全 文 ：应用与环境生物学报　 2008, 14(1):043～ 047 　 　
ChinJApplEnvironBiol=ISSN1006-687X 　 2008-02-25
　
收稿日期:2006-08-17　　接受日期:2006-11-21
＊国家自然科学基金项目(No.30170651)资助　Supportedbythe
NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.30170651)
＊＊通讯作者　Correspondingauthor(E-mail:nnzsl@sina.com)
水杨酸对梨叶感染轮纹菌后脂肪酸 、叶绿素荧光参数
和叶绿体超微结构的影响＊
刘招龙 1, 2　张绍铃 1＊ ＊　孙益林 1
(1南京农业大学园艺学院 　南京　210095;2宁德师范高等专科学校　福建宁德　352100)
摘　要　用 0.3mmolL-1水杨酸预先处理梨叶片 , 3d后接种轮纹病菌(PhysalosporaPiricolaNose),接种 3d后开始测
定各种指标 ,随后每隔 3 d测定 1次 , 共 5次.结果表明 , 经 SA处理的梨叶片 , 感染轮纹病菌后不饱和脂肪酸含量
(UFA)、不饱和脂肪酸指数(IUFA)、叶绿素含量 、原初光能转换效率(Fv/Fm)、 PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、光合电子传递
量子效率(ΥPSⅡ)和光化学猝灭系数(qP)比未经 SA处理的相应提高;非光化学猝灭系数(qN)比未经 SA处理的相应
下降.电镜观察表明 , 部分叶绿体膨大 ,变形;基粒片层弯曲 、散开;淀粉粒数量减少;经 SA处理后 ,症状减轻.图 3表 1
参 20
关键词　梨叶片;轮纹病菌;水杨酸;脂肪酸;叶绿素荧光参数;叶绿体超微结构
CLC　S436.612.1
EffectofSalicylicAcidonFatyAcid, ChlorophylFluorescence
ParametersandChloroplastUltrastructureofPearLeaves
InfectedbyPhysalosproapiricolaNose＊
LIUZhaolong1, 2 , ZHANGShaoling1＊＊＆SUNYilin1
(1CollegeofHorticulture, NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China)
(2DepartmentofBiology, NingdeTeachersColege, Ningde352100, Fujian, China)
Abstract　0.3mmolL-1 salicylicacid(SA)wasusedtopretreattheleavesofpear, whichweretheninoculatedwithPhysa-
losproapiricolaNose3dayslaterand3 daysafterinoculationalindexesweremeasured.Themeasurementwasmadeevery3
daysfor5 times.TheresultshowedthattheUFA, IUFA, chlorophyllcontent, photochemicalefficiency(Fv/Fm), potential
activityofPSⅡ (Fv/Fo), quantumyieldofPSⅡ (ΥPSⅡ)andphotochemicalquenching(qP)ofthepearleavestreatedby
SAandinfectedwithP.piricolawereincreased, buttheirnon-photochemicalquenching(qN)decreasedcomparedtothose
withouttreatmentbySA.TEMobservationsshowedthatpartofchloroplastsswelledanddistorted, membranefretbendedand
dispersed, starchgrainsdecreasedandsymptomsgreatlyreducedafterthetreatmentbySA.Fig3, Tab1, Ref20
Keywords　pearleaf;Pnysalosproapiricola;salicylicacid;fattyacid;chlorophyllfusorescenceparameter;chloroplastultra-
structure
CLC　S436.612.1
　　梨轮纹病菌(PhysalosporapiricolaNose)是梨生囊孢壳菌 ,
属于囊菌亚门 、核菌纲 、球壳目 、圆孔壳科 , 是我国梨栽培的主
要致病菌之一 , 严重威胁梨的生产.目前 , 对梨轮纹病的防治 ,
主要靠化学杀菌剂;但如果频繁使用化学杀菌剂 , 不仅易使病
菌产生抗药性 , 而且还会污染环境及果实有害物超标 , 因此寻
找更有效 , 更安全的防治方法已是当务之急.水杨酸是一种高
效 、低毒的植物抗病信号分子物质 , 它作为一种胞内信号分子
参与植物对逆境胁迫(如生物胁迫)的抗性反应 [ 1, 2] , 诱导植
物产生抗病性 , 缓解病菌的伤害作用 [ 3 , 4].水杨酸可诱导烟草 、
桃 、玉米等植物产生抗性 , 但迄今未见水杨酸诱导梨树抗轮纹
病菌的报道.本试验试图通过某些生化指标的分析以及细胞超
微结构的观察 , 为揭示 SA诱导梨树产生抗轮纹病的生理生化
机制提供理论依据 , 同时也为防治梨纶病提供新的思路和方
法.
