全 文 :第31卷 第1期 魏亚冉,等:珍珠梅和榆叶梅水力结构特征比较研究 ·71 ·
文章编号:1671-1114(2011)01-0071-04
珍珠梅和榆叶梅水力结构特征比较研究
魏亚冉1,张侦珍1,李清芳1,马成仓1,姚焕英2
(1.天津师范大学 生命科学学院,天津300387;2.渭南师范学院 化学化工系,陕西 渭南714000)
摘 要:比较了珍珠梅(Sorbaria sorbifolia A.Br)和榆叶梅(Prunus triloba Lindl.)1年生枝条的水力结构特征日
变化,分析了2种旱生植物是如何通过调整水分运输来适应气候变化的.结果表明,珍珠梅和榆叶梅木质部的导
水率、比导率和叶比导率日变化与光照强度、气温呈负相关趋势,与大气相对湿度呈正相关趋势,这说明珍珠梅和
榆叶梅都能根据环境胁迫的变化调整水分运输策略,减少水分丧失,达到节水的目的;珍珠梅的导水率、比导率和
叶比导率值均大于榆叶梅,这说明珍珠梅的耗水量更高;珍珠梅的水力结构参数日变幅均大于榆叶梅,说明珍珠
梅较易发生栓塞,对干旱环境更敏感.
关键词:珍珠梅;榆叶梅;水力结构;比较
中图分类号:Q945.79 文献标志码:A
Comparative study on hydraulic architecture parameters
of Sorbaria sorbifolia A.Br and Prunus triloba Lindl.
WEI Yaran1,ZHANG Zhenzhen1,LI Qingfang1,MA Chengcang1,YAO Huanying2
(1.Colege of Life Science,Tianjin Normal University,Tianjin 300387,China;
2.Department of Chemistry and Chemical Engineering,Weinan Teachers University,Weinan 714000,Shaanxi Province,China)
Abstract:The diurnal variations of the hydraulic architecture parameters of 1-year-old twigs of Sorbaria sorbifolia
A.Br and Prunus triloba Lindl.were compared in order to understand how the two plants subjected to drought
stress and regulated water transportation to cope with variable environments.The results suggested that the rela-
tionships of hydraulic architecture parameters with air temperature and PAR both were negative correlation trend,
while the relationships of these parameters with air relative humidity were positive correlation trend,which showed
that they could adjust the water transport strategy timely in accordance with the changes of environmental stress,
and could minimize the loss of water and save water.The hydraulic conductivity,specific conductivity and leaf spe-
cific conductivity of Sorbaria sorbifolia A.Br were higher than that of Prunus triloba Lindl.,which suggested the
water consumption of Sorbaria sorbifolia A.Br was higher than that of Prunus triloba Lindl..The daily variabili-
ties of hydraulic architecture parameters of Sorbaria sorbifolia A.Br were greater than those of Prunus triloba
Lindl.,which showed the embolism in xylem of Sorbaria sorbifolia A.Br was prone to occur,and Sorbaria sorbi-
folia A.Br was more sensitive to drought environment.
Key words:Sorbaria sorbifolia A.Br;Prunus triloba Lindl.;hydraulic architecture;comparison
收稿日期:2010-07-12
第一作者:魏亚冉(1982—),女,硕士研究生.E-mail:wyz3927@126.com
通信作者:李清芳(1961—),女,副教授,主要从事植物营养生理生态研究.E-mail:machengcang@163.com
干旱导致植物产生水分亏缺(水分胁迫),而水
分胁迫诱导木质部栓塞化,可见木质部栓塞化在干
旱或半干旱地区是非常普遍的[1],因而木本植物体
内水分的传输便成为研究热点,水力结构理论随之
产生.水力结构理论是由Zimmermann于20世纪
70年代创立的,指的是植物在特定的环境条件下,
为适应生存竞争的需要形成的不同形态结构和水分
运输供给策略[2-4].其特征通常用导水率(Kh)、比
导率(Ks)、叶比导率(LSC)、胡伯尔值(Hv)等参数
来描述.通过对这些指标的变化规律及其相互关系
的研究,可以认识植物体内水分的生理生态特点,
从而阐明其耐旱特性及其机理[5].李吉跃等对我国
第31卷 第1期
2011年1月
天 津 师 范 大 学 学 报 (自然科学版)
Journal of Tianjin Normal University(Natural Science Edition)
Vol.31No.1
Jan.2011
·72 · 天 津 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 2011年1月
北方一些主要造林树种水力结构和耐旱性方面做了
开创性的报道[6-10],张硕新等人对木本植物木质
部的 栓 塞 及 其 恢 复 机 理 做 了 许 多 有 益 的 探
索[11-12],但对水力结构的研究,目前多集中于乔
木,对于灌木涉及较少.刘娟娟等[1]开展了城市绿
化树种的水力结构特征研究.但对珍珠梅和榆叶梅
水力结构特征的研究尚未报道.本研究通过比较珍
珠梅和榆叶梅的水力结构特征参数的日变化,理解
这两种植物的水分运输特点及耐旱生态策略,为植
物的合理灌溉提供科学依据.
