全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（5）：963–969 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–02–15；修回日期：2012–04–24
基金项目：国家现代苹果产业技术体系项目（CARS-28）；国家‘863’计划课题（2011AA001204）；北京市果树逆境生理与分子生物学
重点实验室项目
* 同等贡献作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：rschan@cau.edu.cn）
不同抗性苹果果实受轮纹病菌侵染后亚显微结
构的变化
杨丽丽*，庄 艳*，王 忆，张新忠，韩振海**
（中国农业大学园艺植物研究所，北京 100193）
摘 要：用苹果轮纹病菌菌株 Ls1 的菌丝接种苹果抗病品种‘红玉’和感病品种‘金冠’及其杂种
后代高抗单株 02-24-036 和高感单株 02-38-071 的果实，采用扫描和透射电镜技术观察其表面及皮下组织
亚显微结构的变化情况。结果发现，病菌侵染后，红玉、金冠和 02-24-036 果面均产生特殊的分泌物，其
中红玉和 02-24-036 产生的分泌物抑制菌丝繁殖，金冠果面产生的分泌物不能抑制菌丝繁殖。说明病菌侵
染后果面产生的分泌物与抑菌和抗侵入有关。菌丝由果面皮孔或伤口侵入组织后，抗病的红玉和 02-24-036
皮下细胞内嗜锇颗粒簇积累，而感病的金冠和 02-38-071 未见嗜锇颗粒簇的积累。说明红玉和 02-24-036
果实对苹果轮纹病的抗性属于诱导抗性，既表现为抗侵入，也表现为抗扩展。
关键词：苹果；果实；轮纹病菌；抗病性
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）05-0963-07

The Ultrastructural Changes of Apple Fruit with Different Resistance
Infected by Botryosphaeria dothidea
YANG Li-li*，ZHUANG Yan*，WANG Yi，ZHANG Xin-zhong，and HAN Zhen-hai**
（Institute for Horticultural Plants，China Agricultural University，Beijing 100193，China）
Abstract：The ultrastructural changes of the surface and subcutaneous tissue were observed through
scanning and transmission electron microscopy using resistant varieties‘Jonathan’and susceptible cultivars
‘Golden Delicious’and their hybrid seedings（Jonathan × Golden Delicious）including highly resistant
02-24-036 and highly susceptible 02-38-071 as materials inoculated by the strong pathogenic Ls1 strain
[Botryosphaeria dothidea（Moug.）Ces. et de Not.]. It found that parents and 02-24-036 all produced
special secretions after infection. The secretions of Jonathan and 02-24-036 significantly inhibited the
invasion and reproduction of hyphae on fruit surface，while secretions of Golden Delicious couldn’t do that.
Results showed that these special secretions were connected with bacteriostasis and resistance to invasion.
After hyphae invaded tissue through lenticel and wound，accumulation of osmiophilic globule was found
in Jonathan and 02-24-036，while this phenomenon was not observed in Golden Delicious and 02-38-071.
These results suggested that the resistance in Jonathan and 02-24-036 to apple fruit ring rot disease is

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induced resistance，which performed both anti-intrusion and resistance to expansion.
