全 文 ：书第 43卷 第 12期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．12
2015年 12月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Dec． 2015
1)国家级林业科技成果推广项目(2015－40) ;中央级公益性科
研院所基本科研业务费专项资金(ＲISF6930)。
第一作者简介:周俊宏，男，1964 年 8 月生，浙江省开化县林业
局，高级工程师。E－mail:ylcxr2003@ 163．com。
通信作者:成向荣，中国林业科学研究院亚热带林业研究所，副
研究员。E－mail:chxr@ caf．ac．cn。
收稿日期:2015年 5月 20日。
责任编辑:潘 华。
紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配对
林窗不同生境的响应1)
周俊宏 成向荣 虞木奎 诸葛建军
(浙江省开化县林业局，开化，324300) (中国林业科学研究院亚热带林业研究所) (浙江省开化县和田乡林业站)
摘 要 通过对林窗中央、林窗边缘和林下 3种生境紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配的研究，来探明不同
生境下紫楠表型可塑性的变化。结果表明:林窗中央紫楠幼苗保存率最低，林窗边缘和林下生境保存率较高。苗
高和地径在 3种生境下没有显著差异，枝干、叶和单株总生物量均以林窗边缘最大。紫楠叶长(LL)、叶面积(AL)
和叶周长(PL)在林窗中央和林窗边缘显著低于林下生境，但林窗中央和林窗边缘这 3 个参数差异不显著。叶片
碳、氮、钾质量分数以及比叶面积(SLA)、w(C)/w(N)和 w(N)/w(K)在 3 种生境下没有显著差异。紫楠幼苗在林
窗中央和林窗边缘生境中将相对多的生物量分配给地上部分生长，其中，林窗边缘分配给地上部分生物量的比例
(86%)大于林窗中央(80%) ;而林下生境将生物量相对多地分配给叶片和根系。总体上紫楠幼苗叶性状的表型
可塑性较低，生物量分配的表型可塑性指数较高，说明其主要通过生物量分配比例的改变来适应不同生境的变化。
关键词 林窗;生境;紫楠;表型可塑性
分类号 S753
Ｒesponses of Growth，Leaf Traits and Biomass Allocation of Phoebe sheareri Seedlings to Different Habitats in
Forest Gap / /Zhou Junhong(Forestry Bureau of Kaihua County，Kaihua 324300，P． Ｒ． China) ;Cheng Xiangrong，Yu
Mukui(Ｒesearch Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry) ;Zhuge Jianjun(Hetian Forestry Station
of Kaihua County，Zhejiang Province)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(12) :21－24，50．
For exploring the changes of phenotypic plasticity of Phoebe shearer seedling in different habitats，we studied the
growth，leaf traits and biomass assignment of P． shearer seedlings in gap center (GC) ，gap edge (GE)and under canopy
(UC)habitats． The preserving rate of seedlings in the GC habitat was lowest，and higher preserving rate occurred in the
GE and UC habitats． For height and diameter at ground of seedling there were no significant differences among the three
