全 文 ：收稿日期:2013-10-31
基金项目:广西自然科学基金项目(2012GXNSFBA053069);广西科技攻关项目(0992003B-37);广西植物研究所基本业务费项目
(2013006)
作者简介:王满莲(1978-)，女，硕士，副研究员，研究方向:植物生理生态学;Tel:0773-3550103，E-mail:wangml1978@ 163. com。
* 通讯作者:韦霄，Tel:0773-3550103，E-mail:weixiao@ gxib. cn。
仿野生栽培下块根紫金牛的生长与光合特性研究
王满莲，韦 霄* ，史艳财，孔德鑫
(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006)
摘要 目的:探讨块根紫金牛仿野生栽培条件下的生长动态和光合生理特性。方法:用块根紫金牛两年生种
子苗和三年生扦插苗进行仿野生栽培试验，观测其生长动态和光合生理特性。结果:块根紫金牛种子苗与扦插苗
均能在仿野生环境下保持较好的生长，种子苗与扦插苗的株高分别增长了 9. 2 cm和 12 cm，基径分别增长了 2. 48
mm和 2. 39 mm，冠宽分别增长了 10. 6 cm和 17 cm。两年生种子苗一年萌生 1 次分枝，三年生扦插苗一年萌生 3 次
分枝。块根紫金牛种子苗与扦插苗的光合生理参数无显著差异，其适应的光强范围较广，但弱光下量子效率和强
光下光合能力较低，野外竞争能力不强。结论:块根紫金牛扦插苗株高和冠宽增长量大于种子苗，其移栽成活率也
高于种子苗。
关键词 块根紫金牛;仿野生栽培;生长;光响应曲线
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2014)10-1721-04
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2014. 10. 002
Growth and Photosynthetic Characteristics of Ardisia corymbifera var. tuberifera in Bionic Wild Cultivation
WANG Man-lian，WEI Xiao，SHI Yan-cai，KONG De-xin
(Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Ｒegion and Academia Sinica，Guilin 541006，China)
Abstract Objective:To explore the growth dynamic and photosynthetic characteristics of Ardisia corymbifera var. tuberifera in
bionic wild cultivation. Methods:The test of bionic wild cultivation was conducted with two-year-old seedlings as well as three-year-old
cuttings of Ardisia corymbifera var. tuberifera，and their growth dynamic and photosynthetic characteristics were studied. Ｒesults:Both
seedlings and cuttings of Ardisia corymbifera var. tuberifera maintained good growth in imitation of the wild，the height were increased by
9. 2 cm and 12 cm，base diameter were increased by 2. 48 mm and 2. 39 mm，and crown width were increased by 10. 6 cm and 17 cm，
respectively. Two-year-old seedlings branched only once a year，and three-year-old cuttings branched thrice a year. There were no signif-
icant differences in all photosynthetic parameters of the two kinds of seedlings，and the range of growth light intensity of Ardisia corymb-
ifera var. tuberifera was wider. Owing to the weaker light quantum efficiency under lower light and relatively lower light photosynthetic
capacity under higher light，its competition ability was lower in the field. Conclusion:The increases of height and crown width were grea-
ter in cuttings than those in seedlings，and the transplanting survival rate of the former was larger.
