全 文 ：福建农业学报 1 8 ( 1 ) : 5 6 ~ 5 8 , 2 0 0 3
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a l of A g爪u lt u ar l S c i e 二ces 文章编号 : 1 0 0 8一 0 3 8 4 ( 2 0 0 3 ) 0 1一 0 0 5 6一 0 3
满江红三膘亚属种及种间杂种雄性育性初步研究
金桂英 , 陈 坚 , 唐龙飞
(福建省农业科学院红萍研究中心 , 福建 福州 35 。。。3)
摘 婆 : 报道满江红三膘亚属 ( uE az ol la ) 4 个种— 旅状满江红 ( A z ol la 方ilc ul of de , ) 、 小叶满江红 ( .A
m l’c r o P hy ll a ) 、 最西哥满江红 ( A . m ex ic an a) 和卡洲满江红 ( A . aC or il n ia an ) 小抱子育性特点 ; 卡洲满江红 2个
品种 , 其它 3个种及种间杂种 F , 代小抱子育性特点 . 影响小抱子育性的两个主要因素是外界环境条件和遗传因
素 。 讨论了小抱子育性研究对满江红物种划分的意义 .
关橄词 : 满江红 . 三膝亚属 , 种和杂种 ; 小抱子育性 , 影响因素
中图分类号 : 5 55 . 10 3 . 2 文献标识码 : A
M a l e f e r t i l i t y o f s p e e i e s a n d i n t e r s P e e i f i e h y b r i d a m o n g s u b g e n us uE
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A加 t r a c t : T h e f e a t u r e s o f fe r t i li t y i n m ie r o s p o r e o f 4 s p e e ie s o f A z o l a in E u a z o lla w e r e r e p o r t e d . T h e
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o f s t u dy o n t h e fe r t ili t y i n A z o l l a m ie r o s P o r e t o A oz la
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.
K e y w o r d s
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r t i li t y o f m i e r o s p o r e , A f f e e t i gn f
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满江红又名红萍 , 是一种水生旅类植物 , 它能
固氮 、 富钾和净化水质等 , 在我国养殖历史悠久 . 多
年来许多学者先后开展了满江红三膘亚属种有性杂
交研究 , 但对亲本及杂种雄性育性的研究却未见较
为详细的报道 。 此外 , 在物种划分上 , 按传统分类
法 , 研究者依据生殖器官和营养器官的特征进行分
类 , 但存在争议 l1[ 。 从遗传学角度看待物种 , 物种的
真正界限是生殖隔离 z[] 。 一 旨在为满江红进一步育种
和三膘亚属某些种的划分提供依据 ,进行了本研究 。
1 材料与方法
.1 1 供试材料
满江红三膘亚属 ( E ua oz Ua) 4 个种和种间杂
种 : ①旅状满江红 ( A : o l za if l i e u zo ide : L a tn ) 中的
东德细绿萍 ( E a s t G e r m a n y )代号为 F ; ②小叶满江
红 (八 z o l za m i c or, 勺 l l a K a u l f u s s ) 中的巴拉圭 2 6
〔 P a r a g u a y ( 2 6 )〕代号 B ; ③墨西哥满江红 (八 z o l l a
二 e x i c a n a P r e s e l ) 中 的 加 利 福 尼 亚 萍 ( A .
aC il of 阴 ia ) 代号为 M ; ④ 卡洲满江红 ( Aoz al
c a v o li n i a n a W i l ld ) 中的俄亥俄州萍 ( A . hO iO ) 和
福州萍 ( A . F“ z h ou ) ; `⑤组合 B x F杂种 F: 代及其
收稿日期 : 2 0 0 1一 0 4一 29初稿 . 2 0 0 3一 0 2一 1 7修改稿
作者简介 : 金桂英 (1 94一 ) , 女 , 副研究员 . 主要从事育种研究 .
反交后代 , 组合 M x F 杂种 F l 代及其反交后代 , 组
合 M x B 杂种 F 、 代 。
1
.
2 方法
.1 2
.
