全 文 ：第 6 1卷 第 2 期
4 19 9年 6月
云南大学学报 ( 自然科学版 )
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194 9
黑节草大抱子发生及雌配子体发育研究 ①
徐正尧 杨彩 云 杨 貌仙
(云南大学生物系 , 6 500 9 1 , 昆明 )
摘要 胚珠具内外珠被 , 珠心仅 1 一 2 层细胞 . 抱原细胞起源于珠心表层下 , 其不经分裂
直接转化为大抱子母细胞 , 大抱子母细胞减数分裂正常 , 形成的四个大抱子纵行排列 , 其中只
有合点端的一个能继续发育 , 此大抱子连续进行 3 次有丝分裂 , 其中后 2 次分裂有很高的同步
性 . 胚囊属于典型的要型胚囊 . 极核在受精前多融合形成次生核 . 反足细胞位于合点端或稍靠
中央 , 有退化趋势 , 到受精前已基本消失 .
关键词 黑节草 , 大抱子 , 雌配子体
黑节草 ( D e n dr o b i u m e a n d i d u m W a ll . e x L i n d l . ) 为 兰科石解属植物 , 是我 国特有
的传统名贵药用植物 . 有生津止渴 , 润肺止咳的作用 , 对治疗声带嘶哑有特效 . 但近年来
野生资源 日愈枯竭 , 为更好地保护和利用这一珍贵资源 , 对其有性生殖过程进行系统的研
究是很有必要的 . 关于石解属的胚胎学研究 , 国内外 已有一些报道 〔 l 一 8〕 , 但到 目前为止
还未见有关黑节草大抱子发生及雌配子体形成方面的报道 .
1 材料和方法
研究材料采自云南省广南县 , 当传粉成功后 , 固定子房作为观察材料 . 固定液为卡诺
氏固定液和 F A A 固定液 , 固定时 间为从传粉时开始 , 每周固定 2 次 , 连续 6 个 月 . 常规
石蜡切 片 , 厚度为 7一 10 拜m . 以铁矾苏木精染色为主 , 亮绿复染 . O L Y M P U S 显微镜观
察并照相 .
2 结果与讨论
.2 1 胚珠的发育
黑节草与大多数兰科植物一样 , 其雌配子体形成延续时间较长 〔` 〕 , 当传粉时 , 胚珠
仍处于分化初期 , 只有受到传粉成功的刺激 , 胚珠才能继续发育分化 , 经过 5个月左右雌
配 子 体 分 化成 熟 , 这 比石 解 属的 另外 两种 植物 (D en dr ob iu m xJ
.
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口脚 as , D . 刃五 .
aK
w “ m ot o) 雌配子体发 育所需的时间要长得多 〔“ 〕 . 子房 由 3 个心皮构成 , 单室 , 属单室
复子房 , 心皮合生处形成三个 侧膜胎座 , 胎座 向上突起形成胎座脊 (lP ac en t al ir d g es ) . 胎
座脊最初呈左右两个分叉 (附 图一 1 ) , 以后经多次分枝 , 形成 3一 5 级的分枝体系 , 并在
最末一级分枝的顶端分化形成胚珠 . 分化初期 , 可见胚珠原基是由一层小型的表皮细胞及
其包围着的一个体积较大的细胞 两部分构成 , 以后 这个体积较大的细胞经过几次平周
①国家自然科学基金资助项目 . 19 93 一 06 一 23 收稿
第 1 6卷 第 2期
91 9 4 年 6月
云南大学学报 (自然科学版 )
Jo u rna lo fY ua n n nU ni
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19 9 4
黑节草大抱子发生及雌配子体发育研究 ①
徐正尧 杨彩 云 杨 貌仙
(云南大学生物系 , 6 500 9 1 , 昆明 )
摘要 胚珠具内外珠被 , 珠心仅 1 一 2 层细胞 . 抱原细胞起源于珠心表层下 , 其不经分裂
直接转化为大抱子母细胞 , 大抱子母细胞减数分裂正常 , 形成的四个大抱子纵行排列 , 其中只
有合点端的一个能继续发育 , 此大抱子连续进行 3 次有丝分裂 , 其中后 2 次分裂有很高的同步
性 . 胚囊属于典型的要型胚囊 . 极核在受精前多融合形成次生核 . 反足细胞位于合点端或稍靠
中央 , 有退化趋势 , 到受精前已基本消失 .