habitats，and stems biomass，leaves biomass and total plant biomass were maximum in the GE habitat． Leaf length (LL) ，
leaf area (LA)and leaf perimeter (LP)were significantly lower in the GC and GE habitats than those in the UC habitat．
There was no significant difference for the three variables between GC and GE habitats． There was no significant difference
among leaf carbon (C) ，nitrogen (N) ，potassium (K)contents，specific leaf area (SLA) ，w(C)/w(N)and w(N)/w
(K)under the three habitats． Ｒelatively more biomass allocated to aboveground growth in the GC and GE habitats，the
proportion of allocating to aboveground biomass was greater in the GE habitat (86%)than that in the GC habitat (80%)．
For UC habitat，there was relatively more biomass allocating to leaves and roots． Overall，the phenotypic plasticity of leaf
traits of P． shearer seedlings was low，the phenotypic plasticity of biomass allocation was higher，and P． shearer seedlings
could regulate the proportion of biomass allocation to adapt to different habitats．
Keywords Forest gap;Habitat;Phoebe sheareri;Phenotypic plasticity
林窗作为森林生态系统中一种普遍存在的现
象，其在森林结构、动态和生物多样性维持中发挥着
重要作用，对林下幼苗生长发育和林地更新产生直
接影响［1－2］。林窗内的光环境、空气温度与湿度、土
壤特性等影响林地生境，从而形成不同于非林窗的
小气候环境［3］。植物对异质生境适应能力的高低
直接关系植物的生存及种间竞争［4］。表型可塑性
是指同一个基因型生物对不同环境因子做出响应而
产生不同表现型的特性［5］，它是植物适应异质生境
的重要生态对策［6］，包括形态、生理和结构可塑性。
通过表型可塑性，植物在异质生境中改变和调整来
增强对环境资源的获取能力，以最大限度地利用资
源，提高植物适合度［7］。
紫楠(Phoebe sheareri)是我国重要的珍贵用材
树种，因其幼林期较耐荫，是一种优良的林下更新树
种。当前，我国南方松杉人工林仍以纯林为主，在现
有针叶人工林下引入紫楠，可以逐步改善林分结构，
增加林分稳定性。林窗的形成不仅产生不同与非林
窗的小气候环境，而且林窗内部的生境也存在较大
变异，如林窗中心和边缘光照条件等［8］。以往的研
究主要关注林窗大小对林木更新和生长等的影响，
林窗内不同生境对林下树种生长的影响研究较少。
为此，在浙江开化杉木人工林内开展了林窗中不同
生境条件下紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配规
律的研究，旨在揭示不同生境下紫楠的适应策略，为
杉木人工林下紫楠的更新和培育提供理论依据。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2015.12.003
1 研究区概况
研究区位于浙江省开化县林场城关分场小桥头