Key words Ardisia corymbifera Mez var. tuberifera C. Chen;Bionic wild cultivation;Growth;Light response curve
块根紫金牛 Ardisia corymbifera Mez var． tuberif-
era C. Chen，又名小郎伞、大凉伞，系紫金牛科紫金
牛属植物，为瑶族民间草药，用于治疗咽喉肿痛、胃
脘痛、月经不调、贫血、骨折、跌打损伤和风湿痹痛
等，其干燥块根具有消肿止痛、活血散瘀和祛风除湿
等功效〔1〕。主要分布于广西龙州、那坡、武鸣、德
保、扶绥和靖西等县的石灰岩山顶或山坡及疏、密林
下，分布区域十分狭窄，为广西石灰岩特有珍稀药用
植物〔2〕。由于其野生资源十分有限，加上城市化的
发展、毁林开荒和过度采挖利用，使得块根紫金牛资
源处于濒危状态，因此，对其的保护和持续利用的研
究十分迫切。
仿野生栽培是中药材野生抚育的基本方式之
一，指在基本没有野生目标药材分布的原生环境或
类似的天然环境中，完全采用人工种植的方式，培育
和繁殖目标药材种群〔3〕。目前笔者尚未见块根紫
金牛人工栽培报道，人们对其生长发育特性和生态
条件认识尚不深入，其原生境为岩溶石山，生长条件
较苛刻，在大面积推广种植前进行仿野生栽培研究
十分必要。光合作用是影响植物物质积累与代谢的
重要生理过程，光合作用强弱取决于植物的遗传性
和环境条件的影响，因此光合强度在引种驯化中，常
作为评价植物适应性的重要指标〔4〕。为此，本研究
对块根紫金牛两年生种子苗和三年生扦插苗进行仿
野生栽培试验，对其在仿野生栽培条件下的生长动
态和光合生理特性进行探讨，旨在为块根紫金牛的
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引种栽培和保护提供技术和科学依据。
1 材料与方法
试验地设在桂林雁山广西植物研究所人工林，
土壤为采自桂林周边石山的棕色石灰土，pH 值为
7. 3，有机质含量为 10. 76%;土壤的全氮、全磷、全
钾、全钙含量平均值分别为 5. 40、1. 04、13. 2、12. 5
g /kg。人工林由樟树(Cinnamomum camphora)、桂
花树(Osmanthus fragrans)等高大乔木组成，灌木层
有广西密花树(Myrsine kwangsiensis)、秀丽海桐(Pit-
tosporum pulchrum)、三脉荚蒾(Viburnum triplinerve)
等，草本层有同色兜兰(Paphiopedilum concolor)、锈
色蛛毛苣苔(Paraboea rufescens)、石豆兰(Bulbophyl-
lum ambrosia)等，块根紫金牛种植环境相当于林缘。
植物材料为 2010 年播种的营养袋装块根紫金牛种
子苗，以及 2009 年春主茎扦插苗，2010 年移营养袋
的扦插苗。2011 年 3 月 10 日将生长一致的块根紫
金牛种子苗和长势一致的扦插苗各 15 株定植于上
述人工林。于 4 月 1 日(植株恢复生长 10 天)，游标
卡尺测定基径(油漆划线标记，每次测定同一位
置)，卷尺测定株高和冠宽，以后每 20 天测定一次，
并计算每 20 天的平均日增长量，当植株产生分枝
时，计算分枝数。第一次测定时种子苗平均株高
4. 4 cm，基径 2. 8 mm，冠宽 5. 5 cm;扦插苗平均株高
60. 8 cm，基径 5. 9 mm，冠宽 18. 0 cm。
2011 年 9 月 14 日，用 Li-6400 便携式光合作用
系统进行光合-光响应曲线测定，测定时选树冠中部
向阳面成熟叶片，每个处理 3 株，每株 1 张叶片，空
间取向和角度尽量一致。将待测叶片在 1 200
μmol /(m2·s)光强下诱导 30 min(仪器自带的红蓝
光源)以充分活化光合系统。使用开放气路，空气
流速为 0. 5 L /min，叶片温度 27 ℃，CO2浓度 360
μmol /mol。设定的光强梯度为 2 000、1 800、1 500、
1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、
0 μmol /(m2·s)，测定时每一光强下停留 3 min。依
据 Bassman等〔5〕的方法拟合 Pn-PPFD曲线方程:Pn
= Pmax(1 － Coe
－ΦPFD/Pmax)，其中 Pmax为最大净光合速
