全 文 ：福建林学院学报　2008, 28(2):115-120 第 28卷 第 2期
JournalofFujianColegeofForestry 2008年 4月
收稿日期:2008-01-28　　修回日期:2008-03-26
基金项目:福建省高等学校科技基金资助项目(JA07071)。
作者简介:彭东辉(1971-),男 ,福建屏南人 ,副教授 ,博士研究生 ,从事园林植物研究。通讯作者张启翔(1956-),男,湖北黄岗人 ,教授 ,博
士生导师 ,从事园林植物研究。
多花野牡丹传粉生物学观察
彭东辉 1, 2 , 张启翔 1 , 黄启堂 2 , 许贤书 2 , 谢祥财2
(1.北京林业大学园林学院 ,北京 100083;2.福建农林大学园林学院 ,福建 福州 350002)
摘要:对福州地区 3个天然居群多花野牡丹传粉生物学的观察结果显示:多花野牡丹 5:30-7:00开始开花 , 7:40-8:10完
全开放 , 16:30-17:30花朵闭合 ,单花开放时间为 12 h, 群体花期(53±5)d, 无花蜜分泌。访花昆虫主要是蜂类 、食蚜蝇类
和丽金龟类 , 传粉昆虫主要是木蜂 、蜜蜂等 ,其中木蜂传粉活动最为活跃 , 为最有效传粉昆虫。完全套袋 、去雄和去雌(去柱
头)处理的均不结实 ,表明多花野牡丹不存在无融合生殖 、主动自花授粉和滞后自交的生殖保障现象。而人工自交和异交
均具有较高的坐果率 ,表明多花野牡丹为自交亲和的异交种 , 需要昆虫传粉。多花野牡丹繁育系统是兼性自交。
关键词:多花野牡丹;传粉生物学;繁育系统;花粉胚珠比率
中图分类号:S662.9 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2008)02-0115-06
StudyonpolinationbiologyofMelastomaaffine
PENGDong-hui1, 2 , ZHANGQi-xiang2 , HUANGQi-tang2 , XUXian-shu2 , XIEXiang-cai2
(1.ColegeofLandscapeArchitecture, BeijingForestryUniversity, Beijing100083, China;2.Colegeof
LandscapeArchitecture, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China)
Abstract:ThepolinationbiologyofMelastomaafineLinn.wasstudiedinthreepopulationsinFuzhou, FujianProvince, south-
easternChina.TheflowersofM.affinecameintoblossomat5:30-7:00, intoful1-blossomat7:40-8:10 andintopetal-shutat
16:30-17:30.Theflorescenceofindividualflowerandpopulationflowerswere12hand(53±5)daysrespectively.Therewasno
nectarintheflowers.Thespeciesofflower-visitinginsectswereApoidea, Syrphidae, Tutelidae, etc.Theefectivepolinatorswere
carpenterbees, honeybees, etc.Acarpenterbeewasthemostactiveinsectamongthem.Thefieldexperimentsindicatedthatthe
fruitsetsweresignificantlyhighinbothartificialyout-crossedandself-polinatedflowers, whilenofruitsetwasobservedinbagged
emasculatedflowersandtheunpolinatedbaggedflowers.Thesefactsindicatedthattherewasnoself-compatible, noself-polination
andagamospermyinthisspecies.Pollinated-insectswerenecessaryforit.ThebreedingsystemofM.affinewasatypicalfacultative
inbredtype.
