全 文 ：植 物 学 报9 1 5 7, 2 9 ( 6 ) : 5 8 8一 5 , 3
A e扭 刀七 t口 n f e。 凡耐` 口
满江红一满江红鱼腥藻在营养生长期共生
关系的扫描电镜观察*
郑伟文 林亦瀚 陆培基 刘中柱
(福建省农业科学院红萍研究中心 , 福州 )
黄 进 华
(福建省农业科学院中心实验室 ,福州 )
摘 要
用扫描电镜结合显微解剖术观察了藤状满江红 , 小叶满江红和羽叶满江红以及它们的无
藻满江红的茎尖和叶腔腺毛的发生和发育 。 结果表明 , 3种满江红鱼腥藻的侵染模式相同 ,大
体可以分为 4 个阶段 : 1 . 初生腺毛的发生与鱼腥藻的附着 ; 2 . 初生腺毛的发育与鱼腥藻的推
进 ; 3 . “腺毛桥 ” 的形成与鱼腥藻人腔 ; 4 . 次生腺毛的发生与鱼腥藻在腔内的转移 。 由此 , 提出
“腺毛引人说 ” ,并推测腺毛除了在蔽 一藻之间运输营养物质外 , 还可能有吸引和识别共生藻的
功能 。
关键词 满江红 ;满江红鱼腥藻 ;共生关系
满江红 ( A z o ll a ) 是威类与满江红鱼腥藻 ( A , a占a e , 口 。 。 o l l a 。 ) 的共生体。 鱼腥藻在
满江红的整个生命周期中总是与宿主紧密结合 。 两者的分化与发育基本上是同步的呱 13] 。
因此 , 满江红在自然界的共生固氮系统中是较为独特的类型。 揭开满江红 一满江红鱼腥
藻共生关系的内幕 , 有助于将共生固氮机制的研究引向深人 。 几年来 , 国内外一些研究者
先后用电子显微镜对满江红的超微结构进行了观察 『, ,4 7一 , ,l2 ,l41 。 但有关满江红生长发育全
过程中 , 鱼腥藻与宿主之间的关系 ,尤其是有关鱼腥藻如何进人满江红叶腔和抱 子果内的
详细资料还比较缺乏 。 在本文写作时 ,我们看到了 C al v e rt 等不久前发表的论文摘要 , 他
们通过连续切片对腺毛进行了观察〔8J 。 本文报道我们对满江红营养生长期间的观察结果 。
· 材 料 与 方 法
(一 ) 供试满江红及其培养
供试的藤状满江红 ( A : o u a f i l i c “ 10 `d e s ) 、 z J、 叶满江红 ( A : o l l a 。 ` cr o户h夕l l a ) 和羽叶
满江红 ( A z o l l a 户i , n a , a ) 系本中心资源圃用改良的 Y o s h id a 培养液 (含 Z o p p m 硝酸按 ,
p H 6
.