1 成熟小抱子果的采集 小抱子果分别采集
于 1 9 8 9 年 、 2 9 9 7 年 、 1 9 9 9 年 。 为比较不同环境条
件下的小抱子育性 , 戴状满江红于同年 6 月份分西
和南两个朝向采集 , 其余各种均于南面采集 , 小叶
满江红和卡洲满江红分两季 (6 月和 12 月 )采抱 , 墨
西哥满江红于不同年份的 8 月份采抱 。 为比较亲本
和杂种小抱子育性 , 于同年同季节取材 。 养萍期间
采用统一的肥水管理 。
1
.
2
.
2 小艳子染 色和镜检 在解剖镜下用针挑破
小抱子囊壁 , 取出泡胶块于载玻片上 (小抱子被埋
在泡胶块蜂巢状的小窝上 ) , 用抱粉染色新技术 (陈
家瑞 , 1 9 8” 染色压片 , 一定时间后镜检并统计各
类小抱子数目 。 根据小抱子形态和着色状况将小抱
子育性分成以下类型 : ①典败型— 小抱子畸形并皱缩 , 壁绿色 ; ②圆败型— 小抱子圆形 , 壁绿色或无色 ; ③染败型— 小抱子圆形 , 细胞质浅红色或只部分着色 ; ④可育型— 小抱子圆形 , 细胞质深红色 。
第 1 期 金桂英等 : 满江红三膝亚属种及种间杂种雄性育性初步研 究
2结果与分析
影响植物雄性育性的因素主要有遗传和外界环
境条件 , 这在水稻 31[ 、 棉花 4j[ 和大豆 s[] 等作物中有过
报道 , 这两个因素同样影响满江红三膘亚属种及杂
种雄性育性 。其中的典败型是最典型的败育类型 ,发
生在小抱子发育早期 , 圆败和染败分别发生在中期
和晚期 [`〕。
2
.
1 外界环境条件的影响 不同环境条件下 , 植物
的雄性育性会发生转换 , 育性的转换有时是量变式
的 , 有时是质变式的 s[J 。 表 1看出 , 小叶满江红冬 、
夏两季 , 旅状满江红同年夏季不同朝向及墨西哥满
江红不同年份同一季节小抱子 3 种类型败育率变化
状况有相似之处 , 即 3 种满江红典败率为零或较低 ,
染败率都为零 , 圆败率有较大的差异 。 这些结果表
明 , 3 种满江红小抱子发育早期和晚期对外界环境
不敏感 , 而发育中期则敏感 。 另外 , 从表 1 还看出 ,
冬季南面环境比夏季南面更适合小叶满江红小抱子
的发育 ; 夏季南面环境比西面更适合蔽状满江红小
抱子发育 。 卡洲满江红小抱子育性与上述 3种满江
红有类似之处 , 还有其特殊性— 冬 、 夏两季均有较高的染败率 , 冬季南面环境比夏季南面环境更适
合其小抱子发育 。 总之 , 在不同环境下 , 满江红的
小抱子育性会发生转换 ,而且这种转换是量变式的 。
件下 ( 同年同季同朝向 ) 不同种小抱子育性却有很
大的不同 , 如 1 9 9 9 年冬季小叶满江红和卡洲满江红
的圆败率差异很大 , 分别为 2 . 42 肠和 51 . 29 % ; 同
年夏季南面旅状满江红和卡洲满江红圆败率也有明
显差别 , 分别为 4 . 04 %和 35 . 81 % 。 这些现象说明
不同种满江红发育中期的小抱子对外界环境的敏感
性有差异 。 卡洲满江红两品种在相同的环境下各类
型败育率也有很大差别 , 特别是两品种染败率间及
典败率间差异更为显著 (表 2 ) 。 这可能是品种间基
因型不同造成的 。
表 2 卡洲满江红不同品种雄性育性比较
T a b le 2 C o m P a r i s o n o f m a l e f e r t i l i ty a m o n g d i f f e r e n t
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来源品种 时 间 总小抱子数
小抱子败育类型
典败率 圆败率 染败率 总败育率
(% ) (% ) (% ) (% )
美国俄亥俄州 1 9” . 6
中国福州 2 9 9 9 . 6
1 8 2 9
2 5 5 0
6
.
1 9 3 5
.
8 1 5 7
.