Key words：Malus domestica；fruit；Botryosphaeria dothidea；resistance

苹果轮纹病是苹果生产上的主要病害之一，病原菌（Botryosphaeria dothidea）侵染果实后直接
导致田间发病，而且由于其潜伏期长，也是贮藏期的重要病害（赵玲玲 等，2010；Tang et al.，2012）。
目前国内主栽品种如‘富士’、‘金冠’、‘元帅’等均不抗果实轮纹病（孙楚 等，1993；张玉经 等，
2010）。
苹果对轮纹病的抗性与果实固有的组织结构特性和生化特性有关。苹果果实皮孔密度与对轮纹
病的抗性显著相关，皮孔密度大则发病程度重，皮孔是病菌侵入的主要途径和潜伏的主要部位（刘
海英 等，2003）。轮纹病菌侵染‘鸭梨’果实，果实表面依靠角质层和孔底荧光细胞，果肉中依靠
石细胞群和单宁细胞，抵御病原菌的侵染（王艳娜，2007）。果实中酚类物质对抵抗轮纹病病菌侵入
和扩展都有作用，酚类物质含量高的品种，对果实轮纹病抗性强，而酸类物质主要抑制病菌在果实
内的扩展（刘海英 等，2003）。钾、钙、单宁和糖类对果实的抗病性也有一定的影响，抗轮纹病果
实中钾和单宁的含量较高，糖类含量低（沈永波 等，2003）。
受病菌侵染后抗病品种产生一系列抗病性反应。抗病品种‘鸡冠’受轮纹病菌侵染后，苯丙氨
酸解氨酶（PAL）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性明显增强，并且 PAL、SOD
和 POD 活性变化峰值和均值高于‘国光’和‘富士’（李广旭 等，2005）。苹果对轮纹病菌的抗性不
仅与苯丙酸类代谢的定速酶 PAL 有关，还与过氧化物酶同工酶有关（陈建中 等，1996，1997）。
本试验中通过扫描和透射电镜观察苹果轮纹病菌丝侵染高抗和高感单株及父、母本的果实后宿
主组织结构的动态变化，为进一步研究苹果果实对轮纹病菌的抗性机理提供试验证据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
于 2008—2009 年对‘红玉’ב金冠’的杂种实生树群体的果实进行连续 2 年的室内接种鉴定，
从 576 株实生树中筛选出对苹果轮纹病菌强致病性菌株 Ls1 表现为高抗的 02-24-036 和高感的
02-38-071 单株（Zhuang et al.，2011）。于 2010 年 8—11 月采高抗单株 02-24-036 和高感单株 02-38-071
单株以及抗病亲本‘红玉’和感病亲本‘金冠’当季成熟的果实作为试材。
1.2 供试病菌及接种
供试苹果轮纹病菌为 LS1 菌株，由国家公益性行业（农业）科研专项 3-22 项目组提供。LS1
菌株保存在 4 ℃的 PSA 培养基（蔗糖 20 g、琼脂 18 ~ 20 g、马铃薯 200 g、蒸馏水 1 000 mL）中，
接种前 1 周在 28 ℃条件下扩繁备用。取生长均一的菌丝培养物，连同培养基用直径 7 mm 打孔器
采下菌饼。对果实接种点部位用 70%酒精涂抹消毒，待酒精挥发后将打好的菌饼正面贴在果面上，
用透明胶带密封固定（张玉经 等，2010）。
1.3 电镜观察
分别于接种后 16、24、48、96 h 和 14 d 在接种点下取样，样品为 1 ~ 2 mm2 果皮切片，按照彭
宜本和张大鹏（2000）的方法分别进行样品处理。先将样品在 3%戊二醛溶液中固定 6 h，随后经系
列梯度丙酮脱水、醋酸异戊酯置换、二氧化碳临界点干燥、粘样、镀膜后在 S-3400N HITACHI 型扫
描电镜下观察、拍照。
5 期 杨丽丽等：不同抗性苹果果实受轮纹病菌侵染后亚显微结构的变化 965

分别于接种后 24 和 96 h 在接种点下取样，并将样品切成 1 ~ 2 mm3 小块，果皮连着果肉，按照
彭宜本和张大鹏（2000）的方法加工处理。样品经 3%戊二醛和 1%锇酸双固定，系列乙醇脱水，LRwhite
树脂包埋。LKB-8800 型切片机制备超薄切片，样品超薄切片经醋酸铀和柠檬酸铅染色后，于 JEOL
JEM-1230 型透射电镜上观察、拍照。
2 结果与分析
2.1 不同抗性果实接种轮纹病菌后果面分泌物的差异
利用扫描电镜观察发现，4 份供试材料在接菌 16 h 后，接种点果面均有菌丝附着（图 1，A3 ~ D3），
而未接菌的对照果面在 24 和 96 h 均未观察到菌丝（图 1，A1 ~ D1；A2 ~ D2）。
