全 文 ：第 ww卷 第 v期
u s s {年 v 月
林 业 科 学
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鸭梨果实接种轮纹病菌后的生长期 !贮藏期几丁质酶和
Βp t ov p葡聚糖酶活性变化 3
赵晓芳t ou 王贵禧t 王艳娜v 梁丽松t 祝美云u
k t1 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 河南农业大学食品科学技术学院 郑州 wxsssu ~v1 中国林学会 北京 tsss|tl
关键词 } 鸭梨果实 ~轮纹病菌 ~几丁质酶 ~Βp t ov p葡聚糖酶 ~生长期 ~贮藏期
中图分类号 }≥zyv1tx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p styu p sw
收稿日期 }ussz p sy p uz ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsxztvssΠ≤susutssxl ∀
3 王贵禧为通讯作者 ∀
Χηανγεσιν Χηιτινασε ανδ Β2t ov2γλυχανασε Αχτιϖιτιεσ οφ . Ψα. Πεαρ Φρυιτ
Ινοχυλατεδ ωιτη Βοτρψοσπηαερια βερενγριανα δυρινγ Γροωτη ανδ Στοραγε Περιοδσ
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kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστρψ Σιλϖιχυλτυρε οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~
u1 Χολλεγε οφ Φοοδ Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Ηεναν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ζηενγζηου wxsssu ~
v1 Χηινεσε Σοχιετψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} ׫¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ≤«¬·¬±¤¶¨ ¤±§Β2t ov2ª¯∏¦¤±¤¶¨ ¬± −≠¤. ³¨¤µk Πψρυσ βρετσχηνειδερι − ≠¤¯¬. l ©µ∏¬·¬±²¦∏¯¤·¨§ º¬·«
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§∏µ¬±ª§¬©©¨µ¨±·³¨µ¬²§¶q
Κεψ ωορδσ} −≠¤. ³¨¤µ©µ∏¬·~ Βοτρψοσπηαερια βερενγριανα~≤«¬·¬±¤¶¨ ~Β2t ov2ª¯∏¦¤±¤¶¨ ~³¨µ¬²§²©ªµ²º·«~³¨µ¬²§²©¶·²µ¤ª¨
梨是我国栽培历史久 !面积大 !产量高的果树之一 ∀鸭梨k Πψρυσ βρετσχηνειδερι −≠¤¯¬. l果实具有很高的食
用和药用价值 o并且价格低廉 o是我国主要消费水果 ∀而梨果实在生长发育及贮藏期间 o时刻会受到病害的
威胁 ∀尤其是一些真菌侵染造成的病害 o由于在生长期潜伏侵染 o直至果实近成熟期和贮藏运输期发病 o不
易控制和防范 o轮纹病k Βοτρψοσπηαερια πιριχολαl就是最严重的果实真菌病害之一k曹玉芬等 ot|||l ∀
植物潜伏病原菌活化与寄主组织生理状态有关 o其中涉及到寄主组织抗菌物质含量下降和病原菌可利
用物质增多k∂¤± ²²±ot|{x ~蒋跃明 ot||zl ∀同时 o植物遭受病原菌侵染后自身会发生一些防御反应 o包括 }
植物细胞壁结构的增强 !植保素的合成 !蛋白酶抑制剂及一些水解蛋白的诱导和积累k°µ¬±ªt|{s ~ ≠¨ ετ αλqo