5) 培养的正常萍体。 这 3 种满江红的无藻萍体系用白克智等首创的茎尖组织培养
法取得 1[] 。 曾用切片检查和乙炔还原测定证明系无藻满江红 , 后经电镜观察讲一步 证
本文于 19 86 年 5 月收到 , 19 8 7 年 4 月收到修改稿。
系 福建省自然科学基金资助课题 。
` 期 郑伟文等: 满江红一满江红鱼腥藻在营养生长期共生关系的扫描电镜观察 , 8 ,
实。 培养室温度为 25 土 3℃ , 每 日 8 小时连续光照 (光强 3 0 0 L X ) 。
(二 ) 扫描电镜样品制备
分别选取上述各种藤体 , 在解剖镜下细心剥离 , 用 2 . ,关 戊二醛溶液 ( 0 . 1 m ol /l 磷酸
缓冲液 , p H 7 . 2 ) 在室温下固定 4 小时 , 用同样的磷酸缓冲液冲洗 3次后 , 用 2多铁酸在
4℃ 下固定 2 小时 , 又经磷酸缓冲液充分洗涤后 , 用乙醇逐级脱水 , 并经环氧丙烷替换两
次 。试样 用 H C P一 2 型临界点干燥器千燥 ,用 I B一 5 型离子溅射仪喷镀铂把 。 用 sJ M 一 35 c F
型扫描电镜观察并拍片。
观 察 结 果
(一 ) 初生分支腺毛的发生与鱼腥藻的附着
我们多次观察到 3 种供试满江红的茎尖分生组织 , 由生长点 、 叶原基和腺毛组成 (图
版 I , 1 、 2 、 4 、 6 ; 图版 n , 1 2 ) 。 腺毛细胞是满江红特有的一种表皮毛细胞 。在茎尖分生组
织上发生的腺毛称为初生腺毛。 它由一个基细胞和多个顶细胞 (呈分支状 )组成 , 故又称
初生分支腺毛。 这种腺毛细胞有的先于叶原基 , 发生于生长点附近 , 形成于叶原基上团 。
从图版 I , 2 、 3 、 5 可以看出 , 未分化的满江红鱼腥藻总是有选择地附着或缠绕于初生 腺
毛上。 这些藻细胞大小约为 2一 3 x 4一 6那m , 呈活跃的分裂状态。
(二 ) 初生腺毛的发育与鱼腥藻的推进
我们的观察证明 , 一个满江红背叶的叶腔中有两支初生腺毛 (图版 I , 4 、 6 )。 其中起
码有一支在叶原基出现时 (或出现前 ) 即已发生 (图版 I , 1 、 ;3 图版 n , 1 2 ) 。 它随着叶原
基的增大而迅速发育 ,从而与随后在生长点附近发生的初生腺毛交接 (图版 I , 5 )。 第 2 支
初生腺毛很可能在幼叶内陷 , 叶腔开始分化时发生 。 这一时期 , 处于活跃分裂状态的鱼腥
藻迅速增殖 , 并向幼叶内陷处推进 (图版 I , 5 ) 。
(三 ) “ 腺毛桥” 形成与鱼腥藻人腔
此时 ,幼叶与茎尖的距离进一步拉开 , 初生腺毛也进一步增长 ,原来交织在一起的幼
叶与茎尖上的初生腺毛形成了沟通茎尖与幼叶腔的 “ 腺毛桥 ,’( 图版 I, 7 )。
图版 I , 6 , 4 表明 ,一个幼叶腔中的两支初生腺毛并非只同一个茎 尖上的腺毛交接搭
桥 。 往往是较早发生的第一支初生腺毛与一个茎尖 (主茎尖 )上的初生腺毛交接搭桥。 而
较迟发生的第 2 支初生腺生可能与另一个茎尖 (分支茎尖 )交接搭桥。 这种现象我们称为
“ 交叉搭桥 ” o
看来 , 腺毛是鱼腥藻由茎尖过渡到叶腔的重要桥梁 。 我们多次观察到茎尖上的鱼腥
藻沿着腺毛桥人腔 〔图版 H , 8 ) 。
(四 ) 次生腺毛的发生与鱼腥藻在腔内的转移
这一时期 ,初生腺毛的生长速度减缓 , 乃至完全停止。 由于叶片和茎尖继续发育 , 原
来成搭桥状态的初生腺毛也脱离接触 , 腺毛桥随之消失。 在叶腔逐渐成熟时 ,陷人叶腔开
口处两侧的两支分支腺毛即原来的初生腺毛 (图 I , 4 )。
所谓次生腺毛是指继第 2 支初生腺毛发生后在叶腔内壁表皮细胞上发生的腺毛 。 它
由一个基细胞和一个顶细胞组成闭 , 由基细胞的柄与腔壁表皮细胞连接。 次生腺毛的顶
细胞是不分支的 , 故称次生单支腺毛 。 据我们观察 , 最初发生的次生腺毛往往位于两支