林区，海拔 180～300 m。供试林分为 1996 年春季造
林，初植密度为 3 000株·hm－2，经两次间伐现保留
密度 1 260株·hm－2。试验区年均气温 16．4 ℃，年
降水量 1 814 mm，无霜期 252 d，年日照时间 1 334 h，
气候属亚热带季风气候。试验地平均坡度 12°，坡
向东南;土壤为红黄壤，pH= 4．7。
2 材料与方法
受前期雨雪冰冻灾害的影响，试验区部分杉木
个体受害严重，受害个体清除后形成一些林窗。为
提高杉木人工林生态稳定性，恢复林下植被，于
2012年春季在杉木林下栽植 1 年生紫楠构建杉木
复层异龄林，紫楠栽植密度 2．0 m×1．0 m。2014 年 7
月，选择面积(73～91)m2 的 5 个林窗(扩展林窗) ，
调查林窗中央(林窗中心到距离林窗边界 2 m 处，
GC)、林窗边缘(距离林窗边界 2 m 以内，GE)和林
冠下(UC)3种生境紫楠生长性状、叶性状和生物量
分配的变化。3种生境下环境因子见表 1，其中光照
强度采用光照计(TES 1390)在 07:00—18:00 每间
隔 1 h测定 1 次，每个样地内取表层 0 ～ 20 cm 土样
用于土壤有机质(重铬酸钾氧化—外加热法)、水解
氮(碱解扩散吸收法)、有效磷(钼锑抗比色法)和速
效钾(火焰光度法)质量分数测定［9］，土壤水分和温
度采用土壤水分温度测定仪测定(TZS－3X)。
表 1 林窗及林下环境因子特征
处 理
光照强
度 /103 lx
土壤有机质质量
分数 / g·kg－1
土壤水解氮质量
分数 /mg·kg－1
土壤有效磷质量
分数 /mg·kg－1
土壤速效钾质量
分数 /mg·kg－1
土壤
pH值
土壤含
水量 /%
土壤温
度 /℃
林窗中央 (5．12±0．45)c (28．5±1．5)a (115．8±7．1)a (1．6±0．1)a (53．1±3．2)a (4．5±0．2)a (13．2±0．4)a (26．8±0．5)b
林窗边缘 (2．73±0．51)b (25．3±0．9)a (118．5±5．9)a (2．0±0．2)ab (45．6±2．8)a (4．7±0．1)a (14．1±0．5)a (25．4±0．3)ab
林 下 (1．25±0．33)a (27．6±1．3)a (104．2±5．4)a (2．2±0．1)b (50．7±4．1)a (4．8±0．2)a (14．3±0．4)a (24．5±0．2)a
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著(P＜0．05)。
2．1 各指标的测定
调查 3 种生境下紫楠保存率、苗高、地径，分别
选择 10个平均样株测定叶形态和生物量等指标。
生物量的测定先把植株的根、枝干、叶等器官分离，
装入纸袋后在烘箱中于 75 ℃烘干至恒质量后进行
称量。叶长、叶宽、叶面积、叶周长等指标采用 Win-
FOLIA Ｒeg 2007b(Ｒegent Company，Canada)叶面积
分析系统测定。叶片碳质量分数采用重铬酸钾氧
化—外加热法测定、叶片氮质量分数采用凯氏定氮
法、叶片磷质量分数采用钼蓝比色法，叶片钾质量分
数采用火焰光度法［9］。
同时计算下列相关参数:叶的生物量比(FLM)=
叶生物量 /林木单株总生物量;枝干生物量比(FSM)=
枝干生物量 /林木单株总生物量;根生物量比(ＲMF)=
根生物量 /林木单株总生物量;根冠比(Ｒ /C)= 根生
物量 /植株地上部分生物量;叶面积比(ＲLA)= 单株
总叶面积 /单株总生物量;叶根比(MLAＲ)=单株总叶
面积 /单株总根质量;比叶面积(SLA)= 单株总叶面
积 /单株总叶质量。
根据 Valladares等［10］的方法计算某一指标的可
塑性指数(PI) :PI =(某指标在不同生境下的最大平
均值－最小平均值)/最大平均值。
2．2 数据处理
采用 Excel 2003和 SPSS 17．0软件对数据进行统
计分析。不同生境下紫楠生长、叶性状和生物量的差
异采用 SPSS 17．0 软件的单因素方差分析(one way
ANOVA)和 Duncan多重比较法进行检验(P=0．05)。
3 结果与分析
3．1 不同生境下紫楠保存率及生长状况
对 3种生境下紫楠保存率的调查表明，林窗中央
紫楠保存率显著低于林窗边缘和林下(P＜0．05) ，仅为
