全 文 ：植物生理学报 , 198 9 , 1 5 ( 2 ) : 159一 16 6
A ct a P hy t oP hy
s t’o 吻ica 丁i犯 t’ca
15 9
镐引起小麦苗逆境 乙烯的产生及其和镐的 吸 收 、
关系
季玉鸣 李振国 吴敦肃 余叔文
凌中国科学院上海植物生理研究所 , 上海 20 0 0 32 )
分 布 的
提 要
溶液培养小麦幼苗转移至含 C d Z 十 的营养 液
`中 , 根系乙烯产生较快地增加 ,约在 12 h达高峰 ,
然后下降 , A C C含量亦呈先升后降的趋势 。 未和
心d Z+ 溶液直接接触的地上部乙烯亦增加 , 至 36 h
达高峰 , 此后急剧下降 , 而A C C 和 M A G G 含量
持续上升 。 地上部乙烯的增加 , 主要是由通过根
系运往地上部的镐直接作用的结果 , 不是根部合
成 A C G 运往地上部后再产生的 。 电镜观察表明 ,
地上部乙烯产生和 A C C含量变化的时间进程 , 可
以与锡进入叶细胞内的部位及其对细胞膜和细胞
器的影响相联系 。
一关健词 : 小麦 , 锡 , 乙烯 , 1一氨基环丙烷 一 1一 梭
:酸 , 1一 (丙二酞氨基 )环丙烷一 1一竣酸
随着工业的发展 , 化学物质特别是重
金属污染物的排放增加 , 直接或间接地威
胁着各种生物 (山根靖弘等 1 9 8 1 , 周锡
、爵 1 9 8 7 ) 。 环境中的重金属污染物影响植
物的光合 、 蒸腾 、 呼吸及酶活性等生理生
,化过程 已有较多报道 (B a z z a z 等 1 0 7连 , L e e
等 1 9 7 6 , F o y 1 9 7 8 , W e ig e l等 1. 9 8 0 ) 。
重金属元素作为逆境能诱导植物乙烯增生
(G o
r e n 等 2 9 7 6 , Y u 和 Y a n g 1 9 5 0 ,
’
T i n g e y 2 9 8 0 )
。
F u h r e r ( 1 9 8 2 ) 报道了锡
处理菜豆叶圆片 17 h引起乙烯的增生是由
于其内 A C C 的积累 , A C C合成酶在其中
起着重要作用 。 对完整植株来说 , 当根系
接触锅污染环境时 , 植株根系和地上部的
乙烯产生如何作出反应 ? 这种反应和锡的
吸收 、 分布关系如何? 这是本文要探讨的
问题 。
材 料 与 方 法
1 98 8年 5月 1 9日收到 。
欲国家自然科学基金资助项目。
小麦 (升 f ticu o a set 、` 。 L ) 品种为扬麦 1
号 。 露白种子排在不锈钢网架上 ,网架置于 23 x
15 x 5 Cm 的搪瓷盘内。 在人工 气候 室 用 % N
oH
a g l
a n d营养液培养。 温度 2 0 ’ 0八 7 O C , 昼夜各
12 h
, 光照约 2 0 00 0 lx , 相对湿度 5 0%左右 . ` 3
叶期时 , 用含不同浓度 C d CI : 的营养液 (p H 5 . 2)
替换原来营养液 , 每处理 3 盘 。隔一定时间取样 ,
地上部和根系两部分分 别 测 定 乙 烯 、 A C C 和
M A C C 量 。另一试验中将水培苗从培养网架上连
根取出分成两组 : 一组是完整苗 , 另一组完全切
除根系 。 然后将它们分别插入盛有一定 量 含 10
叮山 1飞 l/ L C d C I: 溶液的烧杯中 , 使根系或地上部
切端浸没为度 。 烧杯仍放在原培养小麦苗的人工
气候室内 ,定时取地上部样品测定乙烯 、 A C C 和
M A c c 量。 测定均同李振国等 ( 1 9 86) 方法 。
编测定 烘干样品剪细混 匀 后 , 称 取 0 . 2 9 放
25 0 ml 高型烧杯中 , 加 H N O 3 20 m ’ , 浸泡 4 h,
然后再加 5 m l H N O : 和 5 lm H C IO ; , 在电热
板上微火消化 , 待红棕色烟消失 , 即升高温度至
发生大量白色烟雾 , 待仅剩 3~ 4 m l试液时 , .取
下冷却 、 过滤 、 洗涤 ,定容至 50 m l 。 用 日立 51 8
原子吸收分光光度计测定 (镐空心阳极灯 , 灯电
流 6 m A , 共振吸收线波长 2 2 88 A ) 。
电镜制样 将对照和含福的植物样品 切 成小 于
1
~
“ 的小块浸入液氮中 , 待热平衡 后 , 转 入
预冷至 一 60 00 的纯丙酮中 , 放置 一 8 o0 C 的超低温
冰箱内 s d 并换丙酮三次 ,然后用 E p on 8 12 树脂
包埋 ; 固化后 , 以 K Q夕一 I 型超薄切片机薄切 ,
铀一铅双染后在 J E M 一 10 C x l 型电镜下观察 、拍