关键词 黑节草 , 大抱子 , 雌配子体
黑节草 ( D e n dr o b i u m e a n d i d u m W a ll . e x L i n d l . ) 为 兰科石解属植物 , 是我 国特有
的传统名贵药用植物 . 有生津止渴 , 润肺止咳的作用 , 对治疗声带嘶哑有特效 . 但近年来
野生资源 日愈枯竭 , 为更好地保护和利用这一珍贵资源 , 对其有性生殖过程进行系统的研
究是很有必要的 . 关于石解属的胚胎学研究 , 国内外 已有一些报道 〔 l 一 8〕 , 但到 目前为止
还未见有关黑节草大抱子发生及雌配子体形成方面的报道 .
1 材料和方法
研究材料采自云南省广南县 , 当传粉成功后 , 固定子房作为观察材料 . 固定液为卡诺
氏固定液和 F A A 固定液 , 固定时 间为从传粉时开始 , 每周固定 2 次 , 连续 6 个 月 . 常规
石蜡切 片 , 厚度为 7一 10 拜m . 以铁矾苏木精染色为主 , 亮绿复染 . O L Y M P U S 显微镜观
察并照相 .
2 结果与讨论
.2 1 胚珠的发育
黑节草与大多数兰科植物一样 , 其雌配子体形成延续时间较长 〔` 〕 , 当传粉时 , 胚珠
仍处于分化初期 , 只有受到传粉成功的刺激 , 胚珠才能继续发育分化 , 经过 5个月左右雌
配 子 体 分 化成 熟 , 这 比石 解 属的 另外 两种 植物 (D en dr ob iu m xJ
.
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口脚 as , D . 刃五 .
aK
w “ m ot o) 雌配子体发 育所需的时间要长得多 〔“ 〕 . 子房 由 3 个心皮构成 , 单室 , 属单室
复子房 , 心皮合生处形成三个 侧膜胎座 , 胎座 向上突起形成胎座脊 (lP ac en t al ir d g es ) . 胎
座脊最初呈左右两个分叉 (附 图一 1 ) , 以后经多次分枝 , 形成 3一 5 级的分枝体系 , 并在
最末一级分枝的顶端分化形成胚珠 . 分化初期 , 可见胚珠原基是由一层小型的表皮细胞及
其包围着的一个体积较大的细胞 两部分构成 , 以后 这个体积较大的细胞经过几次平周
①国家自然科学基金资助项目 . 19 93 一 06 一 23 收稿
云南大学学报 (自然科学版 )第 1 6卷
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分裂 , 形成一列纵行排列的细胞 , 而其外的那层表皮细胞仅进行垂周分裂 , 所以此层细胞
始终保持只有单层细胞 . 通常这一列细胞 中靠顶端的一个体积迅速增大 , 细胞核明显 , 逐
渐形成抱原细胞 , 此时细胞为等径的多面体形 . 抱原细胞不经过分裂而直接发育形成大抱
子母细胞 , 这 一转变的主要标志是大抱子母细胞具有非常浓厚的细胞质 , 细胞的核 / 质比
例明显增大 , 细胞在纵向方向明显伸长 , 为一长球形 . 由于大抱子母细胞是 由位于珠心表
皮下的抱原细胞直接发育形成的 , 大抱子母细胞直接被一层珠心表皮包被 , 因此没有周缘
细胞存在 , 是典型的薄珠心胚 珠 . 其余纵行排列的细胞逐 渐发育形成珠柄并与胎座脊连
接 , 由子珠柄各部分的细胞生长速度不均等 , 最终形成倒生胚珠 . 胚珠具内外珠被 , 内珠
被发育较早 , 一般 由 2一 3 层细胞组成 , 内珠被最终 延伸至珠心顶部并形成珠孔 , 外珠被
发育较晚 , 且不发达 , 通常 由一层细胞构成 . 这与 D en dr ob iu m m icr ob u lb on 的情况有些类
似 〔 8〕 .