t|{|l ∀近年来有 u种细胞壁水解酶即几丁质酶k¦«¬·¬±¤¶¨l和 Βp t ov p葡聚糖酶kΒ2t ov2ª¯∏¦¤±¤¶¨l在植物抗病
中的作用受到广泛关注 ∀这 u种酶普遍存在于高等植物中 o能够降解几丁质和 Βp t ov p葡聚糖 ∀在高等植
物体中尚未发现几丁质的存在 oΒp t ov p 葡聚糖也只在细胞壁中少量存在 o但这 u种物质是绝大多数病原
真菌细胞壁的主要骨架结构成分k¬ετ αλqoussvl ∀几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶可通过水解病原菌细胞壁
直接杀死真菌 o其作用具有/协同性0k…²¯¯¨µετ αλqot|{vl ∀果实生长发育不同阶段的抗病能力与果实的皮孔
密度 !总酚含量 !糖酸含量以及过氧化物酶k°’⁄l活性等密切相关k刘海英等 oussvl ∀为了深入探讨梨果实
自身抵抗病原菌的能力 o笔者研究了鸭梨果实在生长发育期 !贮藏期以及受轮纹病菌侵染后的几丁质酶 !Βp
t ov p葡聚糖酶活性的变化 o丰富和发展果实的抗病机理 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 供试梨 }鸭梨果实采摘于河北省赵县无公害梨果研究所果园 o盛花期 w月 t{日 o套袋期 x
月 u{日 o采收期 |月 uy日 ∀梨果采收后当天运至中国林业科学研究院林业研究所采后试验冷库 o入库温度
ts ε o梯度降温 ovs §降至 s ε 恒温保存 ∀
鸭梨轮纹病病原菌 }轮纹病菌k Βοτρψοσπηαερια βερενγριανα ©q¶³q πιριχολαl o来自当地典型轮纹病病果 o进行
分离纯化k方中达 ot|||l o并经国家林业局林业菌种保藏中心鉴定 ∀
t1u 试验方法 病原菌接种与取样 }选择大小一致 !健康的梨果实 o经体积分数为 zx h的酒精表面消毒 ∀
用梨轮纹病菌孢子悬液k浓度为 t ≅ tsx 个#°ptl 针刺接种于果实 o用蘸有无菌水棉花团保湿 ouz ε 贮藏 ∀
每个果实接种 us点 o重复接种 y个果实 o取病斑组织进行酶活性测定 ∀
腐烂果不同部位取样 }选取 tu个典型轮纹病病果 o取其病斑组织 !病健交界处果肉 o以健康果肉为对照 ∀
生长期取样 }在幼果期 !膨大期和成熟期k分别为盛花后 us ∗ zs §!zs ∗ tts §和 tts ∗ txs §l v个时期分
别取样 ∀贮藏期取样 }贮藏期 x个月 o每月取样 t次 ∀每处理取样 y个果 o重复 v次 ∀
t1v 酶活性测定 tl几丁质酶活性的测定 参考史益敏kt|||l方法并略有改进 ∀粗酶液提取 }取 w ª果肉 o
加 us °s1t °²¯#pt的乙酸缓冲液k³‹x1sl匀浆 o于 ts sss ≅ ª离心 ts °¬±o弃去沉淀 ∀将上清液透析过夜
后 ots sss ≅ ª离心 ts °¬±o上清液 w ε 冷藏 ∀
取浓度为 u1z °ª#°pt的脱乙酰几丁质 t1x °o加入 s1t °²¯#pt的乙酸缓冲液 s1x °k³‹ w1xl o酶液
s1w °ozx Λ°²¯#pt的叠氮钠溶液 s1t °o混和 ∀于 vz ε 下保温 u «后 ot sss ≅ ª离心 u °¬±o取 t1x °上清
液 o加入 s1v °的 t h脱盐蜗牛酶和 s1tx °的 t °²¯#pt磷酸缓冲液k³‹z1tl ovz ε 反应 t «o以水解几丁质
内切酶所产生的几丁片段 ∀并以同样处理的包括底物和酶k加热失活l的反应为标准对照 ∀加 u °高铁氰
化钾溶液 otss ε 水浴 tx °¬±o以蒸馏水为空白对照 o于 wus ±°处读取光密度 o按上述方法求得产生的 ‘p乙
酰氨基葡萄糖量 o单位是 ˜#°ªpt«pt ∀
ulΒp t ov p葡聚糖酶活性的测定 参考史益敏kt|||l !陈见晖等kusswl方法略有改进 ∀粗酶液的提取同
几丁质酶 ∀以昆布多糖还原释放出的还原糖量测定该酶的活性 ∀s1u °酶液加 s1u °含量 t °ª#°pt的