1　材料与方法
1.1　材 料
梨轮纹病菌从梨病果上分离得到(选具典型轮纹菌病斑
且表皮未破裂的梨病果 , 在无菌条件下取表皮下 1 cm处的果
肉 , 所分离的菌种在无菌条件下再回接到健康的梨果实上 , 能
产生典型轮纹菌病斑的确认为纯种),并在马铃薯 -葡萄糖培
养基(PDA)上扩大培养 ,菌丝布满整个培养皿后 ,刮去菌丝 , 再
进行培养 , 直到产生孢子 , 刮下孢子用蒸馏水配成 2×104 mL-1
的孢子悬浮液 , 供接种用 [ 5].植物材料为砂梨(Pyrusserotina
Rehd)种苗.取苗龄 2 a的梨苗 60株 , 分别栽于高 30 cm、上部
直径 35cm、底部直径 25cm的塑料盆中 , 土壤为砂壤土 , 取自
田间 , 于自然条件下生长 , 按常规管理 , 从顶端向下的第 4 ～ 8
叶片用于试验.
1.2　试验设计
(1)喷清水不接种(CK0);(2)喷清水接种(CK1);(3)
SA诱导 +不接种(处理 0);(4)SA诱导 +接种(处理 1).把
浓度为 0.3 mmolL-1(该浓度为另外试验所筛选出的最佳浓
度)SA溶液均匀涂抹在梨叶片的正 、背面上.SA处理 3 d后 ,
将轮纹病菌孢子悬浮液均匀涂抹在相同的叶片上 ,略干后用塑
料袋套住 , 在温度为(24±3)℃条件下培养 , 接种后 2 d内避
免阳光直射 , 3d后开始测定各指标 , 随后每隔 3 d测定 1次 ,
共 5次.每个处理重复 3次 , 共 15株 , 试验结果为 3次试验的
平均值 ±标准差.数据采用 χ2系统进行差异显著性分析.
1.3　叶绿素含量测定
叶绿素含量测定参照陈建勋等方法 [ 6]进行.
1.4　脂肪酸组成测定
脂肪酸组成测定参照乔勇进等方法 [ 7]进行.
1.5　叶绿素荧光参数测定
叶绿素荧光参数用 FMS-2型便携脉冲制式荧光仪(英国
Hansateeh公司)进行测定.叶片经过 6 min暗适应后 , 照射检
测光(PFD为 0.05μmolm-2 S-1 ,频率为 600 Hz), 过 1 min后
荧光水平达到稳定 , 这时得到原初荧光(Fo),随后打开一次饱
和脉冲光(PFD为 8 000μmolm-2 S-1 ,频率为 20kHz),一个脉
冲关闭后 , 得到光下最大荧光(Fm′).随后 , 打开远红光(约
PFD为 5 μmolm-2 S-1),让荧光信号重新平衡 , 当荧光下降至
施加饱和光前稳定水平之后 , 再过 20 s,这时得到光下最小荧
光(Fo′).其他荧光参数计算如下:Fv(暗适应叶片可变荧光)
=Fm-Fo;PSⅡ (最大光化学效率)=Fv/Fm;Fv′(光下可变
荧光)=Fm′-Fv′;ΥPSⅡ (PSⅡ实际光化学效率)=(Fm′-
Fs)/Fm′;qP(光化学猝灭系数)=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′);
NPQ(非光化学荧光猝灭系数)=(Fm-Fm′)/Fm;qN(非光化
学猝灭系数)=1-(Fm′-Fo′)/(Fm-Fo).