植 物 生 理 学 报 15 卷
。 取不染色的切片蒸上 2 0入 炭膜 , 在 J EM -
F X 电镜和 E D A X 9 10 0 能谱仪上检查分析 ,对
薄片上的黑斑镐做 x 线微区分析 , 时间为 10 0 今
加速电压 Z o o k v o
开始增加 , 24 h 后明显上升 , 约 36 h 达
高峰 , 此后迅速下降 (图 2 ) 。 在 乙烯上升
的同时 , 地上部 A C C 和 M A C C 也上升 ,
1汀 m m ol / L C d Z十处理上升特别显著 , 而
且呈持续上升状态 (图 3 ) 。
片20
结 果
印604么7必渗伪一!切一u。。l
015功
C d cl
: 对小麦苗根系及地上部乙烯产生 、
A C C和 M A C C 含 t 的影响
把小麦苗转移至含不 同浓度 C d叶的
营养液中 , 根系接触 l m m ol / L和 s m m ol
声 C d升 溶液约 4 h 时 , 乙烯产生开始增
加 , 1 2 h达高峰后渐渐下降多 10 m m o lL/
C d叶 处理则使 乙烯产生受抑制 (图 I A ) 。
1 , 5 m m o l / L C d
Z+处理也引起根系 A C C
水平上升 , l ’ m m ol / L C d “十的上升不多 ,
5 m m ol / L 的持续上升至 36 h达高峰后下
降 , or m m ol / L处理的 A C C也象 乙烯一样
低于对照 (图 I )B 。 地上部产生乙烯的反应 .
较慢 , 引起大量产生 乙烯的福浓度也较根
系为高。 1 m m o l / L的无影响 ; 5 m m o l / I
的上升不多 ; IOm m ol L/ 处理 12 h 后乙烯
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T r e a t m e it t t im e h()
困 2 C d口: 对小安地上部乙稀产生的影晌
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图 3 C d C I: 对小麦地上部 A C C (A ) 和 M A C口
(B )含里的影响
F馆 . 3 T h e e f 改 t o f C d CI : . A C C (劫 a叻 b压 A C口
(B ) co n t
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T r e a如 e n t t im e (h )
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图 1 C d C瓦对小麦根系乙烧产生 (A ) 和 A C C 含
最 (B )的影响
r 主g一 几 e e` e t o f e dc l : 0 0 e t h y l e , p~
d u c d姐 (A ) a n d A C C e o o t姐 t (B )运 初五 e a t 公 o o st
地上部和叶组织内锦含盆的变化
用原子吸收法测定小麦地上部锡含量
的结果表明 , 小麦通过根系从溶液中吸忆
锡并运往地上部 , 处理 Z h 已可检出锡 ,
此后不断积累 , 48 h 达最大值 , 至 60 瓦
2 期 镐引起刁、麦苗逆境乙烯的产生及其和福的吸收 、 .分布的关系
仍保持这一水平 (图 4 ) 。 用微探针测定叶
组织内锡能谱变化得到的细胞内锅的累积
趋势与用原子吸收法分析地上部福的结果
大体相一致 , 但叶组织细胞内福的开始出
现较晚 。
匕 1 . 000 . 75 ~的山0 . 5 ( 1已,勺妙0 . 25李于场钞、勺叼 T r e a t n , e n t t i m e (h )图 4 生长于含 10 二试 J / L C d cl 启 的营养液中的小表地上部或叶片内镐积累的时间进程 ,
F褚. 4 T 泣二 e e o u , s e o f C d , + a e e u m曰 a t盆。 。 盖。
比 o o t s o r I e af t i s s u e o f w h e a t P l a n t s g r~ 坛皿 t r纽 e t s ol ut 呈o ” e o o t a in 盖。 9 1 0 m
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C P S : S e in t ill a t i o n C o u n t s p e r S e e o n d
.