高抗材料 02-24-036 与其两亲本接菌 24 h 后，接种点果面均产生特殊分泌物（图 1，A4 ~ C4），
该分泌物浸没菌丝；高感材料 02-38-071 接种点果面菌丝大量繁殖，未见该分泌物产生（图 1，D4）；
4 份材料未接菌的对照果面均未观察到该分泌物（图 1，A1 ~ D1），表明该分泌物质为接种轮纹病菌
丝后诱导产生。
高抗材料 02-24-036 和抗病亲本‘红玉’接菌 48 ~ 96 h，明显观察到接种点果面产生的分泌物
浸没了菌丝，抑制菌丝在其表面繁殖，菌丝量没有明显增加（图 1，A5 ~ A6；B5 ~ B6）：但不能抑
制菌丝向皮孔和微伤口侵入（图 1，A7、B6）。
感病亲本‘金冠’接菌 48 ~ 96 h，果皮接种点表面菌丝能突破分泌物质，分泌物既不能浸没了
菌丝，也不能抑制菌丝在其表面繁殖（菌丝量明显增加），也不能抑制菌丝向皮孔和微伤口侵入（图
1，C4 ~ C6）。
高感材料 02-38-071 接菌 24 h 后观察到接种点果面大量菌丝繁殖，菌丝直接从皮孔和微伤口侵
入，直到接菌后 96 h，接种点果面未观察到特殊分泌物。
接菌 14 d 时观察，虽然抗病的 02-24-036 和‘红玉’接种点果面均有菌丝侵入皮孔（图 1，A7、
B6），‘红玉’接种点果面菌丝大量繁殖，菌丝交织缠绕生长（图 1，B7），但 02-24-036 和‘红玉’
整个果实未见肉眼可见的明显轮纹病症状。而感病的‘金冠’和 02-38-071 几乎所有接菌点均出现
肉眼可见的明显轮纹病症状，扫描电镜下看到果面表皮细胞变形，细胞间界限模糊（图 1，C7、D7）。
2.2 不同抗性果实接种轮纹病菌后细胞内嗜锇颗粒簇的变化
从透射电镜观察的结果看，高抗材料 02-24-036 果实接菌 24 和 96 h，皮下果肉组织未见明显差
异。果皮下细胞结构均保持完整，细胞核和丰富的细胞器清晰可见，果实表皮角质层下第 1 ~ 2 层
细胞的细胞质稠密。接菌后 24 h 已见菌丝侵入，细胞内出现较大、较多的嗜锇颗粒簇（图 2，A3）。
接菌后 96 h，未见侵入菌丝量增多，但细胞内嗜锇颗粒簇明显增多（图 2，A4 ~ A5）。而未接菌的
对照果实 24 和 96 h 则鲜见嗜锇颗粒（图 2，A1 ~ A2），未见菌丝侵入。
与高抗材料 02-24-036 相似，抗病亲本‘红玉’果实接菌 24 h，菌丝已侵入果皮下内部组织（图
2，B2），皮下第 1 ~ 2 层细胞出现较大、较多的嗜锇颗粒簇（图 2，B3）。接菌后 96 h，果皮下组织
细胞内、细胞间均可见菌丝，皮下第 1 ~ 2 层细胞嗜锇颗粒簇增多，但细胞结构保持完整（图 2，
B4 ~ B5）。未接菌的对照果实 96 h 偶见少量嗜锇颗粒，未观察到菌丝（图 2，B1）。
感病亲本‘金冠’果实接菌 24 h，大量菌丝侵入皮下组织，亦可见散落在细胞内的嗜锇颗粒，
细胞核消失（图 2，C2）。接菌 96 h，菌丝在细胞间和细胞内大量繁殖，菌丝已侵入到薄壁细胞内（图
2，C3）。未接菌的对照果实 96 h 细胞结构完整，少见嗜锇颗粒，未观察到菌丝（图 2，C1）。
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高感材料 02-38-071 果实接菌 24 h，可观察到大量菌丝侵入皮下组织，在细胞间和细胞内繁殖，
菌丝侵入的细胞内，细胞核、细胞器均已解体（图 2，D2）。接菌 96 h，菌丝已经侵染到角质层以下
第 3 层细胞，细胞严重变形，细胞核及细胞器消失（图 2，D3）。未接菌对照果实至 96 h 细胞结构
完整，可见少量嗜锇颗粒，未观察到菌丝（图 2，D1）。

图 1 苹果不同抗病性果实接种轮纹病菌丝（Ls1）后不同时期的接种点果面扫描电镜图像
A、B、C 和 D 分别表示 02-24-036、‘红玉’、‘金冠’和 02-38-071。
1、2 分别为未接菌（对照）24 和 96 h 样品，3 ~ 7 分别为接菌 16、24、48、96 h 和 14 d 样品。
Fig. 1 Scanning electron microscopy images of fruits at different times after inoculation with Ls1 strain
A，B，C and D are 02-24-036，Jonathan，Golden Delicious and 02-38-071，respectively.
