全 文 ：第 3卷　第 2期　　 贵阳学院学报 (自然科学版)　(季刊)　 Vol.3　No.2
JOURNALOFGUIYANGCOLLEGE
2008年 6月 NaturalSciences(Quarterly) Jun.2008
矮杨梅的光合作用及耐荫性研究＊
刘　娅
(贵阳实验二中 ,贵州 贵阳　550001)
摘　要:对贵州矮杨梅叶片叶绿体希尔反应活力和叶绿素含量的测定 , 并对其光合作用特征
进行了初步的探讨。其结果表明:矮杨梅为耐荫植物 , 对六盘水市杨梅市杨梅乡野生矮杨梅
植物种群生物量测定表明:矮杨梅生物量主要在地下部位积累 , 鲜重的根冠比 (R/T)范围
2.89-32.8, 平均 10.8;干重的根冠比平均为 9.7。
关键词:矮杨梅;希尔反应活力;光合作用;叶绿素;生物量
中图分类号:Q949.734　　文献标识码:A　　文章编号:1673-6125 (2008) 02-0026-06
ResearchonPhotosynthesisofMyricananaCheval
anditsShadeTolerance
LIUYa
(No.2, ExperimentM:ddleSchool, GuiyangGuizhou550001, China)
Abstract:ThepresentarticleaimstodeterminingtheactivityofHilreactionandtheMyricananas
chloroplast.TheresearchindicatesthattheMyricananaisshadetolerantplant.Moreover, aninvesti-
gationofthebiomasstothenaturalMyricananaatYangmeitownshipinLiupanshuicityshowsthatits
biomassexistsintheunder-groundpartandtheratioofthefreshroottotop(R/T)isbetween2:89
and32.8, theaverage10.8;whileitsaveragedryR/Tis9.7.
Keywords:MyricananaCheval;activityofHilreaction;photosynthesis;chlorophyll;biomass
0　前言
矮杨梅(MyricananaCheval),又名云南
杨梅 ,是杨梅科 ,杨梅属常绿灌木 ,高在 0.5
～ 2米之间 , 叶革质或薄革质 ,叶片长椭圆
状倒卵形至短楔转倒卵形 ,长 2.5 ～ 8厘米 ,
宽 1 ～ 3厘米;雌雄异株 , 2 ～ 3月开花 , 6 ～ 7
月果实成熟 。矮杨梅分布区域性强 ,生长在
海拔 1500 ～ 3500米的山坡 ,仅分布与我国
云南 、贵州 、西藏和四川等部分地区 ,为我国
—26—
＊收稿日期:2008-03-10
作者简介:刘　娅(1978-),女 ,贵州贵阳人 ,贵阳实验二中教师。
的特有种。
矮杨梅是一野生稀有物种 ,研究其生理
特征 、生态特征和遗传特征 ,不仅对保存该
物种的多样性和引种驯化具有重要意义 ,而
且还可开发其药用价值。另外 ,矮杨梅具有
独特的形态结构 ,它的根系入土不深 ,一般
仅分布于土表下 40cm左右 ,其板块状的根
能防止水土的流失;矮杨梅具有菌根 ,是少
有的木本固氮植物之一。
本文主要研究不同光照强度下矮杨梅
的希尔反应活力 ,同时对矮杨梅叶片的叶绿
素含量进行了测定 ,探讨一定条件下光照强
度对矮杨梅产生的生理作用。目前 ,对矮杨
梅光合作用的研究 ,光合作用各部分的分子
机理 、光合机构的运转与调节至今未见报
道 。我们将离体实验和整体研究方法结合
对矮杨梅光合作用特征 、对阴蔽的忍耐程度
进行研究 ,推之为耐荫植物 。
1　材料和方法
1.1　叶绿素含量测定
矮杨梅叶片取自六盘水市杨梅乡移栽
成活的植株叶片和采集冰冻带回实验室的
离体叶片。离体叶片采集日期为 2001年 7
月 ,采集时记录叶表面垂直光照强度 、气温
及叶片所在植株上的部位。方法参照山东
农学院和西北农学院编《植渤生理学实验指
导 》。称取 0.1克鲜叶片于研钵中 ,加 80%