1.6　叶绿体超微结构观察
叶绿体超微结构观察在南京农业大学作物遗传与种质创
新国家重点实验电镜室进行切片和观察.各样品取样后 , 立即
放入 4%的戊二醛中固定 ,并用注射器反复抽真空 , 使叶片沉
底 , 固定结束后经过一系列的磷酸缓冲液冲洗 , 锇酸固定 ,乙醇
脱水 , 环氧树脂包埋 、聚合 、切片 、染色制成超薄切片.在 JEM-
100CXⅡ型透射电镜下观察 ,拍照.
2　结果与分析
2.1　外源水杨酸对梨叶片感染轮纹病菌后叶绿素和
类胡萝卜素含量的影响
由图 1可知 , 随着处理时间的延长 , 梨叶片叶绿素 a、叶绿
素 b、叶绿素总量和类胡萝卜素的含量呈下降趋势.在图 1-A
中 , 处理 0组的叶绿素 a含量比对照组(CK0)上升 1.48% (P
>0.05), 差异不显著;处理 1组的叶绿素 a含量比 CK1组上
升 21.48% (P<0.01),差异极显著.在叶绿素 b(图 1-B)和叶
绿素总量(图 1-C)中 , 处理 1组 分别比 CK1组上升 21.64%
(P<0.05)和 20.38% (P<0.05),均存在显著差异;在类胡萝
卜素(图 1-D)的含量中 , 处理 1组比 CK1组上升 21.12% (P
<0.05), 存在显著差异 .说明 SA对梨病叶叶绿素 a、叶绿素
b、叶绿素总量和类胡萝卜素的含量均有诱导提高的作用.
图 1　外源水杨酸对梨叶片感染轮纹病菌后叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Fig.1　EffectsofexogenoussalicylicacidonthecontentsofchlorophylandcarotenoidinpearleavesinfectedbyP.piricola
Tr0:处理 0Treatment0;Tr1:处理 1Treatment1.下同 Thesameasbelow
44 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　14卷
2.2　外源水杨酸对梨叶片叶感染轮纹病菌后脂肪酸
组成 、含量的影响
由表 1可知 , 经 SA处理的梨叶片感染轮纹病菌后 , 不饱
和脂肪酸含量(UFA)及不饱和脂肪酸指数(IUFA)上升 , 饱和
脂肪酸含量下降 ,说明 SA可引起梨病叶膜脂组分的改变 , 缓
解膜脂过氧化.
表 1　外源水杨酸对梨叶片感染轮纹病菌后脂肪酸组成的影响
Table1　EfectofexogenoussalicylicacidonthecomponentsoffatyacidinpearleavesinfectedbyP.piricola
组成 (r/%)
Components
CK0 Tr0
0 d3 d6 d9 d12 d15 d3 d6 d9 d12 d15
C16:0 20.54 21.67 21.31 22.58 21.57 21.13 20.93 19.64 20.34 21.65 20.89
C16:1 3.45 4.27 3.62 2.94 2.75 3.12 3.87 4.53 4.16 3.82 3.51
C18:0 4.83 5.47 5.14 5.52 5.06 5.63 5.14 5.03 5.43 5.27 5.59
C18:1 4.78 5.63 4.26 3.85 4.17 4.63 5.64 4.53 4.18 5.82 5.26
C18:2 24.14 22.88 22.75 18.27 17.75 20.25 24.23 22.82 22.26 20.56 18.61
C18:3 45.25 43.72 40.25 37.52 31.86 30.79 45.63 45.17 41.56 34.82 32.75
UFA 75.37 73.81 72.72 69.01 67.98 67.53 75.28 76.14 73.69 70.72 69.43
IUFA 192.28 186.82 173.77 155.89 138.01 134.36 194.86 190.21 177.54 155.22 143.34
组成 (r/%)
Components
CK1 Tr1
d3 d6 d9 d12 d15 d3 d6 d9 d12 d15
C16:0 21.76 23.58 25.26 22.89 24.26＊＊ 20.57 22.62 21.13 21.31 21.83＊
C16:1 3.26 3.02 2.95 2.34 2.46＊＊＊ 3.24 3.79 2.83 2.65 2.89＊
C18:0 5.28 5.87 6.53 7.16 7.12＊＊＊ 5.62 6.28 5.75 5.83 5.98＊
C18:1 5.47 5.12 4.29 5.23 4.28＊ 5.51 4.86 3.73 3.95 4.37＊