76．8%，而林窗边缘和林下保存率均超过 90%(表 2)。
这表明紫楠幼树在低光照下保存率较高。紫楠苗高
和地径在 3种生境下没有显著差异(P＞0．05)。
表 2 3种生境下紫楠苗高、地径和保存率的比较
处 理 苗高 / cm 地径 /mm 保存率 /%
林窗中央 (110．3±28．0)a (14．0±4．0)a (76．8±5．9)a
林窗边缘 (117．4±28．1)a (15．9±3．8)a (90．2±4．0)b
林 下 (109．6±26．8)a (13．2±3．2)a (91．0±3．6)b
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著
(P＜0．05)。
3．2 不同生境下紫楠叶性状
从表 3可以看出，紫楠平均叶长(LL)、平均叶
宽(LW)、平均叶面积(LA)和平均叶周长(LP)在林窗
中央和林窗边缘处理之间没有显著差异(P＞0．05) ，
这 4个参数在林下生境中显著高于林窗中央和林窗
边缘(LW 在林下与林窗边缘处理之间没有显著差
异) (P＜ 0． 05)。叶长叶宽比(LL /LW)和比叶面积
(SLA)在 3种生境下均没有显著差异(P＞0．05)。叶
片单位质量碳、氮、钾质量分数以及碳氮质量分数比
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
和氮钾质量分数比在 3 种生境下也没有显著差异
(P＞0．05)。林下生境叶片单位质量磷质量分数显
著高于林窗中央和林窗边缘处理(P＜0．05) ，氮磷质
量分数比则显著低于林窗中央和林窗边缘处理(P＜
0．05)。
表 3 3种生境下紫楠叶性状的变化
处 理
平均叶长 /
cm
平均叶宽 /
cm
叶长叶
宽比
平均叶面积 /
cm2
平均叶周长 /
cm
比叶面积 /
cm2·g－1
碳质量分数 /
g·kg－1
林窗中央 (9．50±0．79)a (3．91±0．24)a (2．43±0．29)a (23．62±1．80)a (23．30±1．58)a (2．94±0．33)a (49．02±2．81)a
林窗边缘 (9．85±0．41)a (3．95±0．12)ab (2．49±0．13)a (22．17±1．90)a (23．37±1．14)a (2．86±0．67)a (50．10±0．70)a
林 下 (10．67±0．62)b (4．30±0．49)b (2．48±0．30)a (28．09±3．15)b (25．89±1．18)b (3．26±0．41)a (47．85±0．15)a
处 理 氮质量分数 / g·kg－1 磷质量分数 / g·kg－1 钾质量分数 / g·kg－1 w(C)/w(N) w(N)/w(P) w(N)/w(K)
林窗中央 (18．65±0．15)a (0．97±0．03)a (7．53±0．46)a (2．63±0．24)a (19．23±0．61)b (2．49±0．25)a
林窗边缘 (19．31±0．32)a (1．01±0．01)a (9．45±0．49)a (2．60±0．11)a (19．20±0．29)b (2．05±0．19)a
林 下 (19．30±0．40)a (1．13±0．02)b (9．52±0．41)a (2．48±0．09)a (17．17±0．23)a (2．03±0．04)a
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著(P＜0．05)。
3．3 不同生境下紫楠生物量及植株结构性状
对 3 种生境下紫楠单株生物量的调查表明，叶
和枝干生物量均以生长在林窗边缘的最大，林窗中
央和林下生境叶和枝干生物量显著低于林窗边缘处
理(P＜0．05) ，林窗中央和林窗边缘根生物量显著低
于林下生境(P＜0．05) (表 4)。单株总生物量在 3
种生境下的变化特征与叶和枝干生物量的变化趋势
类似。
表 4 3种生境下紫楠各器官生物量特征 g
处 理 根生物量 枝干生物量 叶生物量 总生物量
林窗中央 (33．37±7．78)a (57．84±13．82)a (75．40±15．83)a (166．61±36．12)a
林窗边缘 (32．77±7．31)a (105．16±11．94)b (105．72±16．21)b (243．64±28．48)b