(V/V)的丙酮以及少量 CaCO3。和石英砂 ,
快速研磨成匀浆 ,过滤 ,定容至 50ml, 得叶
绿素提取液 ,倒入比色皿中 ,用分光光度计
在波长 645nm、 663nm处测得光密度值
D645、D663。根据 Arnon公式 (下式)算出
叶绿素 a叶绿素 b的含量及叶绿紊 a/b值 。
叶绿素 a=mg/g=[ 12.7(D663)-
2.69(D645)] × V
1000×W
叶绿素 b=mg/g[ 22.9(D645)-4.68
(D663)] × V
1000×W
注:V、W分别表示体积 (ml)和质量
(g)
1.2　希尔反应活力测定
材料来源同 1.1。方法参照叶济宇 ,钱
月琴 ,希尔反应活力的分光光度法测定(见
薛应龙编 ,植物生理学实验手册),本实验采
用比色法测定亚铁氰化钾的形成 。随机称
取矮杨梅的叶片 1克 ,去中脉 ,加入 TriS-
蔗糖提取液 ,快速研磨 1分钟 , 500g离心场
离心 1分钟;取上清液 3000g离心场离心 2
分钟 ,除去上清液;再加入 2 ～ 3mlTris蔗糖
提取液 ,制成 0.10 ～ 0.20mg叶绿体每毫升
的叶绿体悬浮液 ,取 0.1ml, 加入 4.9ml丙
酮 ,用精密分光光度计于 652nm波长处测
出吸光度值 ,计算叶绿体悬浮液浓度。另取
0.1ml升绿体悬浮液于试管中 , 依次加入
MgC12、Nacl和 K3Fe(CN)。溶液各 0.1ml,
一批作对照置于暗处 ,另一批在强光下照光
1分钟后 ,立即向所有试管加入 0.2ml三氯
乙酸终止反应 ,摇匀 , 3000g离心 2分钟 ,取
0.7ml上清液 ,于 520nm处测定吸光度。利
用光照与暗对照吸光度值的差 ,查阅标准曲
线(见图 1),算出相当于亚铁氰化钾 K4Fe
(CN)4.3H20)的含量 x(uM),最后根据公
式计算希尔反应活力 。
Y叶绿素(mg)ml叶绿体悬浮液 =0D652nm×100034.5 ×
5
1000×0.1
—27—
希尔反应活力 =XuMK4Fe(CN)6·
3H2O×1.2ml0.7ml× 1Ymgch1 /ml×60min1min
图 1　亚铁氰化钾标准曲线
Fig.1　Thestandardcurveofpotassiumferrocyanide
1.3　生物量测定
方法参照左藤大七郎 ,提·利夫著《陆地
植物群落的物质生产》。样方取自六盘水市
杨梅乡湾子村 ,时间在 7月下旬杨梅成熟季
节 ,气温 10℃,海拔 1800 ～ 1900米 ,坡度 23
度和 31度 ,坡向北偏西 98度和北偏西 147
度。样方大小:20×20平方米 ,大样方内取四
角和中央 5×5平方米的小样方共五个 ,大样
方内调查矮杨梅的密度 、盖度等特征。对小
样方内的矮杨梅进行伐木调查 ,测其根重 、冠
重 、叶重 ,并取 100克新鲜的根 、茎 、叶 、果带
回实验室 , 80℃烘至恒重 ,得出干重。
2　结果与讨论
2.1　矮杨梅的耐荫性
叶绿素 a与叶绿素 b比值结果如图 2
和图 3所示 。图 2横坐标指测定的样品数 ,
坐标为叶绿素 a/b值 。矮杨梅的叶绿素 a/b
分布范围在 0.6到 2.0之间 , 平均值为
1.14。阴地植物叶绿素含量较高 ,能在较低
的光照强度下充分的吸收光线 ,又因叶绿素
b在蓝紫光部份的吸收带较宽 ,所以在阳地
植物叶绿素 a/b值(3∶1)小得多。
图 2矮杨梅叶绿素 a与叶绿素 b含量
的比值 ,图 3显示在光照强度为 100 lx和
1501x时 ,叶绿素 a/b值是 1.6:在光照强度
为 230lx时 ,叶绿素 a/b下降到 0.7:当光照
强度达到 14001x.时 , a/b值最大 。 14001x
后随着光照强度的增加 ,叶绿素 a/b值逐渐
下降 ,这说明矮杨梅对光照强度要求较底 ,
能忍耐较高的荫蔽。
2.2　矮杨梅的光合速率
光合作用大致可以分为三个步骤:(1)
光能的吸收 、传递和转换过程(通过原初反
应完成);(2)电能转变为活跃的化学能过
程(通过电子传递和光合磷酸化完成):(3)
—28—
活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通