植 物 学 手民 29卷
初生腺毛之间的腔壁上 (图版I , 6 ) 。 其后发生的次生腺毛则是随机的 。
次生腺毛发生后 ,缠绕于初生腺毛上的藻丝开始向次生腺毛转移 , 并在增殖和分化出
异形胞的同时 , 继续向新发生的次生腺毛转移 , 直至充满整个叶腔 (图版 H , 9 )。
(五 ) 交互侵染与侵染线
图版 n , 10 显示 , 一个背叶叶腔中的鱼腥藻可以来自两个茎尖。 不同角度的观察证
实 ,鱼腥藻确实在主茎尖 一叶腔和分支茎尖一叶腔之间 “ 流动 ” 。 比较图版 I , 6 与图版 I , 10
可以看到 , 由于一个叶腔的两支初生腺毛可以分别同两个茎尖的初生腺毛交接搭桥 , 这就
为鱼腥藻从两个茎尖 “ 流向 ” 叶腔提供可能 。 当然 ,鱼腥藻也可以在两个茎尖之间 “ 流动 ” 。
如图版 I , 4 所示 , 在分支茎尖与幼叶发生的早期阶段 , 它们的初生腺毛往往与茎尖附近
的初生腺毛交织在一起。 不难想象 , 附着于主茎尖腺毛上的鱼腥藻可能通过腺毛运动到
分支茎尖或幼叶上。 我们多次从不同的角度观察到鱼腥藻在主茎尖 、 分支茎尖和幼叶腔
之间 “ 流动 ” 。 这种两个以上的茎尖或幼叶腔之间鱼腥藻的相互 “ 交流 ” 我们称之为 “ 交互
侵染 ” o
鱼腥藻进人叶腔的数量随着叶腔开 口的逐渐闭合而减少 。 到叶腔行将封闭时 , 原来
众多的藻丝 , 变成了 “ 细流 ” — 由一条或两条藻丝组成的 “ 侵染线 ” 。 这种侵染线在主茎尖的鱼腥藻向分支茎尖运动的过程中也可观察到 (图版 1 , 1 1 、 1 2 、 13 ) 。 满江红无性繁
殖时 , 其茎尖分生组织会分化出分支茎尖 。 主茎尖上或幼叶腔内的鱼腥藻可能向分支
茎尖上的腺毛运动 , 从而使得每个茎尖都有鱼腥藻 , 进而保证每个叶腔都有藻的 “ 接种 .
源 ,’o
讨 论
迄今为止 , 关于鱼腥藻进入叶腔这个问题大体有两种说法。 一是 “ 偶然侵染说 ” 。 最
早发现满江红鱼腥藻的 st r as bu r ge r ( 18 7 3 ) 持这一观点 。 他认为侵染的介质是水 〔6] 。 而
S c h a d e ( 1 9 4 7 ) 则认为幼叶间的粘液是鱼腥藻侵染的媒介 6[] 。 二是 “ 自然封闭说 ” 。 持这
一观点的 Sm it h ( 19 3 8 ) 认为 ,鱼腥藻依附在叶腔开 口处 ,随叶片的发育和腔口 边缘细胞
的围合而被封闭在腔内〔6] 。 后来 eP t e r : 注意到茎尖上的鱼腥藻同腺毛细胞的结合 , 但未
进一步阐明侵染过程的细节13[ , , ,oJ
本研究揭示的现象使我们形成这样一种认识 , 即腺毛细胞参与了鱼腥藻侵染叶腔的
全过程 ,而鱼腥藻的侵染则紧密依赖于腺毛的存在。
虽然 tS r as b盯 ge r 在一个世纪前就报道了叶腔腺毛 `7J , 但对腺毛的研究只有 10 年左
右的历史 。 D u c k e t t 仁, , , P e t e r s 等 L` 4 ] , C a l v e r t 等 L, ,吕, , N e u m 位l l e r 等 〔` 2 ,和孙敬三等。 ,` ,先后
用电子显微镜或同位素技术观察和研究了腺毛 的结构与功能 , 认为叶腔中的腺毛能吸收
固氮的鱼腥藻释放出来的含氮化合物 , 并能向藻体提供某些碳源以及 D N A 、 R N A 的前
体物质 ; 而位于茎尖的腺毛则可向茎尖附近无固氮能力的鱼腥藻营养细胞提供含氮化合
物 。 我们推测 , 茎尖上的鱼腥藻所以能活跃分裂和推进 ,很可能是从初生分支腺毛取得营
养和能源。
L a d h a 和 T el 一 or 等曾报道从满江红体内分离出识别物质— 凝集素 , 但未说明从蔽体的哪一部位分离出来 〔10 .16 ]。 鉴于鱼腥藻同腺毛的密切关系 , 我们设想凝集素可能存在 .