林 下 (63．44±15．58)b (54．92±7．39)a (72．97±4．81)a (191．32±13．95)a
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著(P＜0．05)。
从表 5可以看出，林窗中央和林窗边缘的叶生
物量比(LMF)没有显著差异(P＞0．05) ，林下生境 LMF
显著低于林窗中央和林窗边缘处理(P＜0．05)。枝
干生物量比(SMF)和叶根比均以林窗边缘处理最
高，其次为林窗中央，林下生境 SMF和叶根比最低。
根生物量比(ＲMF)和根冠比在 3 种生境下的变化趋
势与 SMF相反，即各生物量由大到小为林下、林窗中
央、林窗边缘。叶面积比(LAＲ)在 3种生境下没有显
著差异(P＞0．05)。
表 5 3种生境下紫楠植株结构性状的变化
处 理 叶生物量比 枝干生物量比 根生物量比 叶根比 根冠比 叶面积比
林窗中央 (0．45±0．02)b (0．35±0．02)b (0．20±0．01)b (2．28±0．16)b (0．25±0．02)b (1．33±0．16)a
林窗边缘 (0．43±0．02)b (0．43±0．02)c (0．14±0．03)a (3．36±0．84)c (0．16±0．04)a (1．24±0．30)a
林 下 (0．38±0．01)a (0．29±0．05)a (0．33±0．06)c (1．20±0．23)a (0．50±0．13)c (1．24±0．16)a
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著(P＜0．05)。
3．4 不同生境下紫楠叶性状及植株结构性状可塑性
对 3种生境下紫楠叶性状和植株结构性状的可
塑性指数(PI)分析表明，叶性状可塑性指数相对较
小，植株结构性状的可塑性指数普遍较大，其中根生
物量比、叶根比和根冠比的可塑性指数分别为 0．59、
0．64和 0．68(表 6)。
4 结论与讨论
林窗内生境异质性对植物成活和生长有重要影
响。本研究 3种生境下林窗中央紫楠保存率最低，
而林窗边缘和林下生境保存率较高。紫楠苗高和地
径在 3种生境下没有显著差异，枝干、叶和单株总生
物量均以林窗边缘最大。对林窗内不同生境绒毛番
龙眼(Pometia tomentosa)幼苗的研究表明，苗木存活
率由小到大为林窗中央、林窗边缘、林下，苗高、地径
和总生物量以林窗中央最大，林下生境最小［8］。木
荷(Schima superba)幼苗从林窗边缘到林窗中央苗
高、地径和生物量逐渐增大［11］。不同树种的存活、
生长和生物量在林窗异质生境中表现出较大差异，
一方面与林窗特征(大小、形状等)有关，另一方面
与树种特性密切相关。大林窗的中心比小林窗或郁
蔽层获取更多的光照［3］。研究表明一般林下的光
合有效辐射是全光照的 1% ～2%，而在 200 m2 的林
窗中心则为 9%，在 400 m2 的林窗中心则是 20% ～
35%［12］。安树清等［13］研究表明，在紫金山次生林
内晴天时林窗中心带、边缘带和林下的土壤水分分
32第 12期 周俊宏，等:紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配对林窗不同生境的响应
别为 9．8%、12．0%和 12．4%，阴雨天则分别为 25．2%、
19．4%和 17．8%。Coates［14］研究指出喜光物种在大
林窗中比在小林窗多，针叶树的大小和生长速率随
林窗从小到大呈增加趋势，在完全开阔的条件下最
高。本研究从林窗中心向林内光照强度显著降低，3
种生境土壤理化性质总体差异较小。因此，紫楠在
林窗中央存活率最低主要与该生境下光照条件有
关，适当的遮蔽有利于提高紫楠的成活率，但较高的
林冠遮荫也影响紫楠生物量的积累。
表 6 3种生境下紫楠叶性状和植株结构性状的可塑性指数
叶性状 可塑性指数 植株结构 可塑性指数
平均叶长 0．11 叶生物量 0．31
平均叶宽 0．09 枝干生物量 0．48
叶长叶宽比 0．03 根生物量 0．48
平均叶面积 0．21 单株总生物量 0．32
平均叶周长 0．10 叶生物量比 0．16
比叶面积 0．12 枝干生物量比 0．33
单位质量碳质量分数 0．04 根生物量比 0．59