1 材料与方法
1.1 研究区自然概况
实验地位于天津市西青区天津师范大学主校区
内.天津市属暖温带半湿润大陆性季风气候区.主
要气候特征是四季分明:春季多风,干旱少雨;夏
季炎热,雨水集中;秋季气爽,冷暖适中;冬季寒
冷,干燥少雪.全年平均气温11.6℃,全年无霜期
203d,年际变化不大.全年日照总量2 810.4h.
自然降水总量586.1mm,其中夏季443.2mm.
1.2 研究材料
珍珠梅(Sorbaria sorbifolia A.Br),属蔷薇科
珍珠梅属灌木,株高2m,株丛丰满,枝叶清秀,在
盛夏开出清雅的白花而且花期很长,对多种有害细
菌具有杀灭或抑制作用,适宜在各类园林绿地中种
植,特别是它耐阴的特性,可以在北方城市高楼大
厦及各类建筑物北侧阴面绿化中使用[13-15].
榆叶梅(Prunus triloba Lindl.),属蔷薇科梅
属落叶灌木,是我国北方春季园林中的重要观花灌
木,性喜光、耐寒、耐旱、不耐水涝[13].有较强的抗
盐碱能力,能反映春光明媚、花团锦簇的欣欣向荣
景象[15].
1.3 研究方法
实验于2008年9月下旬典型晴天进行,每个
树种选取生长良好、茎干通直圆满,立地条件基本
一致、无病虫害的树木4株,进行定株测定(测定期
间不灌溉且无降水),每种测定3d,每次测定8个
重复,测量从7:00到19:00,间隔时间为2h.测
定时在选定树木的树冠中部向阳方向上剪下一年生
健康枝条,用湿布包住,迅速带回实验室,在水中
剪取长约4cm、直径约3mm的茎段进行水力结构
参数日变化的测定.
水力结构参数的测定采用改良的冲洗法[2,7],
所用冲洗液为10mmol/L的草酸溶液,压力梯度
(ΔP)定义为水压P(MPa)除以茎段长度(L).茎段
末端的叶干重用烘干法(105℃,8h)[2]测定.使用
Li-6400光合仪同步测量光照、温度、空气相对湿
度等气候因子,测得结果见图1.
图1 晴天光合有效辐射、空气相对湿度和温度的日变化
Figure 1 Diurnal variations of photosynthesis active radia-
tion,air relative humidity and air temperature in
sunny days
1.4 数据分析
利用Excel 2003软件对实验数据进行分析
处理.
2 结果与分析
2.1 珍珠梅和榆叶梅导水率和比导率的日变化
单位压力梯度下的导水率(Kh)是植物水力结
构研究中常用的指标之一,能够直接反映植物茎段
导水率的强弱,在数值上等于通过一个离体茎段的
水流量与该茎段引起水流动的压力梯度的比
值[16-18].比导率(Ks)是单位茎段边材面积的导水
率,它标志着该茎段孔隙值的大小[2,19].导水率反
映的是植物输水能力的强弱,比导率反映的是植物
输水效率的高低.在茎段边材横截面积一定的情况
下,比导率越大,说明该部分输水效率越高,单位
有效面积的输水能力越强.
由图2可知,珍珠梅与榆叶梅的导水率日变化
趋势相似,都是清晨的导水率较高,日出以后随着
光照增强、气温升高,空气湿度下降,输导组织内
蒸腾拉力不断加大,连续运输的水柱产生不同程度
的栓塞,导水率下降,在12:00降到最低;午后随
着光照和气温的下降,导水率开始回升,傍晚恢复
到与清晨相近的水平.由于研究过程中所选取的茎
段直径差别不大,都在3mm左右,因此,不论是珍
珠梅还是榆叶梅,比导率的日变化情况都和导水率
的情形相似.