5 2 9 9
.
5 2
4 1
.
1 8 4 4
.
0 0 1 4
.
3 9 9 9
。
5 7
表 1 4 种满江红不同环境下雄性育性的调查
T a b l e 1 I n v e s t i g a ti o n o n m a le f e r ti l i t y a m o n g 4 A z o ll a
s P e e i e s g r o w in g u n d e r d if f e r e n t e n v i r o n m e n t
种 名 时 间
(位置 )
总小抱
子数
小抱子败育类型
典败率 圆败率 染败率 总败育率
( % ) ( % ) (% ) ( % )
蔽状满
江红
小叶满
江红
1 9 9 9
.
6 (西 ) 6 2 7
1 9 9 9
.
6 (南 ) 2 6 4 8
1 9 9 9
.
6 (南 ) 1 3 8 0
1 99 9
.
12 (南 ) 2 6 4 0
19 9 7
.
8 (南 ) 4 95
1 99 9
.
8 (南 ) 2 1 3 2
19 9 9
.
1 2 (南 ) 2 4 60
19 9 9
.
6 (南 ) 18 29
0 4 6
.
5 7 0
4
.
5 8 4
.
0 4 0
0 8 1
.
30 0
0
.
9 5 2
.
4 2 0
0 4 6
.
8 7 0
4
.
6 5 19
.
2 8 0
0 5 1
.
2 6 4 6
.
0 6
6
.
19 3 5 8 1 5 7
,
52
4 6
.
5 7
8
.
6 2
8 1
。
3 0
3
.
3 7
4 6
.
5 7
2 3
,
9 3
9 7
.
3 1
9 9
.
5 2
2
.
2
.
2 种与杂种育性差异 从表 3 看出 , 在外界环
境相同的条件下 , 组合 B x F 和 M x F 杂种 F , 代与
亲本小抱子育性区别明显 ,特别表现在典败率上 ,三
亲本 B 、 F 和 M 典败率均为零 , 而组合 B x F 达
92
.
65 %
, 组合 M 只 F 高达 97 . 50 % 。 这表明两组合
杂种两套染色体不同源 ,减数分裂时不能正常配对 ,
形成的小抱子染色体不平衡 , 因而败育 。 组合 M x
B 杂种典败率仅 1 . 5% , 与亲本接近 。 这是因为该杂
种两套染色体同源性强 , 减数分裂时绝大多数能正
常配对 , 形成的小抱子染色体绝大多数是正常的 。
表 3 三膘亚属种及种间杂种 F t 代雄性育性
T a b le 3 T h e m a l e f e r t i l it y o 【A z o l l a S P e e i e s a n d
in t e r s P e e i f i e F
一 h y b i r d o f E u a z o ll a
种与杂种 总小抱子数
小抱子败育类型
典败率 圆败率 染败率 总败育率
( % ) (写 ) (% ) (% )
雄西哥
满江红
卡洲满
江红
.2 2 遗传因素的影响
2
.
2
.
1 种的育性差异和卡洲满江红 品 种间育性差
异 上述分析表明 , 蔗状满江红 、 小叶满江红和墨
西哥满江红小抱子育性有共性 , 卡洲满江红却有特
殊性 , 这可能是种的遗传性 引起的 。 相同的环境条
截状满江红 ( F ) 8 2 7 0 3 . 0 1 0 3 · 0 1
B X F 1 6 3 1 9 2
.
6 5 5
.
95 0 9 8
.
60
小叶满江红 ( B ) 14 5 0 0 7 5 . 2 0 0 7 5 · 2 0
M X F 1 30 5 97
.
50 1
.
0 0 0 9 8
.