.2 2 大抱子发生及雌配子体形成
黑节草大抱子母细胞减数分裂通常发生于传粉后的 90 一 1 10 d , 其减数分裂正常 , 经
减数分裂后产生的四个大抱子呈线形排列 . 这四个大抱子在发育一段时间后 , 最终只有靠
合点端的那个能继续发育成为功能大抱子 , 其余的都逐渐退化消失 (附 图一 2) . 功能大抱
子体积迅速增大 , 液泡化明显 , 而且随着大抱子的不断发育 , 其细胞的核 / 质比例也在增
大 , 到发生第一次有丝分裂前 , 核 / 质 比例已接近 1 : 1 (附 图一 3) . 大抱子第一次有丝
分裂为纵向分裂 , 其纺睡体与胚囊 的纵轴平行 (附 图一 4) , 所以二子核分别处于胚囊的合
点端和珠孔端 , 形成二核期胚囊 (附 图一 5) , 以后这两个核进行 第二次分裂 ( 附图 一 6 一
8)
, 结果形成四核期胚囊 (附 图一 9) , 紧接着 , 再进行第三次分裂 , 终于形成 了八核期胚
囊 (附图 一 10 箭头所示 ) , 其 中四个核位 于合点端 , 另四个核位于珠孔端 . 在大抱子发育
为胚囊的三次有丝分裂中 , 后两次具有高度的同步性 . 在以后的发育中 , 珠孔端的四个核
中 , 一个发育为卵细胞 , 二个发育为助细胞 , 另一个则逐渐移向胚囊中部 , 成为极核 . 合
点端的四个核 , 除一个移向胚囊中部以后成为极核外 , 其余三个则经胞质分裂形成反足细
胞 . 这些反足细胞位于合点端或稍靠 中央 , 细胞体积小 , 有退化趋势 , 通常在受精前已退
化消失 , 偶有 1一 2 个存在 . 两个位于胚囊 中央的极核在受精前多融合形成次生核 , 所以
到胚囊发育成熟时 , 往往只能看到卵器及 中央细胞 ( 附图 一 n 一 1 2) . 胚囊的体积随着大
抱子核的分裂及新细胞的形成而迅速增大 , 而且形态也变得比较狭长 , 整个胚囊 由一层小
型的细胞所包 围 . 总之 , 黑节草的胚囊发育属于单抱子薯型 , 这与多数已研究过的兰科植
物是一致的 〔 8〕 .
参 考 文 献
1 徐正尧 , 杨貌仙 . 黑节草小袍子发生及雄配子体形成的细胞形态学研究 . 云南大学学报 ( 自然科学
版 ) , 19 86 , 8 ( 3 ) : 3 1 0一 3 1 8
2 徐正尧 , 杨貌仙 , 杨彩云 . 黑节草雄配子体形成的超微结构研究 . 云南大学学报 ( 自然科学版 ) ,
第 2期 徐正尧等 :黑节草大袍子发生及雌配子体发育研究 1 67
199 3
,
15 ( 2 )
:
17 8一 18 7
3 I s r a e l H W
,
S a g a w a Y
.
P o s t
一 p o ll i n a t io n o v u l e d e v e lo p m e n t i n D e n d r o b i u m o r e h id s m F i n e s t r u e
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,
30 : 8 1 3一 8 19
P r o P h a s e 1
.
C a r y o lo g ia
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S a g a w a Y
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O v u le d e v e l
19 6 5
,
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:
15~ 34
o P m e n t I n D e n d r o b iu m
.
A m e r O r e h id S o e B u l l 19 6 1
P o d d u b n a y a 一 A r n o ld i V A
.
S t u d y o f fe r t il iz a t l o n a n d e m b r y o g e n s is i n e e r t a i n a n g i o s P e mr
s u s i n g li
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S a g a w a Y
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I s r a e l H W
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一 P o l li n a t io n o v u le d e v e l o P m e n t i n D e n d r o b i u m o r e h id s 1
.
I n t r o d u e t i o n
.
C . r y o lo g i a
,
19 64
,
17
: 5 3一 6 4
S w a m y B C L
.
Em b r y o lo g ie a l s t u d ie s i n t h e O r e h id a e e a e 1 G a m e t o P h y te s
.
A m M id l a n d
N a t u e a li s t
,
194 9
,
4 1 ( l )
:
184 ~ 2 0 1
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.
T h e o r e h id s 一 a s c ie n t i if e s u r v e y
.
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:
T h e R o n a ld P r e s s C o
,
19 5 9
.
1 6 1一 1 69 .
S t u d i e s o n t h e M e g a s P o r o g e n e s i s a n d t h e D e v e l o P m e n t
o f t h e F e m a l e G a m e t o P h y t e s i n D e n dr
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