1
.
D e t e r m i
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o n o f C d w i th m ie r o P r o b e ; 2
.
D e t e r m in a t i o n o f C d
w i th a t o m i e a sb o rP t i
o n s P e e t or s c o P y
.
电镜观察
小麦幼苗根系接触 10 m m o l / L C d , +
后 , .叶片的电镜照片 (图版 I )显示 : 处理
s h
, 叶片细胞周围未观察到锅 ,处理 12 h ,
在细胞壁附近已有锡富集 , 但福未与细胞
质膜接触 , 处理 24 h , 一部分锡已透过细
胞壁和细胞质膜接触 , 3 6 h 可以观察到 ,
福已与细胞膜紧密结合 , 处理 48 h , 福 已
大量进入细胞内 , 引起细胞质壁分离 , 使
叶绿体 、 线粒体等细胞器的结构及细胞膜
的完整性严重破坏 。
两种不同 C d O : 处理方式对小麦地上部乙
烯产生 、 A C C和 M A C C 含盆的影响
将麦苗切除根系后 , 使地上部基部切
口一端浸入 C d +2 溶液中处理 , 结果地上部
乙 烯产生 、 A C C和 M A C C含量变化及镐
的积累基本上与完整植株通过根部处理的
相同 (图 5 , 6 , 7 ) 。 两者 乙烯产生的变
化均呈先升后降的趋势 , 但与图 2 相比 ,
反应的速度较快 , 6 h 乙烯已明显增加 ,
达高峰的时间为 12 h 。 其原因之一可能是 ·
由于在该试验中 , 把小麦幼苗先从培养网几
上拉下 , 再转移到烧杯 中进行处理 , 使刁、
麦苗受到损伤所致 。 同样 , 上述处理也引.
起A C C 和 M A C C 含量变化加快 。 从图 .6
可以看出 ,完整苗对照组的地上部 M A C e
含量在 4 8 h 处理期间一直维持在很低的
水平 , 但切除根系 的 对 照 组 的 地 上 部 4
M A C C含量处理 6 h就开始上升 , 12 h 达:
到饱和 ,并一直保持着 , 到奋s h 也未见下降。
这可能是由于切除根系造成的机械伤害所
弓!起的 , 图 7表明福在地 上部中的积累 :
开始时去根处理与带根处理差别不大 , 但
2 4 h后整株带根处理的锡积累不断上升 ,
而去根后从切口的吸收至 36 h 达到饱和 ,
不再上升 。 这表明完整苗通过根系吸收和
向地上部运输锡的能力 , 比去根苗单靠蒸
腾流从切端吸收和向上运输的能力要大得
多 。
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T r e a 仁m e n t t im e (h )
图 5 C d C I : 处理的小麦带根或去根植株地上部
乙烯的产生
F i g
.