C18:2 20.25 17.62 16.18 16.59 15.18＊＊ 22.47 21.63 18.42 17.21 16.87＊
C18:3 41.28 38.92 31.83 27.14 24.36＊＊＊ 42.36 38.79 34.78 34.26 28.57＊
UFA 72.21 68.71 63.33 63.06 60.11＊＊ 73.75 70.50 68.98 68.15 65.46 ＊
IUFA 173.07 155.14 135.09 122.17 113.18＊＊ 180.77 168.28 147.74 134.80 126.71＊
　＊P>0.05;＊＊P<0.05;＊＊＊P<0.01
2.3　外源水杨酸对梨叶片叶感染轮纹病菌后叶绿素
荧光参数的影响
由图 2可知 , 随着时间的延长 , Fv/Fm、 ФPSl、 Fv/Fo和
qP值呈下降趋势 , qN值呈上升趋势.在图 2-A中 , CK1组的
Fv/Fm参数分别比对照组(CK0)和处理 1组下降 32.58%
(P<0.01)和 20.01% (P<0.05), 存在极显著差异和显著差
异;在图 2-B中 , CK1组的 ФPSll参数分别比对照组(CK0)和
处理 1组下降 29.17%(P<0.01)和 20.93%(P<0.05), 存
图 2　外源水杨酸对梨叶片感染轮纹病菌后 Fv/Fm, ФPSl, Fv/Fo, qP和 qN的影响
Fig.2　EfectsofexogenoussalicylicacidontheFv/Fm, ФPSll, Fv/Fo, qPandqNofpearleavesinfectedbyP.piricolaFv/Fm:原初光能转换效率 Photochemicaleficiency;ФPSll:光合电子传递量子效率 QuantumyieldofPsl;Fv/Fo:PSll潜在活性 Potentialactivityof
PSll;qP:光化学猝灭系数 Photochemicalquenching;qN:非光化学猝灭系数 Non-photochemicalquenching
45　 1期 刘招龙等:水杨酸对梨叶感染轮纹菌后脂肪酸 、叶绿素荧光参数和叶绿体超微结构的影响 　　
在极显著差异和显著差异;在图 2-C中 , CK1组的 Fv/Fo参数
分别比对照组(CK0)和处理 1组下降 35.84% (P<0.01)和
25.78% (P<0.05), 存在极显著差异和显著差异;在图 2-D
中 , CK1组的 qP参数分别比对照组(CK0)和处理 1组下降
34.94% (P<0.01)和 19.40% (P<0.05), 存在极显著差异
和显著差异;在图 2-E中 , CK1组的 qN参数分别比对照组
(CK0)和处理 1组上升 36.73% (P<0.01)和下降 26.42%
(P<0.05),存在极显著差异和显著差异.说明 SA可提高梨病
叶的 Fv/Fm、 ФPSl、 Fv/Fo和 qP值 , 降低 qN值.
2.4　外源水杨酸对梨叶片叶感染轮纹病菌后绿体超
微结构的影响
由图 3可知 , 梨叶片被轮纹病菌感染后 ,部分叶绿体变形 ,
被膜消失 , 内容物渗出 , 基粒片层结构变形 , 淀粉颗粒少.用
图 3　外源水杨酸对梨叶片感染轮纹病菌后叶绿体结构的影响
Fig.3　Efectsofexogenoussalicylicacidonthe
chloroplastultrastuctureofpearleavesinfectedbyP.piricola
1, 2, 3:正常梨叶片(1, ×29000, 2, ×10000, 3, ×2900);4, 5, 6:
梨叶片感染轮纹病菌(4, ×24000, 5, ×5000;6, ×1200);7, 8, 9:
SA处理的正常梨叶片(7, ×10000, 8, ×5000, 9, ×3000);10, 11,
12.SA处理的梨病叶(10, ×18000, 11, ×8000, 12, ×32000).CH:
叶绿体;CL:基粒片层;St:淀粉颗粒
1, 2, 3:Normalleavesofpear(1, ×29000;2, ×10000 3, ×2900);4,
5, 6.PearleavesinfectedbyP.piricola(4, ×24000;5, ×5000;6, ×
1200);7, 8, 9.NormalpearleavestreatedbySA(7, ×10000;8, ×
5000 9, ×3000);10, 11, 12:PearleaveswithdiseasetreatedbySA10,
×18000;11, ×8000;12, ×32000).CH:Chloroplast;CL:Chloroplast
layer;St:Starchgranules
SA处理的梨叶片感染轮纹病菌后 ,变形的叶绿体和基粒片层
结构基本修复 , 淀粉颗粒增多 , 病症缓解.