6 期 郑伟文等: 满江红一满江红鱼腥藻在营养生长期共生关系的扫描电镜观察 5 91
于腺毛细胞表面 ,就象豆科植物根毛表面存在凝集素一样`习。 当然 , 这需要进一步的研究
加以肯定或否定。
综上所述 , 我们 以为 , 腺毛的存在不仅有利于共生藻进人叶腔 , 而且造成了鱼腥藻在
空间上 (主茎尖 、分支茎尖和幼叶腔之间 )的交互侵染 , 和时间上 (在满江红整个生长过程
中 )的循环接种 ,从而为保证每个茎尖和叶腔都有鱼腥藻共生提供可能 。 这似乎也是满江
红 一满江红鱼猩藻共生体的奇妙之处 。
参
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考 文 献
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9 2 5植 物 学 报 9 2卷
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.
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t o t r a n s P o r t s u b s t a n e e b e t w e e n f e r n a n d a l g a e
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K e y w
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6 期 郑伟文等 : 满江红一满江红鱼腥藻在营养生长期共生关系的扫描电镜观察 5 9 3
图 版
图版
说 明
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. 茎尖 , b吐 . 分支茎尖 , g p . 生长点 , p b五. 初生分支腺毛 , “ h . 次生单支腺毛 , h b . 腺毛桥 , y l . 幼叶 ,
如 . 叶原基 , d l p . 背叶原基 , cI . 叶腔 , 。 al . 叶片横断面 , it . 侵染线 , v . 维管束
1一无藻羽叶满江红裸露茎尖之腹面观 ,表明初生分支腺毛位于背叶原基上 。 又 8 0 2一旅状满江红茎尖之背面观 。 只 ` 10 3一旅状满江红之幼叶 , 可见鱼腥藻附着于初生腺毛上 。 丫 , 50 4 .无藻碳状满江红的茎尖与 幼叶腔剖面 ,注意两初生分支腺毛位于叶腔人口处两侧 。 丫 , 40 5 .蔗状满江红幼叶上的初生分支腺
毛与茎尖上的腺毛交织在一起 , 鱼腥藻趋向幼叶内陷处。 父 12 0 0 6 . 无藻小叶满江红幼叶上的两支初生分
支腺毛分别与茎尖上的初生腺毛交接 。 只 9 40 7 . 无藻玻状满江红的茎尖与叶腔之间的 “腺毛桥 ” 。 只 1。功
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P l a t e l
F i只 . 1 . A v e n t r a l vi e w o f n a k e d s b o t t ip o n a lg a e f r e e A . 万 , , a t a , s五o w i n g t h e p r i m a r y b r a n c五e d h a i r l o c a t `
e d o n t五e d o r s a l l e a f p r im o d iu m . x 8 8 0 F i g · 2 · A d o r s a l v i e w o f sh o o t t ip o f 法 j刃i c 召 10扭。 . x 6 1 0 F ig . 3 . A d公 s a l
v i e w o f y o u n g d o r s a l l e a f 曲 才 . f i l i c 二 l o l’d 。 , . x 5 50 F i g , 4 . T h e s h o o t t ip s : n d l e a v e c a v i t i e s o f a lg a e 一f r e 。 A . f玄l ic “ 10-
i d e 了
.