第31卷 第1期 魏亚冉,等:珍珠梅和榆叶梅水力结构特征比较研究 ·73 ·
图2 珍珠梅和榆叶梅导水率和比导率的日变化
Figure 2 Diurnal variations of hydraulic con-
ductivity(Kh)and specific conduc-
tivity(Ks)of Sorbaria sorbifolia A.
Br and Prunus triloba Lindl.
虽然两种植物的导水率、比导率日变化趋势相
似,但在数值大小和变化幅度上有很大的差异.以比
导率为例,珍珠梅的比导率最大值为1.106 5,最小
值为0.566 5,榆叶梅的比导率最大值为0.562 1,最
小值为0.334 9;珍珠梅的比导率日变幅是0.540 0,
而榆叶梅的比导率日变幅是0.227 2.这表明珍珠
梅的导水率、比导率及其日变化幅度都明显大于榆
叶梅.
2.2 珍珠梅和榆叶梅叶比导率的日变化
叶比导率(LSC)是茎段末端叶供水情况的重
要指标,当导水率Kh被茎段末端的叶面积或叶干
重除时,可得到LSC.LSC越大,说明茎段末端单
位叶面积的供水情况越好.在压力势梯度相同的情
况下,植物中LSC 值高的部分,可以获得更多
的水分.
如图3所示,珍珠梅与榆叶梅的叶比导率日变
化趋势也是早晚高,中午低,这就意味着随着气温
升高和空气相对湿度的下降,茎段末端叶片的供水
量呈下降趋势,达到一定程度后,会影响叶片的光
合作用、蒸腾作用与气孔导度.珍珠梅与榆叶梅的
叶比导率日变化趋势相同,但在数值大小和变化幅
度上也存在一定程度的差异.珍珠梅的叶比导率明
显高于榆叶梅,其叶比导率最大值为0.175 9,最
小值为0.068 7,变幅为0.107 2;而榆叶梅的叶比
导率最大值为0.064 7,最小值为0.039 7,变幅为
0.025范围内.这说明在立地条件基本一致的条件
下,珍珠梅茎段末端叶片的供水量高于榆叶梅,且
珍珠梅随气候变化供水波动较大.
图3 珍珠梅和榆叶梅的叶比导率日变化
Figure 3 Diurnal variations of leaf specific conductiv-
ity of Sorbaria sorbifolia A.Br and
Prunus triloba Lindl.
2.3 珍珠梅和榆叶梅胡伯尔值的日变化
胡伯尔值(Hv)被定义为边材横截面积(对于
1年生枝条即为茎段横截面积)除以茎段末端的叶
干重.胡伯尔值(Hv)是反映可供单位茎段末端叶
面水分供应的边材横截面积,胡伯尔值越大,说明
维持单位叶面积水分供给所需的茎干组织就越粗,
即维持单位叶生物量水分供给所需的茎干组织投入
就越大,就不同植物而言,其胡伯尔值各异[5].
由图4可以看出,珍珠梅和榆叶梅的胡伯尔值
日变化不是很明显,这与李吉跃的研究结果一致:
在不同水分条件下,苗木在干旱落叶之前,相同直
径茎段的胡伯尔值变化不大[20].因为LSC= Hv·
Ks,所以可以认为珍珠梅和榆叶梅LSC的日变化
主要源于Ks的变化,即木质部孔隙度的变化.榆
叶梅的胡伯尔值小于珍珠梅的,这说明维持单位叶
面积水分供给时,珍珠梅的茎干组织投入大于榆
叶梅.
·74 · 天 津 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 2011年1月
图4 珍珠梅和榆叶梅的胡伯尔值日变化
Figure 4 Diurnal variations of Huber value of
Sorbaria sorbifolia A. Br and
Prunus triloba Lindl.
3 讨论
由图1可知,晴天光照强度、空气温度清晨低,
随后逐渐升高,在14:00时达到最大值,随后又逐
渐减小;而空气相对湿度的变化与前两者正好相反,
在14:00降到最低,随后逐渐升高.结合水力结构
的测定结果可知(图2-4),在一定的范围内,珍珠
梅和榆叶梅的导水率、比导率和叶比导率有明显的
日变化,且它们的变化规律与空气相对湿度的变化
呈正相关趋势,与温度和光合有效辐射的变化呈负
相关趋势.尤其是午间,太阳辐射比较强烈,空气
相对湿度较低,叶片内外蒸汽压差很大,水分的汽
化过程加快,此时若蒸腾耗水不断增强,则会造成
植物出现水分供应不足的情况,影响植物的生长,
甚至危及生存.所以,这时导水率、比导率和叶比
导率的降低,对于降低植物午间蒸腾,减少水分丧
失、增强抗旱性有一定的积极作用.