1 and 2 are not inoculated with strain in 24 and 96 hours，respectively.
3–7 are inoculated with strain in 16，24，48，96 hours and 14 days，respectively.

5 期 杨丽丽等：不同抗性苹果果实受轮纹病菌侵染后亚显微结构的变化 967

图 2 苹果不同抗病性果实接种轮纹病菌丝（Ls1）后不同时期的透射电镜图像
A：02-24-036（A1 和 A2 为未接菌 24 和 96 h，A3 为接菌 24 h，A4 和 A5 为接菌 96 h）；B：‘红玉’（B1 为未接菌 96 h，B2 和 B3 为接菌
24 h，B4 和 B5 为接菌 96 h）；C：‘金冠’（C1 为未接菌 96 h，C2 为接菌 24 h，C3 为接菌 96 h）；D：02-38-071（D1 为未接菌 96 h，
D2 为接菌 24 h，D3 为接菌 96 h）。CW：细胞壁；N：细胞核；白色箭头指嗜锇颗粒；黑色箭头指菌丝。
Fig. 2 Transmission electron microscopy images of fruits at different times after inoculation with Ls1 strain
A：02-24-036（A1 and A2 are not inoculated with strain in 24 and 96 hours，respectively，A3 is inoculated with strain in 24 hours，A4 and
A5 are inoculated with strain in 96 hours）. B：Jonathan（B1 is not inoculated with strain in 96 hours，B2 and B3 areinoculated with strain
in 24 hours，B4 and B5 are inoculated with strain in 96 hours）. C：Golden Delicious（C1 is not inoculated with strain in 96 hours，
C2 is inoculated with strain in 24 hours，C3 is inoculated with strain in 96 hours）. D：02-38-071（D1 is not inoculated with
strain in 96 hours，D2 is inoculated with strain in 24 hours，D3 is inoculated with strain in 96 hours）.
CW：Cell Wall；N：Nucleus；White arrow：Osmiophilic globule；Black arrow：Hyphae.
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3 讨论
植物体受到病原的刺激，常可诱导宿主产生特异化学物质，对病原菌有抑制或阻碍作用。黄瓜
抗病品种根系分泌物对枯萎病菌（Fusarium oxysporium f. sp. cucumerinum Owen）有显著抑制作用，
感病品种的分泌物反而有显著促进作用，因为抗病品种根系分泌物中糖类物质的含量亦明显低于感
病品种（韩雪 等，2006）。棉花抗病品种根系分泌物中氨基酸含量和种类较多，糖类物质含量明显
较低，故对黄萎病菌（Verticillium dahliae Kleb）的孢子萌发和菌丝生长有一定的抑制作用，而感病
品种根系分泌物则能刺激病菌生长（袁虹霞 等，2002）。依据本研究结果，苹果果实受轮纹病菌侵
染后，果面产生特殊分泌物及其成分与抗病性存在明显相关关系。感病单株 02-38-071 接种点果面
不产生该分泌物质，接菌 24 h，菌丝大量繁殖，从皮孔和微伤口侵入果实内部。虽然抗病单株 02-24-036
及亲本‘金冠’和‘红玉’在接菌 24 ~ 96 h 接种点果面均可产生特殊分泌物，但不同宿主产生的分
泌物对病原菌丝的影响存在显著差异。抗病的 02-24-036 和‘红玉’果实产生的分泌物质不仅可以
抑制菌丝在果皮表面繁殖，而且也阻碍菌丝从皮孔和微伤口侵入；而感病‘金冠’果实虽然也产生
分泌物，但对菌丝在果面繁殖和皮孔、微伤口侵入没有抑制作用。因此，‘红玉’和 02-24-036 的抗
病性均表现为诱导抗病性。
植物细胞内嗜饿颗粒与许多植物抗病性有关。黑斑病菌[Marssonina brunnea（Ell. et. Ev.）Magn]
侵染杨树叶后，宿主叶片细胞超微结构发生变化，感染叶片的叶肉细胞内嗜饿颗粒增大，数量增多
（袁坤 等，2009）。受白粉菌（Erysiphe graminis D. c. f. sp. tritici E. Marchal）感染的小麦叶片细胞