率，Co为度量弱光下净光合速率趋于 0 的指标，Φ为
弱光下光化学量子效率。光补偿点 LCP［μmol /(m2
·s)］= Pmax ln(Co)/Φ。光饱和点 LSP［μmol /(m
2
·s)］= Pmax ln(100 Co)/Φ。用 0 ～ 200 μmol /(m
2
·s)光强范围内净光合速率与光强的直线斜率表示
表观量子效率(AQY)〔6〕。
用 SPSS 11. 5(SPSS Inc. ，USA)独立样本 t-Test
分析块根紫金牛种子苗和扦插苗各光合生理参数的
差异，用 Sigma Plot 9. 0(SPSS Inc. ，USA)绘图。
2 结果和分析
2. 1 仿野生栽培下块根紫金牛株高与基径的生长
动态 由图 1a、c 可知，在仿野生状态下，4 月 20 日
～ 10 月 25 日，随着时间的推移，块根紫金牛种子苗
与扦插苗的株高和基径均呈直线增大趋势。种子苗
的株高从 4. 6 cm 增长到 13. 8 cm，基径从 2. 94 mm
增长到 5. 42 mm;扦插苗的株高从 61. 7 cm 增长到
73. 7 cm，基径从 6. 03 mm增长到 8. 42 mm。种子苗
与扦插苗的株高分别增长了 9. 2 cm 和 12 cm，基径
分别增长了 2. 48 mm和 2. 39 mm，扦插苗株高的增
长量大于种子苗，二者基径的增长量接近。由图 1b
可知，种子苗自移栽到 5 月 30 日，株高日增长量缓
慢，此后迅速增大并持续保持较高水平;扦插苗自移
栽至 5 月 10 日株高日增长量较高，5 月 10 日 ～ 6 月
19 日株高增长缓慢，6 月 19 日 ～ 7 月 9 日株高日增
长量达到峰值，之后又逐渐下降。由图 1d 可知，种
子苗与扦插苗基径日增长量均呈“双峰”型，5 月 30
日 ～ 6 月 19 日达到第一个峰值，8 月 18 日 ～ 9 月 16
日达到第二个峰值。总体而言，4 月 1 日 ～ 5 月 30
日，块根紫金牛种子苗与扦插苗的株高和基径均增
长缓慢，5 月 30 日后二者均增长迅速，9 月 16 日后
又有所放缓。
2. 2 仿野生栽培下块根紫金牛冠宽与分枝数的生
长动态 由图 2a可知，在仿野生环境下，4 月 20 日
～ 10 月 25 日，随着时间的推移，块根紫金牛种子苗
的冠宽从 5. 5 cm 增长到 16. 1 cm，扦插苗的冠宽从
18 cm增长到 35 cm，种子苗与扦插苗的冠宽分别增
长了 10. 6 cm和 17 cm。种子苗于 9 月 16 日后才萌
生第一轮分枝，且数量较少;扦插苗 6 月 19 日后开
始萌生分枝，8 月 18 日左右萌生第二轮分枝，9 月
16 日后萌生第三轮分枝(图 2c)。7 月 9 日前，种子
苗随着新叶的扩展其冠宽日增长量呈增大趋势，之
后由于主茎叶片基本停止生长，新生分枝扩展尚未
超过主茎叶片，种子苗冠宽日增长量降低;随着主茎
叶片和分枝的生长，扦插苗自移栽到 5 月 10 日冠宽
日增长量较高，5 月 10 日 ～ 6 月 19 日增长缓慢，之
后逐渐增大并至 8 月 18 日 ～ 9 月 16 日达到峰值，
然后又逐渐下降;从 4 月 20 日 ～ 7 月 9 日，种子苗
的冠宽日增长量均大于扦插苗，之后扦插苗分枝伸
展迅速使其冠宽日增长量均大于种子苗。
2. 3 仿野生栽培下块根紫金牛净光合速率对光强
的响应 在光强低于 200 μmol /(m2·s)时，块根紫
金牛种子苗与扦插苗的净光合速率(Pn)均随光强
的增大直线上升，超过该光强以后，随光强的继续增
大，Pn上升的幅度逐渐减小，直至达到光饱和光合速
·2271· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 10 期 2014 年 10 月
率(Pmax)，此后光强增大，Pn无明显变化。各光强下
种子苗与扦插苗的 Pn值均较接近，二者的光响应拟
合曲线也几乎重叠。见图 3。
图 1 仿野生栽培下块根紫金牛株高与基径的生长动态
图 2 仿野生栽培下块根紫金牛不同时间冠宽与分枝数动态变化
图 3 仿野生栽培下块根紫金牛净光合速率对光强的响应
2. 4 仿野生栽培下块根紫金牛的光响应参数与移
栽成活率 如表 1 所示，仿野生栽培下块根紫金牛
种子苗与扦插苗的光饱和点(LSP)、光补偿点
(LCP)、最大净光合速率(Pmax)和表观量子效率