5 E th y l e n e p r o d u e t i姐 二n s h o o t s d u r坛 g kt 分
C d C I; t r e a t m
e n t o f w h
e a t P l a o t s w i t h o r w i山 o u七
r O O t S
C d C I
: : 1 0 m m
o l / L
、
植 物 生 理 学 报 1 5卷
叶 A讨 论
植物在正常条件下 , 只产生少量的基
础 乙烯 , 一旦受到不 良环境条件的胁迫或
遭受伤害时 , 乙烯便大量增加。 干早 (A p el -
b a u m 和 Y a n g 1 0 5 1 ) 、 渍水 (董建国和余
叔文 1 9 5 3 ) 、 低温 (W a gn 等 1 9 5? ) 、 机
械伤害 (刘愚等 1 9 8 2) 、 5 0 : 熏气 (李振
国等 1 9 5 0 )及病虫害 (D e L a a t 等 1 9 5? )
等都会促使植物产生逆境 乙烯 。 本试验结
果表明 , 重金属锡离子也是植物体 乙烯产
生的有效促进剂 。 C d CI : 无论从根部还是
从地上部切 口进入植物体 , 都能引起植物
乙烯的增生 , 在乙烯增生的同时 , A C C含
量也上升 。 这结果与 F u h r e r ( 1 9 5 2 )所报
道的相同 。 以A O A和 C o Z+( 乙烯生物合成
抑制剂 ) 预处理小麦苗地上部后 ,将根系浸
入 C d+2 溶液中 , 福引起的地上部 乙烯产
生显著下降 ; C 。叶在抑制乙烯产生同时还
引起 A C C 和 M A C C 含量上升 (资料略 ) 。
这说明重金属锡离子引起的逆境乙烯也是
循蛋氨酸路线合成 。
J
a e k s o n 等 ( 1 0 76 )指出 , 在土壤债水或
缺氧条件下 , 植物根部产生一个促进 乙烯
产生的 “ 讯息” , 它随蒸腾流上升到达地上
部后引起 .乙 烯 增 生 。 后 来 B ar d fo dr 等
(1 98 0) 证明 , 此 “ 信息 ” 就是乙烯生物合成
的前体A C C 。 渍水造成的低 O : 环境促进
A C C的合成而阻止 A C C 氧化为乙烯 , 所
以A C C在根部积累 , 然后随木质部蒸腾流
运往地上部 , 因那里氧分压高 , A C C 迅速
变成乙烯 。 在我们的试验中 , 根 系 接 触
C d +2 溶液后 , 未直接接触 C d Z十 溶液的地
上部增加的乙烯 , 是否也是通过根系合成
A C C 运往地上部而产生的 ?把剪去根的小
麦苗地上部切口 浸入含 C d “ + 溶液中 , 地上
部 乙烯产生 、 A C C和 M A C C 含量及福的
4530儿李岛: 加一。日uU口V
渗匕一·切工ouju口O叫芝
0猫言前寸 e月亡一亩一一谕
T er a tm e n t t im e (h )
田 6 C d C I: 处理的小安带根或去根植株地上部
A C C (A )和 M A C C (B )含且的变化
r 够 6 C h a . g e 讨 A C C (A ) a叼 M A C C (B )
e o n t e n t i n s h o o st d u 对匕 g 压 e C d口 5 t r e a t m e ut
成 w h e a t P恤 n t s w i t h o r w 三t h o u t r o o t s
心 d C I: : 1 0m m o l 1 L .
姗107502
蓉匕ù ,8的截己
。养滋肯去 24 36
T r e a tm e n t t im e (h )
诩 7 C d C I :处理的小麦带根 ( A ) 或去根 ( B ) 植
株地上部锡积累的时间进程
一
F i g
.
7 T 三m e e o u r s e of C d a e c u m目 a t i o n 过 s ` 加
·
o t s d u r i o g 山 e C d口 : tr e a t扣 n . t of w 卜e a t 川幼 ts
w i t h (A )
o r w 呈t 五o ut r o o t s (B )
、
C d C I: : 10 m m o l 1 L
.