N o t e t w o p r im a r y b r a n 比e d h a i r s lo c a t e d o n tw o s i d e s o f t h e o p e n i n g o f t h e c a v i t y . x 54 o F i g . 5 . T h e p r im a r ,
b r a n c五e d 五 a i: 0 0 t h e 扣 , n g l e a f o f 法 f il ic , 10记。 , j o i n r e d 丽 rh r五e w i m a r y b r a n c h e d 五a i r n e a r t五e g r o w th p o i力 r .
T h e A 月 a ba 。 ” a a d五e r e d o n t h e p r im a r y b r a n e h e d 五a i r b e g in t o t r e n d t o t h e d e p r e s s i o n o f y o u n g l e a f x 1 2` ) 0 P i g `
6
.
T w o p r i m a r , b r a n e五 e d b a i r s o n t h e e a v i t y o f a 夕o u n g l e a f io i n t e d r e s p e e t i v e l y w i t h t h e p r i m a r , b r a n e h e d h a i r s
。 n bo rh a s五。 o t t i p a n d i t s b r a n e五e d ` h o o r t i p o f a lg a e一 f r e e A 衍 i c r OP h夕 l l a
. 火 9 4 0 F ig . 7 . T h e h a i r b r i d g e b e tw e e。
几 s h o o t t i p a n d a c a v i t y o f 7 o u n g l e a f o n a l g a e一 f r e e A
.
I j i l i c二 l o fd o s
. 义 10 10
图版 1
鱼腥藻沿腺毛桥由小叶满江红的茎尖向叶腔内移动 。 只 1 160 9 .进入羽叶满江红叶腔内的鱼腥藻向次生
腺毛运动 。 丫 ` 60 1 0 .鱼腥藻在小叶满江红两茎尖与一叶腔间 “ 流动 ” , 表明鱼腥藻的交互侵染。 丫 8 60
l卜小叶满江红的茎尖和分文茎尖之间的侵染线 。 只 6 0 12 .侵染线到达蔗状满江红的分支茎尖。 只 8 30
1 3
· 小叶满江红的茎尖与叶腔之间的侵染线。 又 4 80
P l a t e 11
F ig
.
8
.
A月 a ba e移 a m o v i n g i n t o t L e e a v i t丫 a l o n g t h e b a i r b r id g e f r o m t卜e 3五o o t t i p o f 通 . 份`c r o P` , l l a 尺 1 16 0
F i g
.
9
.
T h e 才” 口如 e ” 口 e n t e r e d 盛n t o r h e e透 v i t y t r a n s f e r i呀 t o Ss H o f t h e l e a f e a v i t y o n A . Pi刀忍 “ e古心 . 义 6 6 0 . F ig . 10 ·
f l u id 4” a b a e ” a c l o n e b e t徽 e n b o t h ` il o o t t i Ps a n d a oy u n g l e a f e a vi t萝 o f A . 份 i c r o Ph夕l l a , sh o w i n g t h e 3 1t e r n a t i v e
i n f e e t沁 n o f s ym bi o n t . x 5 6 0 F i g . ! 1 . T h e in f e e t i o n t h r e a d be tw e e n a s h o o t t ip a n d i t s b r a n e il e d s h o t t i p o n A .
m i e r OP 人y l l a
.
x 6 0 0 F ig
.
1 2
.
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一e i n f c e t i o n t h r e a d s o f A 招 a b a e月 a r e a e h i n g a b r a n e h e d sh o o t t i P f r o jn t卜e s h o t t ip
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x 8 30 F i g
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