Keywords:Melastomaafine;polinationbiology;breedingsystem;pollen/ovuleratio(P/O)
多花野牡丹(MelastomaafineLinn.)又名酒瓶果 、催生药 、老鼠丁根 、野广石榴等 ,是野牡丹科野牡丹
属植物 [ 1] ,我国福建 、广东 、海南 、云南 、贵州 、台湾等省区以及中南半岛各国 、澳大利亚 、菲律宾均有分布 。
该植物生于海拔 300-1 830 m的山坡 、山谷林下 、疏林 、林缘 、路边和沟边等 [ 2] 。目前对多花野牡丹的研
究多集中在药用成分和药效方面 ,除此之外罕见其他报道 [ 3-8] 。多花野牡丹作为一种极具开发前景的野
生植物 ,近年来随着自然环境的恶化 、人为的采挖破坏 ,使其生存受到了极大的威胁。为了更好地保护多
花野牡丹野生种质资源 ,对其传粉生物学特性进行研究显得尤为重要 。 20世纪八九十年代以来 ,国内外
关于传粉生物学的报道已成为热点 ,人们试图通过研究植物的传粉 ,揭示千百万年来动物与植物之间形成
的协同进化关系 ,阐明传粉现象的本质[ 9-17] 。本研究从记录开花物候 、观察访花者和传粉者的拜访频率 、
套袋实验等对多花野牡丹的传粉生物学特性进行研究 ,为下一步引种驯化 、繁殖和杂交育种工作奠定必要
的科学基础 。
1　材料与方法
1.1　研究植物与观察地点
2004-2006年对福建省福州市闽侯县三叠井森林公园(东经 119°09′,北纬 26°15′,海拔 380 m)、旗
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2008.02.003
山国家森林公园(东经 119°10′,北纬 25°59′,海拔 840m)和福州国家森林公园(东经 119°13′,北纬 26°05′,
海拔 20 m)多花野牡丹的 3个居群进行野外观察试验 。室内实验观察在福建农林大学林学院基础实验室
进行。
1.2　花的形态特征与开花物候观察
1.2.1　花的形态特征　在多花野牡丹的居群中随机选取正在开花的 20株植株进行观察和测量花序上的
花(芽)数 ,花被片长度 、颜色 、大小 ,雄蕊和雌蕊各部分长度 、颜色 、形状 、粘性 ,雌雄蕊与花被片的位置 ,花
药与柱头的距离 。
1.2.2　开花物候观察　2004-2006年对研究居群里所有植株的开花物候情况(居群的始花期 、盛花期 、末
花期)进行观察和记录 。每年在各居群中随机选取 20株植物的未开放花序进行标记 、观察和记录其单花
的开花特性 ,每天观察记录每一朵花的开放时间 、(花冠)凋谢时间 、花药变化和花冠的形态变化 。
1.2.3　花粉粒 、柱头形态结构和花药与柱头相对位置　采集正在开放的新鲜花朵 ,切下雄蕊和柱头 ,从花
药内取出花粉块 ,干燥后用扫描电子显微镜观察拍照。测量 20个花粉粒极轴和赤道轴 ,计算出平均值 ,并
计算其比值(P/E),在解剖镜(40×)下观察柱头形态特征 。
1.2.4　花蜜分泌检测　7:00-17:00每隔 1h用 5-10 μL微吸管分别检测 20朵花是否分泌花蜜 。
1.3　开花生物学特性检测
1.3.1　花粉量 、胚珠数与种子数的测定　随机选取即将开放花蕾 20个 ,将花粉均匀地抹涂在载玻片上 ,
在显微镜下随机观察并统计 10个视野的花粉数 ,取平均数。花粉抹涂面积除以视野面积 ,乘以平均数 ,计
算每个花药的花粉数 。同时将每朵花的子房置于载玻片上在解剖镜下进行解剖 ,观察并统计胚珠数 。随