2期 锡引起小麦苗逆境 乙烯的产生及其和镐的吸收 、 分布的关系 飞 63
积累趋势 , 基本上与完整植株通过根部处
理相 同 。 这说明 C d “ +处理小麦苗根系 , 其
地上部 乙烯产生的增加主要是由通过根系
运往 地上部的福直接作用引起的 , 不是由
于根部合成 A C C 再运往地上部后而产生
;的 。
乙烯产生与膜密切相 联系 (Y a n g 和
H
O月访 a n 1 9 5 4 ) 。 C d Z+ 处理小麦幼苗根
系后 , 把地上部 乙烯和A C C的变化情况与
电镜观察结果对照起来可 以看出 : 在锡处
理前期 (8 h) 电镜照片上未检出锡时 , 乙烯
未 见增加 ; 1 2h细胞壁附近 已有福富集 , 乙
烯产生开始上升 , 2斗~ 36 h 锡 已透过细胞
壁与细胞质膜结合 , 而对细胞膜还未产生
破坏作用时 , 叶片产生大量 乙烯 。 看来锡
可能通过作用 于细胞膜而引起乙烯显著上
升 。 在处理后期 ( 48 句 , 锡 已大量透过质
膜进入细胞内 , 引起细胞质壁分离 , 使细
胞质膜的完整性和叶绿体 、 线粒体等细胞
器结构受到破坏 , 这时 乙 烯 剧 降 , E F E
(
e t h y l e n e
一
fo
r m i n g e n z ym e ) 活性也下降
(资料未列出 ) 。 已有不少研究结果表明 ,膜
系统完整性对 乙烯产生是必需的 (M at ot 。
等 1 0 7 7 , O d a w a r a 等 1 9 7 7 , A P e lb a u m
等 , 19 8 2 , F i e ld 1 9 5 1 ) 。 E F E 可能位于
液泡膜和质膜上 , 所以在 乙烯生物合成途
径中 , A C C 转变为 乙烯这一步骤 需要膜系
统结构的高度完整性 。 当膜完整性受到破
坏时 , 结合在膜上的 E F E活性下降 , 这就
导致 C d叶 处理后期 乙烯产生的急剧下 降
和 A C C 的积累 。 所 以 C d Z+ 引起小麦地上
部 乙烯产生 、 A ( K 〕含量变化的时间进程可
以与它进入到细胞内的部位及其对细胞膜
和细胞器的影响相联系 。 由此还可以看出 ,
E F E的活性在某些情况下 , 对植物体内乙
烯生成起着重要的制约作用 , 它是调控乙
烯生物合成的又一环节。 目前 对 A C C 合
成酶的调控作用报道较多 , 对 E F E的调控
作用的报道还很少 。
另外从图 3B和 6 B 可以看到 , C d “ + 处
理根系后 , 地上部 M A C C水平逐渐上升 。
推测 C d Z十 处理后 , 地上部把 A C C 转变为
M A c C 的 A C C : 丙二酞基转移酶的活性
是相当高的 , 导致 M A C C 的大量积累 。 这
结果与小麦萎蔫 (H o if n a n 等 1 9 5 5 ) 、 渍
水 (董建国和余叔文 1 9 8 3) 和 5 0 : 熏气
(李振国等 1 9 8 6) 时 M A C C 显著上升相
似 , 进一步表明M A C C 升高是植物体在逆
境条件下的一个比娜普遍的反应 。
参 考 文 献
刘 愚 、 吴有梅、 李振国 、 董建国 、 余叔文 。 小麦黄
化苗伤害诱导乙烯形成的 一些性质 。 植物生理学
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李振国 、 刘 愚 、 吴有梅 、 余叔文 。 植物对二氧化硫
的反应和抗性研究 l :值物接触 5 0 : 和应激乙烯的
产生 。 植物生理学报 19 8 0 , 6 : 4 7一 5 6
李振国 、 季玉鸣 。 俞子文 。 谭 常 、 余叔文 。 二氧化
硫熏气对小麦叶片中 1一氨基环丙烷一 1一裁酸 、 1一 (丙
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周锡爵。 张士灌区锡污染及其解决和利用的途径 。
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隽6 14 植 物 生 理 学 报 15 卷
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