单位质量氮质量分数 0．03 叶根比 0．64
单位质量磷质量分数 0．14 根冠比 0．68
单位质量钾质量分数 0．21 叶面积比 0．07
w(C)/w(N) 0．06
w(N)/w(P) 0．11
w(N)/w(K) 0．18
叶片是大部分维管植物能量生产和物质积累的
中介，植物对环境变化的多数响应主要体现在叶性
状上［9］。同时叶功能性状能够直接反映植物适应
环境变化所形成的生存对策，与植株生物量和植物
对资源的获取、利用密切相关［15］。一些研究表明，
随光照有效性降低，叶片会通过增大叶长和叶宽，来
增加光合作用的叶面积，以增加对光能的捕获能
力［16］。本研究也发现紫楠叶片长度、叶片面积和叶
片周长在林窗中央和林窗边缘显著低于林下生境，
但林窗中央和林窗边缘这 3 个参数差异不显著。
氮、磷和钾是陆地生态系统植物生长的主要限制因
子［17］。而 SLA能够反映植物对资源获取和利用的权
衡关系［18］。紫楠叶片 C、N、K 质量分数以及 SLA、w
(C)/w(N)和 w(N)/w(K)在 3 种生境下没有显著
差异，仅叶片 P 质量分数在林窗中央和林窗边缘显
著低于林下生境。对缙云山不同光环境下 6种常绿
阔叶树种叶片功能性状分析也表明，尽管演替前期
种和演替后期种之间的 SLA、叶 N、叶 P 和 w(N) :w
(P)均具有较大差异，但这些叶性状在林下和林窗
生境之间差异不显著［19］。紫楠在 3 种生境下叶性
状总体差异较小，表型可塑性指数较低(表 6) ，说明
本试验条件下紫楠幼苗并不依靠叶性状变化来适应
不同生境。
通常，当植物受到光照条件限制时，植物减少对
根生物量的资源分配，将更多的资源分配到地上部
分，增加叶、茎生物量的分配来获得更多的光照资
源，提高光竞争能力和生存适合度［20］。李肇锋
等［21］研究表明，闽楠(Phoebe bournei)幼树在林窗和
林下生境中地上、地下生物量的分配比例没有显著
差异。王俊峰和冯玉龙［22］发现兰花菊三七(Gynura
sp．)在强光下减少根和叶生物量分配，增加枝的生
物量分配。汤景明和翟明普［11］研究表明，生长在林
窗边缘的木荷幼苗将生物量较多地分配给叶片，以
适应光照不足的生境;而林窗中央处的木荷幼苗将
生物量相对多地分配到地上主茎，以维持其在光照
充足环境下快速生长的态势。这些研究结果表明不
同植物在变化光环境下生物量的分配策略并不是单
一的。本研究紫楠幼苗生物量分配特征与上述研究
结果不同。紫楠幼苗在林窗中央和林窗边缘生境中
将相对多的生物量分配给地上部分生长，其中林窗
边缘分配给地上部分生物量的比例(86%)大于林
窗中央(80%) ;而林下生境将生物量相对多地分配
给叶片和根系。这表明林窗有利于紫楠幼苗地上部
分生物量的积累，尤其是林窗边缘叶和枝干生物量
比例较高。一般具有较宽生态幅和拓殖能力的物种
拥有较高生物量分配可塑性，由此减缓新生境的选
择压力［23］。紫楠幼苗生物量分配的表型可塑性指
数较高，说明其主要通过生物量分配比例的改变来
适应不同生境的变化。
参 考 文 献
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42 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
5 结束语
在大规模苗圃的无线传感器网络 WSN应用中，
如何保证实时采集的苗圃气象、土壤等监测数据质
量，为苗圃的生产管理与决策分析提供准确可靠的
数据基础是一个值得研究的问题。本文提出一种基
于局部和全局平滑计算为前置条件的多元回归监测
数据矫正算法。
提出了一种基于参照系对比和敏感数据预判的
苗圃监测数据异常矫正流程，在保证因设备异常造
成监测数据异常得到矫正的同时，对于固有变异性
数据不会草率剔除，减少重要隐藏信息丢失的情况。
该算法综合利用局部加权回归散点平滑法和三次指
数平滑法进行数据平滑，保留了实验数据的整体趋
势和局部特性，并基于多元回归建立数据矫正模型，
模型的数据校正精度基本稳定在 10%以内，减少了
随机误差，同时也提高了苗圃生产决策可信度。模
型已在北京某葡萄种植园农情监测系统中得到应
用，对室外气象站采集的大气温度、湿度、降雨量、太
阳辐射、风力风向和土壤水分等监测值进行矫正，矫
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