过碳同化完成)。
三个步骤可用下式表示:
测定矮杨梅叶片的净光含速率 ,可以测
量单位时间内 CO2的减少量或有机物糖的
增加量来表示 ,也可以测定水的光解变量 ,
即希尔反应活力来表示。从绿色植物叶片
中提取的叶绿体 ,加入适当的氧化剂 ,即铁
氰化钾 ,伴随水的光解 ,铁氰化钾被还原为
亚铁氰化钾 。
　　希尔反应活力单位通常为 μmolFe
(CN)6 4 -/(mg·Chl·h)(Chl表示叶绿素)。
根据反应式(2),每还原 4摩尔 Fe3- ,则可
释放 1摩尔 02 ,所以也可用 umol02 /(mg·
Chl·h)表示。故希尔反应活力越高 ,光合速
率越大 。
矮杨梅希尔反应活力平均值相当于
36.8umol02 /(mg·Chl·h),这个值可近似认
为是矮杨梅的净光合速率。由实验得矮杨
梅叶片中的叶绿素含量为 1.35mg/g, 它的
鲜叶重与叶面积比约为 200g/m2。释放 1
mol02就要同化 Im0lCO2 ,所以 ,其光合速
率也等于 2.76 μmolCO2·m-2·s-1。
图 4　矮杨梅希尔反应活力与光照强度的关系
Fig.4　TherelationshipbetweentheactivityofHil
reactionandthelightstrengthinMyricananaCheval
　　图 4显示了不同光照强度下矮杨梅希
尔反应活力的变化情况。在 230 lx的光照
强度下 ,希尔反应活力为 7.3μmol02 /(mg·
Chl·h), 7001x时 ,仅有 2.1μmol02 /(mg·Chl
·h);12001x时 ,达到最大值 325.6μmol02 /
(mg·Chl·h)。随着光强的增加 ,又有所下
降 , 40001x时又降到 7umol02 /(7mg·Chl·
h)。以后虽有回升 ,但是都低于 1200 lx时。
总的趋势是 ,矮杨梅的希尔反应活力在光照
强度低时比较低 ,光照强度增加会引起活力
上升 ,超过一定范围后活力又下降。
为了便于说明矮杨梅的耐荫程度 ,表 1
列出了矮杨梅叶片平均光合速率与另外几
种叶片的最高光合速率 、光合单位及其周转
时间比较 ,蚕豆和小麦都是典型的阳地植
物 , 蚕豆的最高光 合速率为 42.9μmol
C02·m2·s-1 ,叶片叶绿素含量为 510μmol
CO2· m-2。 小 麦 的 最高 光 和 速 率 为
59.3μmolC02·m-2·s-1 ,叶片叶绿素含量为
730μmol·m-2。矮杨梅的最高光合速率与
大叶黄杨接近。矮杨梅的最高光合速率为
24.4μmolC02·m-2·S-1 , 比大叶黄杨低
0.9μmolC02· m-2· s-1 , 叶绿素含量为
300μmol·m-2 ,比大叶黄杨低 70 mol·m-2。
因此 ,矮杨梅不可能是阳地植物
2.3　多样性分析
对六盘水市杨梅乡弯子村矮杨梅植物种
群调查的结果见表 2。该群落中的木本植物
由杜鹃科 、壳斗科 、松科等种和矮杨梅共同组
成。杜鹃属的种类和数目最多。矮杨梅种群
的密度平均是 55株 /400平方米即 14株每公
亩。样方一 、样方二和样方三的香农一威纳
指数依次为 0.58、0.62和 0.56 dit/个体 ,说
明这三个样方的多样性很接近。这三个样方
中 ,矮杨梅个体数占木本植物总个体数百分
比分别为 21%、17%和 19%。
—29—
表 1　矮杨梅与几种叶片的最高光合速率 、光合单位及其周转时间比较
物　种　　　　　　 光合速率(molCO2· m-2· s-1)
光合单位
(Chl/CO2)
叶片叶绿素含量
(μmol· m-2)
周转时间
(ms)
蚕豆(Viciafaba) 42.9 1940 510 6.3
水麦(Triticumaestivum) 59.3 1680 730 7.0
大叶黄杨(Euonymusjaponicus) 25.3 2041 370 7.2
矮杨梅(MyricananaCheval) 24.4 - 300 -
表 2　六盘水市杨梅乡弯子村矮杨梅植物群落木本植物初步调查
种名 样方一 样方二 样方三 平均
杜鹃 179 122 129 144
桦木 25 31 16 24
白栎 30 15 32 26