(AQY)均无显著差异。种子苗与扦插苗的光饱和点
均为全日光的 33%左右，其中扦插苗的移栽成活率
大于种子苗(P ＜ 0. 05)。
3 结论与讨论
块根紫金牛种子苗与扦插苗均能在仿野生环境
下保持较好的生长，但因生长发育的阶段不同(年
龄)，生长发育状况有所不同。4 月 20 日 ～ 10 月 25
表 1 仿野生栽培下块根紫金牛的光响应参数与移栽成活率
种苗类型
最大净光合速率 Pmax
/［μmol /(m2·s)］
光饱和点 LSP
/［μmol /(m2·s)］
光补偿点 LCP
/［μmol /(m2·s)］
表观量子效率 AQY
/(μmol /μmol) 移栽成活率
/%
种子苗 9. 03 ± 0. 6 666 ± 48 12. 4 ± 1. 0 0. 046 ± 0. 01 66. 7
扦插苗 9. 28 ± 0. 7 690 ± 55 11. 1 ± 0. 9 0. 044 ± 0. 01 93. 3*
注:数据以平均数 ±标准误表示，* 为差异显著(P ＜ 0. 05)
·3271·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 10 期 2014 年 10 月
日，扦插苗株高和冠宽的增长量大于种子苗，二者基
径的增长量接近。块根紫金牛种子苗早期生长缓
慢，两年生种子苗 9 月下旬左右才开始萌生分枝，种
子苗萌生分枝前，冠面积主要由主茎叶片的扩展形
成，分枝萌发初期，新枝伸展尚未超过主茎叶片前的
冠面积增长缓慢，随着新枝的不断扩展，冠面积逐渐
增大。扦插苗 6 月 19 日后开始萌生分枝，8 月 18
日左右萌生第二轮分枝，9 月 16 日后萌生第三轮分
枝。移栽时扦插苗为一次梢展梢末期，该阶段至二
次梢开始萌发的时间较长(4 月 1 日 ～ 6 月 19 日)，
这期间块根紫金牛扦插苗的株高增长缓慢，而基径
增长较快，植株积累的能量主要用于加粗生长和准
备萌生分枝。这是一种有利的生长策略，因为分枝
长出后，基径增粗有利于承受更重的地上部分生物
量以及抗风雨吹打的能力。新梢萌发后，株高增长
迅速而基径增长速度下降，这主要是新枝伸展的结
果。由于种子苗根系幼嫩，雨季根系容易腐烂，扦插
苗移栽成活率高于种子苗。
植物性状主要由植物自身的遗传性决定，但也
显著受到环境因素的影响。相同生长环境下，块根
紫金牛种子苗与扦插苗的光合生理参数无显著差
异。一般灌木阳叶和阴叶的光饱和光合速率(Pmax)
分别为 6 ～ 20 μmol /(m2·s)和 2 ～ 4 μmol /(m2·
s)，光饱和点(LSP)分别为 600 ～ ＞ 1000 μmol /(m2
·s)和 200 ～ 500 μmol /(m2·s)，光补偿点(LCP)
分别为 20 ～ 50 μmol /(m2·s)和 10 ～ 15 μmol /(m2
·s)〔7〕，一般植物表观量子效率(AQY)在 0. 04 ～
0. 07 μmol /μmol 之间〔8〕。块根紫金牛的光合能力
和光饱和点具有一般灌木阳叶特性，而其光补偿点
低，耐阴性较强，具有一般灌木阴叶特性，结合其光
响应曲线趋势初步判断块根紫金牛可以适应大范围
的光强变动。但块根紫金牛弱光下量子效率较低，
弱光下竞争能力较差;强光下由于其光合能力不高，
加上其他胁迫因子的影响增强，光合效率也可能较
低。块根紫金牛药用部位为块根，块根的形成需要
大量的光合有机物，其光合特性决定其生长速率不
高，生长量不大，大量的野生药材采挖，光靠其自然
更新很难满足对该药材的需求。因此，应根据其生
长与光合生理特性，选择光强为全日光 33%左右的
林下或林缘环境，采用两年生以上的种子苗或扦插
苗进行仿野生栽培为宜。
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櫗
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毉
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毉
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633-662.
《中药材》杂志为美国《化学文摘(网络版)》收录期刊。
·4271· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 10 期 2014 年 10 月