昆布多糖k≥¬ª°¤公司产品 o溶于上述醋酸钠缓冲液l ows ε 反应 t «o然后加 s1tx °⁄‘≥试剂终止反应 o沸水
浴煮 x °¬±o冷却后加 x1w °去离子水 o混匀 o测 ’⁄xss值 ∀以反应时间零作参比 ot个酶单位定义为 ys ¶内还
原昆布多糖中释放出 t °²¯ 葡萄糖量所需的酶量 o单位是 ˜#°ªpt#«pt ∀
t1w 统计分析 采用 ≥°≥≥ktt1sl/ ²±¨ 2º¤¼ „‘’∂ „0进行差异显著性分析 ∀ Π s1sx表示差异显著 ∀
2 结果与分析
u1t 果实受病原菌侵染后酶活性变化 tl 几丁质酶活性变化 从试验结果可以看出 o未接种的果肉中几
丁质酶活性较低 ∀健康果实在接种轮纹病菌 w{ «后几丁质酶活性开始上升 o在接菌 zu «出现活性高 o酶活
性是未接种的 u1z倍 ∀接种 zu «后几丁质酶活性开始迅速下降 o但始终显著高于对照k Π s1sxlk图 tl ∀病
斑处和病健交界处几丁质酶活性变化不显著 o但均显著高于健康果肉k Π s1sxlk图 ul ∀鸭梨果实感染部位
及其邻近组织的几丁质酶活性上升 o可能是组织对轮纹病菌的一种生理诱导抵抗反应 ∀
ul Βp t ov p葡聚糖酶活性的变化 图 v为鸭梨果实接种轮纹病菌后组织中的 Βp t ov p葡聚糖酶活性
的变化 ∀结果显示 o处理 uw «时接种与未接种的果肉中酶活性变化保持一致 o可能由于 u组果实受刺伤处
理后 o自身产生的防御机制促使 Βp t ov p葡聚糖酶活性稍微增强 o而后由于对照果实未受病原菌侵染诱导 o
果肉中的酶活性又下降至初始水平 ∀而接种 w{ «后 o梨果实病斑组织中的 Βp t ov p葡聚糖酶活性显著高于
对照k Π s1sxl o并且在 zu «时出现活性高峰 o比未接种提高 |{1wy h ∀图 w可以看出腐烂部位和病健交界
处的酶活性分别达到 v1y{ ow1s{ ˜#°ªpt«p t o显著高于健康果肉k Π s1sxl ∀说明病原菌的侵入诱导了感染
部位及其邻近组织 Βp t ov p葡聚糖酶的活性 ∀Βp t ov p葡聚糖是真菌细胞壁主要成分 o其活性的升高与抑
制真菌的生长密切相关 ∀由此可见 o在鸭梨果实中 Βp t ov p葡聚糖酶活性的增加与植物的轮纹病密切相
关 oΒp t ov p葡聚糖酶的活性变化时程与几丁质酶活性变化时程基本一致 ∀
vyt 第 v期 赵晓芳等 }鸭梨果实接种轮纹病菌后的生长期 !贮藏期几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性变化
图 t 接种轮纹病菌后鸭梨果肉中几丁质酶活性变化
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¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²± º¬·« Β qβερενγριανα
图 u 腐烂果实不同部位几丁质酶活性变化
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图 v 接种轮纹病菌后鸭梨果肉中 Βp t ov p葡聚糖酶活性变化
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©µ∏¬·¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²± º¬·« Β qβερενγριανα
图 w 腐烂果实不同部位 Βp t ov p葡聚糖酶活性变化
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u1u 梨果实生长期几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性的变化 图 x为未受病原菌侵染的鸭梨果实在不同
发育期的 u种酶活性变化 ∀几丁质酶在果实发育初期活性较低 o而在盛花后 xs §活性开始明显升高 o在 |s §
时达到最大值 w1|v ˜#°ªpt«pt o并且在果实的近成熟期一直保持较高活性 ∀Βp t ov p葡聚糖酶在盛花后 xs