的显微和超微结构也发生变化，感染的叶片细胞内嗜饿颗粒数量增加（杨若林 等，2001）。本研究
中抗病亲本‘红玉’和高抗实生单株 02-24-036 果实接种轮纹病菌丝 24 h 后即观察到皮下 1 ~ 2 层细
胞内含较多嗜饿颗粒簇，直至 96 h 未见病原大量扩展。相反，感病亲本‘金冠’接菌 24 h，虽有嗜
饿颗粒散落在细胞内，但未能抑制菌丝已大量繁殖；而高感实生树 02-38-071 接菌 24 h 菌丝大量侵
入，未观察到嗜饿颗粒。说明 02-24-036 和‘红玉’果实受轮纹病菌侵染后，可诱导皮下细胞大量
积累嗜饿颗粒。
依据本研究结果，抗病品种‘红玉’和抗病实生单株 02-24-036 果实接种轮纹病菌丝诱导果面
产生的特殊分泌物及其成分与抗菌丝侵入有关。菌丝由皮孔或伤口侵入后，诱导皮下细胞内嗜饿颗
粒簇积累与抗菌丝扩展有关。可以认为，‘红玉’和 02-24-036 对果实轮纹病的抗性属于诱导抗性，
而非固有抗病机制。至于果面的特殊分泌物及其成分与皮下细胞嗜饿颗粒积累是否存在相关关系，
尚待进一步验证。


References
Chen Jian-zhong，Sheng Bing-cheng，Liu Ke-jun. 1996. Relationship between peroxidase isoenzyme and the resistance to apple fruit ring rot disease.
Journal of Fruit Science，13 (2)：103–104. (in Chinese)
陈建中，盛炳成，刘克钧. 1996. 过氧化物酶同工酶与苹果抗轮纹病的关系. 果树科学，13 (2)：103–104.
Chen Jian-zhong，Sheng Bing-cheng，Liu Ke-jun. 1997. Changes in activity of polyphenol oxidase and peroxidase in apple after inoculation by
Physalospora piricola. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，13 (1)：63–64. (in Chinese)
陈建中，盛炳成，刘克钧. 1997. 苹果感染轮纹病菌后过氧化物酶和多酚氧化酶活性的变化. 江苏农业学报，13 (1)：63–64.
Han Xue，Pan Kai，Wu Feng-zhi. 2006. Effects of root exudates from cucumber cultivars on pathogen of fusarium wilt. China Vegetables，(5)：
13–14. (in Chinese)
韩 雪，潘 凯，吴凤芝. 2006. 不同抗性黄瓜品种根系分泌物对枯萎病病原菌的影响. 中国蔬菜，(5)：13–14.
Li Guang-xu，Yang Hua，Gao Yan-min，Gao Sheng-hua，Zhang Zhi-dong. 2005. Effects of Botryosphaeria berengriana f. piricola on defendant
5 期 杨丽丽等：不同抗性苹果果实受轮纹病菌侵染后亚显微结构的变化 969

enzymes in apple cultivars with different resistance. Journal of Fruit Science，22 (4)：416–418. (in Chinese)
李广旭，杨 华，高艳敏，高胜华，张志东. 2005. 轮纹病菌对不同抗性苹果品种防御酶的影响. 果树学报，22 (4)：416–418.
Liu Hai-ying，Li Chuan，Fan Yong-shan，Hou Bao-lin. 2003. Correlative analysis of resistance-related factors in apple fruits to apple fruit ring rot
disease. Journal of Agricultural University of Hebei，26 (1)：56–60. (in Chinese)
刘海英，李 川，范永山，侯保林 . 2003. 影响苹果果实轮纹病抗性的寄主因素及相关性分析 . 河北农业大学学报，26 (1)：
56–60.
Peng Yi-ben，Zhang Da-peng. 2000. Ultrastructure of epidermis and flesh of the developing apple fruit. Acta Botanica Sinica，42 (8)：794–802. (in
Chinese)
彭宜本，张大鹏. 2000. 果实发育过程中苹果表皮和果肉细胞的超微结构. 植物学报，42 (8)：794–802.