3　讨 论
梨叶片感染轮纹病菌后 , 叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜
素含量下降 , 可能是轮纹病菌感染后引起活性氧的增加 , 加速
叶绿素降解.类胡萝卜素既是光合色素又是细胞内源抗氧化
剂 , 能消除位于叶绿体膜上的自由基 ,防止膜脂过氧化及叶绿
体遭破坏 [ 8, 9].类胡萝卜素含量下降反过来又对叶绿素含量下
降产生影响.用 0.3 mmolL-1 SA处理后 ,叶色素含量有显著提
高 , 可能是通过提高抗氧化酶的活性来清除活性氧 [ 10] , 提高叶
色素含量.
植物膜脂中的脂肪酸组分及含量与植物细胞膜的结构 、流
动性和功能密切相关 ,在植物的抗逆性研究中具有重要意义.
用 SA处理的梨叶片感染轮纹病菌后 , 脂肪酸不饱和度下降缓
慢 , 抑制脂肪酸膜脂过氧化 , 提高膜的流动性 ,膜的流动性是细
胞完成生命活动的基础条件 ,也是判断细胞逆境伤害程度的重
要指标 , 脂肪酸的不饱和程度与膜的流动性成正比 ,可以通过
测定膜脂肪酸的组成来说明膜的流动性及逆境伤害程
度 [ 11 , 12].
梨叶片感染轮纹病菌后 Fv/Fm、 Fv/Fo、 ΥPSⅡ和 qP值下
降及其 qN值上升.用 0.3 mmolL-1 SA处理后 , 抑制 Fv/Fm、
Fv/Fo、 ΥPSⅡ和 qP值的下降及其 qN值的升高.SA可提高超
氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性 , 降低 MDA等含
量 , 避免光合机构受损 [ 13, 14] ,从而提高 Fv/Fm、 Fv/Fo、 ΥPSⅡ
和 qP值 ,降低 qN值.说明吸收的光能更多用于光合作用 , 减少
用于非光化学反映(如热耗散等), 光合效率提高 [ 15 ～ 18].
轮纹病菌感染梨叶片后 , 部分叶绿体结构被破坏 ,光合作
用受影响.首先打乱了基粒类囊体嵴上有序排列着的电子
链 [ 19] , PSⅡ反应中心被损坏 , 光合电子传递无法正常进行 ,
PSⅡ天线色素吸收的光能 , 多数被用于非光化学反应 , 这与上
述荧光参数指标的变化相吻合.叶绿体中的淀粉粒减少 , 也说
明光合作用受到影响.用 SA处理的梨叶片感染轮纹病菌后 ,
变形的叶绿体和基粒片层结构被修复 , 淀粉颗粒较多.说明用
SA处理可缓解轮纹病菌感染所带来的伤害 , 病症缓解 [ 20] , 可
能原因是 SA能提高抗氧化酶的活性 , 抑制有害自由基的形成
而使病症缓解.
初步表明 , 用 0.3 mmolL-1 SA处理 , 可缓解轮纹病菌感
染所带来的伤害 ,这与梨苗的发病情况基本一致.CK1组共 15
株 , 其中发病的 11株 ,发病率为 73.33% (一出现病癍就视为
病株),用 SA处理后感染轮纹病菌的梨苗发病率为 26.67%
(在 15株中有 4株发病),其他为正常.当然 , 该实验是在花盆
中进行的 , 在大田栽培中的情况则有待进一步探讨.
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47　 1期 刘招龙等:水杨酸对梨叶感染轮纹菌后脂肪酸 、叶绿素荧光参数和叶绿体超微结构的影响