50
甩西哥满江红 (M ) 72 0 0 3 6 . 5 1 0 3 6 · 5 1
M 又 B 2 8 6 5 1 , 5 0 1 2 . 0 4 2 6 . 1 9 3 9 7 3
注 : ①表中数据为 3 个或 3 个 以上株系的平均值 ; ②种和杂种小
抱子果采集时间为 1 9 8 9 . 6 ; ③组合 F 又 B 和 F x M 杂种 F , 代
为淡绿苗和白化苗 , 不能成活未列入 。
福建农亚学报 第 1 8卷
综合上述的分析可看出 , 在相同的环境下满江
红三膘亚属种小抱子育性存在差异 , 同一种满江红
不同品种以及种与杂种之间小抱子育性差异均可能
是由遗传差异造成的 , 某一个种或品种的小抱子育
性则是遗传因素和外界环境相互作用的结果 。
3 讨 论
小抱子育性对满江红物种划分具有 一定的意
义 。 和大多数植物一样 , 以往满江红的分类是依据
生殖器官和营养器官的特征 , 但从遗传学角度看待
物种 , 物种的概念应当是同一物种个体之间具有相
同的基因 , 可以 自由交流遗传物质 , 因而在形态和
生理方面是近似的。 属于不同物种个体之间不能自
由交流遗传物质 , 它们在形态 、 生理等方面一般都
有明显的差异图 。 其中特别强调是否可以自由交流
遗传物质 , 所以生殖隔离才是物种的真正界限 。 组
合 B X F 和 M X F 杂种 F : 代不结雌抱子果 , 只结雄
抱子果 , 但小抱子高度不育 。 这种现象表明旅状满
江红与小叶满江红 、 旅状满江红与墨西哥满江红存
在生殖隔离 , 它们分别是性质不同的两个种 。 组合
M x B 杂种 F l 代可以产生大量的雌 、 雄抱子果 , 而
且小抱子大部分可育 , 可以认为墨西哥满江红与小
叶满江红之间不存在生殖隔离 , 可视为同种 。 另外 ,
藏状满江红小抱子果泡胶块上钩毛粗壮 , 绝大多数
无横隔 , 少数近钩端有一横隔 ; 小叶满江红和墨西
哥满江红钩毛都较细窄 , 前者有 3~ 7 个横隔 , 后者
有 。~ 3 个横隔 , 两者钩毛形态较接近而与威状满江
红差别较大 。 在生物学特性方面 , 小叶满江红和墨
西哥满江红也较接近 , 而与旅状满江红相反 。 例如 ,
前二者抗高温能力较强 , 而后者耐寒性强 。 这些生
物学特性的异同面也进一步说明上述种的划分的正
确性 。 2 . 2 . 1 的分析指出 , 卡洲满江红与小叶满江
红 、 墨西哥满江红和旅状满江红 比较小抱子育性有
特殊性 , 来源于美国俄亥俄州的品种育性特点类同
于组合 M x B 杂种 , 即较低的典败率和一定比例的
染败 , 而来源于福州的品种却有较高的典败率和一
定比例的染败 。这些现象暗示卡洲满江红不是原种 ,
而 可能是天然杂种 , 关于 这点 D . G . D u n ha m 和
K
·
F o w e r [
, 〕有同样看法 。
参考文献 :
【1 1刘中柱 , 郑伟文 . 中国满江红〔M ] . 北京 : 农业出版社 , 1 9 8.8
【2〕 杨光锐 , 遗传学〔M 〕. 合肥 : 安徽教育出版社 , 1 985 .
〔3〕叶执芝 , 曹家树 . 植物雄性不育分子机理〔J] . 植物生理学通讯 ,
20 0 0
,
3 6 ( 2 )
:
17 6一 1 8 1 .
【4〕王志农 , 姜茹琴 . 棉属海岛棉又拟似棉 F : 不育性研究【月. 遗传
学报 , 1 9 9 7 , 24 ( 4 ) : 3 6 8一 3 7 2 .
【5 ] Br it en 2 J . 遗传因素与温度柑互作用对杂种大豆减数分裂和育
性影响〔J〕. 乔春贵译 . 国外遗传与育种 , 1 98 5 ( 1 ) : 46 一 4 .8
【6] 蔡旭 . 植物遗传育种学〔M 〕. 北京 : 科学出版社 , 1 9 89 ·
〔7 ] D u n h u m D G , F o w l e r F . T a x o n o m y a n d s po e i e s r e e o g n i t io n i n
A二 l a L a m [ A ] . In : A : o l l a U t i li z a t i o n , E d i t e d b y I R R I
P h i lip p ine s [C 〕. 1 9 8 7 , 7一 1 6 .