Shen Yong-bo，Li Guang-xu，Gao Yan-min，Zhang Gui-ling，Ma Gui-jun，Sun Mou-fu. 2003. Relatedness between the resistance to Physalospora
piricola Nose. and the fruit components in apple. Northern Fruits，(6)：9–10. (in Chinese)
沈永波，李广旭，高艳敏，张桂玲，马贵军，孙谋福. 2003. 苹果果实内含物与轮纹病抗性的关系. 北方果树，(6)：9–10.
Sun Chu，Jia Ding-xian，Lin Ke，Mi Guang-wen，Qi Yong-an. 1993. Identification of apple cultivars for their resistance to fruit ring rot disease.
Journal of Fruit Science，10 (3)：166–168. (in Chinese)
孙 楚，贾定贤，林 珂，米广文，齐永安. 1993. 苹果品种对果实轮纹病的抗性鉴定. 果树科学，10 (3)：166–168.
Tang W，Ding Z，Zhou Z Q，Wang Y Z，Guo L Y. 2012. Phylogenetic and pathogenic analyses show that the causal agent of apple ring rot in China
is Botryosphaeria dothidea. Plant Disease，96：486–496.
Wang Yan-na. 2007. Interaction of host-pathogen on‘Ya’pear ring rot diease [Ph. D. Dissertation]. Beijing：Chinese Academy of Forestry. (in
Chinese)
王艳娜. 2007. 鸭梨果实轮纹病寄主—病原菌互作机理[博士论文]. 北京：中国林业科学研究院.
Yang Ruo-lin，Liu Jian-yun，Lü Xin，Wang Xin-yu. 2001. Micro-and ultrastructural changes of wheat leaf cells induced by powdery mildew infection.
Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，21 (2)：293–296. (in Chinese)
杨若林，刘建云，吕 欣，王新宇. 2001. 白粉菌侵染对小麦叶片显微及超微结构的影响. 西北植物学报，21 (2)：293–296.
Yuan Hong-xia，Li Hong-lian，Wang Ye，Fang Wei-ping，Wang Zhen-yue. 2002. The root exudates of cotton cultivars with the different resistance
and their effects on Verticillium dahliae. Acta Phytopathologica Sinica，32 (2)：127–131. (in Chinese)
袁虹霞，李洪连，王 烨，房卫平，王振跃. 2002. 棉花不同抗性品种根系分泌物分析及其对黄萎病菌的影响. 植物病理学报，32 (2)：
127–131.
Yuan Kun，Yu Fen，Wang Ming-xiu，Huang Min-ren. 2009. The ultrastructural changes of poplar leaf cells after black spot pathogen infection.
Chinese Agricultural Science Bulletin，5 (24)：163–166. (in Chinese)
袁 坤，于 芬，王明庥，黄敏仁. 2009. 黑斑病菌侵染后杨树叶片细胞超微结构的变化. 中国农学通报，25 (24)：163–166.
Zhang Yu-jing，Wang Kun，Wang Yi，Han Zhen-hai，Gao Yuan，Xu Xue-feng，Zhang Xin-zhong. 2010. Evaluation of resistance to fruit ring rot
for apple germplasms. Acta Horticulturae Sinica，37 (4)：539–546. (in Chinese)
张玉经，王 昆，王 忆，韩振海，高 源，许雪峰，张新忠. 2010. 苹果种质资源果实轮纹病抗性的评价. 园艺学报，37 (4)：539–
546.
Zhao Ling-ling，Song Lai-qing，Li Yuan-jun，Yu Qing，Liu Mei-ying，Zhang Zhen-ying，Jiang Zhong-wu. 2010. Studies on breeding of‘Yanzhen
1’apple stock and its mechanism of apple rough bark disease resistance. Acta Horticulturae Sinica，37 (2)：297–302. . (in Chinese)
赵玲玲，宋来庆，李元军，于 青，刘美英，张振英，姜中武. 2010. 抗轮纹病苹果砧木‘烟砧一号’抗病机理初探. 园艺学报，37 (2)：
297–302.
Zhuang Y，Liu H T，Li C M，Wang Y，Zhao Y B，Chen D M，Han Z H，Zhang X Z. 2011. Inheritance and molecular marker for susceptibility of
Malus domestica to fruit ring rot（Botryosphaeria dothidea）. Journal of Phytopathology，159：782–788.