珍珠梅的导水率、比导率、叶比导率值均大于榆
叶梅,说明珍珠梅的导水能力、导水效率更高,维
持其正常生命活动所需水量较多,蒸腾耗水量也较
大,所以在生长季节要加强灌溉.
影响导水率和比导率变化的主要原因是水分胁
迫引起的栓塞,比导率变化大的树种就是相对容易
产生栓塞的树种[2,4].珍珠梅的导水率、比导率、叶
比导率日变化幅度大于榆叶梅,说明珍珠梅木质部
脆弱性大于榆叶梅,在干旱胁迫下更易发生栓塞、
对水分胁迫更加敏感,这也证实了输水结构的有效
性和安全性不可兼得的理论[21].这些说明珍珠梅
属干旱敏感型树种,它能迅速调整输水策略而适应
干旱的环境;而榆叶梅属干旱耐受型树种,对干旱
的反应不敏感.
参考文献:
[1] 刘娟娟,李吉跃,王继强.北京城市绿化树种的水力结构特征
[J].北京林业大学学报,2006,28(增刊):38-46.
[2] 李吉跃,翟洪波.木本植物水力结构与抗旱性[J].应用生态
学报,2000,11(2):301-305.
[3] Tyree M T,Ewers F W.The hydraulic architecture of trees
and other woody plants[J].New Phytol,1991(119):345-
360.
[4] Zimmermann M H.Hydraulic architecture of some diffuse-
porous trees[J].Can J Bot,1978,56:2286-2295.
[5] 刘晓燕,李吉跃.从树木水力结构特征探讨植物耐旱性[J].
北京林业大学学报,2003,25(3):48-54.
[6] 翟洪波,李吉跃.从油松苗木的水力结构探讨管道模型[J].
北京林业大学学报,2001,24(1):22-25.
[7] 翟洪波,李吉跃,李保华,等.Darcy定律在测定油松木质部
导水特征中的应用[J].北京林业大学学报,2001,23(4):
6-9.
[8] 翟洪波,李吉跃,刘晓燕.树木水力结构特征的昼夜变化规律
[J].北京林业大学学报,2002,23(4):33-41.
[9] 翟洪波,李吉跃.元宝枫栓皮栎苗木水力结构特征的对比研
究[J].北京林业大学学报,2002,24(4):45-50.
[10] 翟洪波,李吉跃,聂力水.油松的水力结构特征[J].林业科
学,2003,39(2):14-20.
[11] 申卫军,张硕新,金燕.几种木本植物木质部栓塞的季节变
化[J].西北林学院学报,1999,14(1):28-32.
[12] 申卫军,张硕新,张存旭.木本植物木质部栓塞研究进展
[J].西北林学院学报,1999,14(1):33-41.
[13] 赖尔聪,孙卫邦.木本观花植物[M].北京:中国建筑工业出
版社,2003:72-116.
[14] 陈桂林,刘学爽.珍珠梅及其园林价值[J].特种经济动植
物,2002(7):33-37.
[15] 左轶璆,王海燕,田有亮,等.紫丁香、榆叶梅、珍珠梅水分
生理特性的研究[J].内蒙古农业大学学报,2007,28(4):
71-74.
[16] Nijsse J,Keijzer C J,Meeteren U V,et al.Xylem hydraulic
conductivity related to conduit dimensions along chrysanthe-
mum stems[J].Journal of Experimental Botany,2001,355
(52):319-327.
[17] Tyree M T,Snyder man D A,Wilmot T R,et al.Water re-
lations and hydraulic architecture of a tropical tree(Schef-
flera marototoni)[J].Plant Physiology,1991,96:1105-
1113.
[18] Zotz G,Tyree M T,Patino S.Hydraulic architecture and
water relations of a flood-tolerant tropical tree,Annona gla-
bra[J].Tree Physiology,1997,17:359-365.
[19] 刘晓燕,李吉跃,翟洪波,等.10种木本植物水力结构特征
春季变化规律[J].北京林业大学学报,2004,26(1):35-40.
[20] 翟洪波,李吉跃.元宝枫苗木的水力结构特征[J].应用生态
学报,2003,14(9):1411-1415.
[21] 李晶,高玉葆,郑志荣,等.内蒙古高原不同生境三种锦鸡
儿属植物的水力结构特征及其对环境因子的响应[J].生态
学报,2007,27(3):837-845.
(责任编校 纪翠荣)