　华山松 0 0 21 7
　云南松 15 45 1 20
杉　 22 5 3 10
　矮杨梅 72 46 48 55
2.4　矮杨梅生物量
取样地点为六盘水市杨梅乡弯子村跳脚窝 ,时间 2001年 7月 21日。样方处海拔 1800
米 ,坡向:北偏西 147度 ,坡度 31度。测量时气温 22.5℃。测量小样方内矮杨梅植株的冠
幅 、第一活枝高 、地茎 、冠重 、叶重 、根重(见表 3)经计算 ,矮杨梅盖度为 25%;成熟矮杨梅根 、
茎 、叶的含水量分别是 53.7%、48%、54%,果实平均含水量为 80%。干重 /鲜重百分比:根
46.7%、茎 52%、叶 46%、果 20%。鲜重的根冠比(R/T)范围 2.89 ～ 32.8,平均 10.8.干重
根冠比平均为 9.7。由于矮杨梅群落多样性很相似 ,表 3中的数据在一定程度上代表了矮杨
梅的生物量特征 ,矮杨梅积累的生物量是 16千克 /公亩。
表 3　六盘水市杨梅乡弯子村跳脚窝矮杨梅植物种群生物量调查
植株 冠幅前后 cm左右 cm地茎 cm总高 cm 冠重 g 叶重 g 根重 g 地上总总重 g 根重 /完重
1 80 70 1.8 30 200 85 1400 285 7
2 16 37 0.5 25 50 300 50 6
3 70 30 0.7 25 200 90 1450 290 7.25
4 100 30 38 220 105 2200 325 10
5 120 50 0.5 43 200 3400 200 17
6 170 110 3.2 110 3250 500 9400 3750 2.89
7 102 64 1.2 88 1200 7800 1200 6.0
8 50 140 1.2 48 450 300 9350 750 20.8
9 100 140 0.7 60 725 250 5900 975 8
10 258 125 1.9 86 29150 44000 6.6
11 140 88 1.7 57 900 450 29500 1350 32.8
12 90 90 1.7 33 600 500 5550 1100 9.25
13 73 96 1.5 35 200 200 1175 400 5.87
—30—
3　小结
适应于强光照地区生活的植物称阳地
植物 ,这类植物光补偿点较高 ,阳地植物在
阳光直射的环境下生长良好 ,一般农作物 、
草原和沙漠以及先叶开花的植物都属阳地
植物。适应于弱光照地区生活的植物称为
阴地植物 ,这类植物补偿点的位置较低 ,它
们多生长于潮湿背阴的地方。耐荫植物是
介于阳地植物和阴地植物两者间的植物。
它们既能在阳地生长 ,也能在较阴的环境下
生长 ,而不同的种类的植物 ,耐荫的程度有
着极大的差异。
阳地植物和阴地植物的差别表现在叶的
形态特征为:阳地植物的叶倾向于旱生形态 ,
叶片一般比较小 ,叶片上常有较厚的角质层
覆盖 ,表皮细胞较小 ,细胞壁较厚 ,排列紧密 ,
胞间隙小 ,气孔较小而密集 ,表皮外有时有绒
毛。阴地植物的叶倾向于湿生形态 ,一般是
叶片较大而薄 ,表皮细胞有时具叶绿体 ,角质
层较薄 ,胞间隙发达 ,气孔数少 ,叶绿体较大 ,
叶绿素含量较多表皮外有时有绒毛。
根据矮杨梅的光合作用和叶绿素含量
a/b值特征可以得出结论为:矮杨梅是一种
耐荫植物 ,其特征更接近阳地植物。 (1)矮
杨梅仅在 1400 1x左右光合作用速率就能
达到最大值 ,这个光照强度是比较微弱的 ,
而晴朗无云的夏天中午 ,光照强度可达 10
万 1x。 (2)矮杨梅叶片的叶绿素含量较少 ,
约 300umol·m-2 ,并且叶绿素 a/b值平均
只有 1.14,远小于 ～般阳地植物的叶绿素
a/b值 3∶1。 (3)矮杨梅有较高的根冠比
(R/T),为 10.8,最高的 R/T甚至达到 32.
8,表明矮杨梅光合作用产物主要积累在根
部 ,其吸收水分和抗旱的能力强。 (4)矮杨
梅的叶片小 ,革质或薄革质 ,仅背面有气孔 ,
气孔小而多 。因此 ,矮杨梅作为栽培品种和
在林间隙地加以利用 ,对于园林绿化 ,具有
重要的实用价值 。
参考文献:
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