§以前出现小的活性高峰 o在盛花后 zs §下降至最低点 o而后开始大幅度增加 o在盛花后 tvs §达到最大值
v1xy ˜#°ªpt«p t o而在成熟时k花后 txs §l活性下降至 t1zz ˜#°ªpt«pt ∀说明果实在近成熟期 u种酶的活性
都相对提高 o对果实发育后期轮纹病的抵抗有重要作用 ∀
图 x 鸭梨果实生长期几丁质酶 !Βp t ov p
葡聚糖酶活性变化
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¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ³¨¤µ©µ∏¬·§∏µ¬±ªªµ²º·«
u1v 梨果实贮藏期几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性的
变化 图 y为未受病原菌侵染的鸭梨果实在贮藏不同时期
u种酶的活性变化 ∀几丁质酶活性在贮藏第 u个月时迅速
下降至 s1|w ˜#°ªpt«p t o然后缓慢上升 ~Βp t ov p葡聚糖
酶在贮藏第 t个月时迅速上升 o同样在贮藏第 u个月时出
现最低值 t1ux ˜#°ªpt«p t ∀u种酶同时在第 v个月时活性
略有升高 o随后活性变化趋于平缓 ∀在贮藏期间这 u种酶
的活性明显低于采前 o对抵抗病原菌的能力减弱 ∀
3 结论
几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶在植物抗病防御系统中
的作用受到普遍关注 ∀几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶通过
水解病原菌细胞壁直接杀死真菌 ∀几丁质酶可有效裂解真
菌菌丝体 o并释放出细胞内可溶性物质 ∀许多真菌被分解的细胞壁碎片 !几丁质酶的酶解产物k几丁寡糖或
‘p 乙酰葡萄糖胺l均能诱导植物细胞中几丁质酶活性的提高 o同时可能参与植物抗御某些病原真菌的生理
wyt 林 业 科 学 ww卷
图 y 鸭梨果实贮藏期几丁质酶 !Βp t ov p
葡聚糖酶活性变化
ƒ¬ªqy ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©¦«¬·¬±¤¶¨ ¤±§Β2t ov2ª¯∏¦¤±¤¶¨
¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ³¨¤µ©µ∏¬·§∏µ¬±ª¶·²µ¤ª¨
过程 o并起到重要作用 ∀Βp t ov p 葡聚糖酶不仅能直接作
用于植物细胞壁 o而且其作用的产物k低聚糖l可作为诱导
物诱导与抗病反应有关的酶类 o如苯丙氨酸解氨酶k°„l !w
p 香豆酸 p ≤²„ 联结酶kw≤l等的积累 o由此对植保素 !木
质素等抗病物质的合成与积累 o从而阻止病原菌进一步侵
入和扩散 o起到抗御病害的作用k马汇泉等 oussw ~张少英 o
ussx ~≥¦«¯∏°¥¤∏° ετ αλqot|{yl ∀本研究结果表明 }在接种
病原菌 w{ «后果肉的几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性
均显著高于未接种果实 o表明鸭梨果实几丁质酶和 Βp t ov
p葡聚糖酶受轮纹病菌的诱导活性后活性增高 o且在病斑
的邻近部位这 u种酶的活性明显升高 o说明这 u种酶在感
病或逆境条件下能最大限度地被激发 ∀
本研究表明 }几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶在鸭梨果
实幼果期k花后 us §至 xs §l的活性均处于较低值 ~果实生长在花后 zs §至 tvs §几丁质酶活性一直保持较
高活性 oΒp t ov p葡聚糖酶在花后 tvs §出现活性高峰 ~果实发育成熟时几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性
均有所下降 ∀说明这 u种酶主要与果实在膨大期和近成熟期的抗病性相关 ∀鸭梨果实在贮藏期间 o几丁质
酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性在前 u个月有迅速下降至最低值 o而后增加的幅度不明显 o随着鸭梨果实衰老速
度加快 o整体抗病性也进一步降低 o在自然状态下潜伏侵入果实内部的轮纹病菌也能够在果肉中生长繁殖 o
导致果实发病腐烂 ∀王艳娜kusszl对潜伏侵染期田间试验的研究表明 o鸭梨轮纹病的侵染期为盛花后 xs ∗
|s §o发病期在采后 us ∗ ws §o表明鸭梨果实在采前的侵染期和采后的发病期与几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖
酶活性变化在时间上极为一致 ∀此外 o笔者研究发现 o鸭梨果实中的苯丙氨酸解胺酶k°„l !过氧化物酶
k°’⁄l !多酚氧化酶k°°’l等与幼果期的抗病性密切相关 o而在果实的发育后期及贮藏期活性显著减弱k祝美
云等 ouss{l ∀因此 o果实在发育的不同阶段与抗病性相关的防御酶的种类不同 o且各种酶的活性的强弱变化
明显 ∀
参 考 文 献
曹玉芬 o孙秉钧 o李美娜 o等 qt|||1 梨品种果实对轮纹病的抗性鉴定 q果树科学 otykvl }t{s p t{w q
陈见晖 o周 卫 qussw q钙对苹果果实过氧化物酶 !Β p t ov p 葡聚糖合成酶和 Β p t ov p葡聚糖分解酶活性的影响 q中国农业科学 ovzkvl }wss p
wsx q
方中达 qt||| q植病研究方法 q北京 }中国农业出版社 q
蒋跃明 qt||z q香蕉采后炭疽病发生与几丁质酶 !Βp t ov p葡聚糖酶和多巴胺的关系 q植物生理学报 ouvkul }tx{ p tyu q
刘海英 o李 川 o范永山 o等 qussv q影响苹果果实轮纹病抗病性的寄主因素及相关性分析 q河北农业大学学报 ouyktl }xy p ys q
马汇泉 o甄惠丽 o孙伟萍 qussw q几丁质酶及其在抗植物真菌病害中的作用 q微生物学杂志 ouwkvl }xs p xv q
史益敏 qt||| qΒp t ov p葡聚糖酶活性的测定 q现代植物生理学实验指南 q北京 }科学出版社 q
王艳娜 qussz q梨果实轮纹病发病过程中寄主 p病原菌工作机理 q中国林业科学研究院林业研究所博士学位论文 q
张少英 o王俊斌 o王海凤 o等 qussx q甜菜几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性与其对丛根病抗性的关系 q植物生理与分子生物学学报 ovtkvl }u{t p
u{y q
祝美云 o赵晓芳 o王贵禧 o等 quss{ q鸭梨果实接种轮纹病菌及采收前后防御酶系活性变化的研究 q农业工程学报 ouwkvl }uxs p uxw q
…²¯¯¨µ× o Š¨ «µ„ o¤∏√«ƒ o ετ αλqt|{v q≤«¬·¬±¤¶¨ ¬± ¥¨¤± ¯¨ ¤√ ¶¨}¬±§∏¦·¬²± ¥¼ ·¨«¼¯ ±¨¨ o³∏µ¬©¬¦¤·¬²±o³µ²³¨µ·¬¨¶o¤±§³²¶¶¬¥¯¨©∏±¦·¬²±q°¯ ¤±·¤otxz }uu q
¬÷  o«¤±ª ÷ ‹ oפ±ª ‹ o ετ αλqussv qŒ±¦µ¨¤¶¨ ²©Β2t ov2ª¯∏¦¤±¤¶¨ ¤±§¦«¬·¬±¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ¦²·²± ¦¤¯ ∏¯¶¦¨¯¯¶·µ¨¤·¨§¥¼ ¶¤¯¬¦¼¯¬¦¤¦¬§¤±§·²¬¬± ²©
ςερτιχιλλιυµ δαηλιαε q „¦·¤ …²·¤±¬¦¤≥¬±¬¦¤owx kzl }{su p {s{ q
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k责任编辑 朱乾坤l
xyt 第 v期 赵晓芳等 }鸭梨果实接种轮纹病菌后的生长期 !贮藏期几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性变化