
叠牛木 栓层 : V 维管束二 P h 韧皮部 , X 木 质部