机选取 20个即将成熟的果实在解剖镜下进行解剖 ,观察并统计种子数 。每一朵花的花粉胚珠比率用其花
药中的花粉量除以其子房中的胚珠数得出 ,胚珠种子比率用样本的胚珠平均数除以随机选取的果实种子
平均数得出 。
1.3.2　柱头可受性与花粉活性和坐果率的测定　为了检测多花野牡丹在不同时期授粉的坐果率和测定
柱头可受性与花粉活性 ,设立了以下处理:(1)开花之前套袋 ,花开之后每隔 2 h进行人工异花授粉 ,套袋;
(2)花开之前套袋 ,花开之后每隔 2 h分别进行人工自花(同株)授粉 、套袋。检测和统计各处理的坐果
率 ,以检验柱头的可授性 ,花粉活性采用醋酸洋红染色法 。
1.4　访花昆虫及其访花行为的观察
1.4.1　访花昆虫种类及其访花行为的观察　在居群中每天随机标记 10朵已开放的花进行连续观察 。从
6:00-17:00连续观察标记的花朵上各种访花昆虫的数量 ,对每种昆虫的访花行为进行拍照 、描述。记录
每花的访花昆虫的种类 、访问次数 、访花时间 ,并捕捉昆虫作凭证标本。
1.4.2　花部特征对传粉昆虫的招引作用的检测　为了检测花部特征对传粉昆虫的招引作用 ,设置了自然
对照 、去除花瓣 、去雄(花药)、去柱头 、去除各部份只留柱头 ,每处理检测 5朵花 ,对比观察传粉昆虫的访
花频率和行为。
1.4.3　传粉者的传粉效率检测　检测处女花第 1次受昆虫访问后带走花粉数和柱头接受的花粉数(各处
理分别检测 10朵花)。在标记植株中 ,当晚将花序套袋 ,第 2天开花后解开袋 ,当第 1次受昆虫访问后立
即将花摘下 ,并捕捉昆虫。随即在显微镜下(160×)检测传粉昆虫和柱头的花粉数 ,计算出该访问者 1次
访问给每个柱头带来的花粉量 。
1.5　繁育系统的检测
为了检测多花野牡丹的繁育系统和自花授粉及异花授粉的效果 , 2004-2006年在所研究的多花野牡
丹的花期内设立 6个处理进行人工授粉实验:(1)自然对照(CK),不作任何处理 ,挂牌直至结实;(2)即将
开之花去雄 ,套袋;(3)即将开之花去柱头 ,套袋;(4)花开之前套袋 ,花开之后人工异花(异株)授粉 ,套
袋;(5)花开之前套袋 ,花开之后人工自花(同株)授粉 ,套袋;(6)花开之前套袋 ,不作任何处理 ,直至花凋
谢 ,检测和统计各处理的坐果率 。
116 福　建　林　学　院　学　报 第 28卷　
2　结果与分析
图 1　多花野牡丹花部特征
Fig.1　TheflowerofM.afine
2.1　花的形态结构与开花物候特点
2.1.1　花的形态特征(图 1)　伞房花序生于分枝顶端 ,近头
状 ,有花 10朵以上 ,基部具叶状总苞 2片;苞片狭披针形至钻
形 ,长 2-4mm,密被糙伏毛;花梗长 3-10 mm,密被糙伏毛;
花萼长约 1.6 cm,密被鳞片状糙伏毛 ,裂片广披针形 ,与萼管
等长或略长 ,顶端渐尖 ,具细尖头 ,里面上部 、外面及边缘均被
鳞片状糙伏毛及短柔毛 ,裂片间具 1小裂片 ,稀无;花瓣粉红
色至红色 ,稀紫红色 ,倒卵形 ,长约 2 -3 cm,顶端圆形 ,仅上
部具缘毛;雄蕊 10枚 ,异形 ,不开裂 、顶部具孔 ,通常排列成内
外两轮 ,外轮雄蕊较长约 3 cm,与萼片对生(对萼雄蕊)与花
瓣同时展开 ,具柄 ,柄长 2 cm,中部具关节 ,顶端有二叉状钩
状突起 ,黄色 ,下部黄色 ,上部紫红色 ,花药长 1 cm,药隔基部
增厚并伸长 ,弯曲 ,末端 2深裂;内轮雄蕊较短 ,与花瓣对生 (对瓣雄蕊),长 1.5 cm,直立 ,黄色 ,花药长
1 cm;药隔不延伸 ,药室基部常具 1对小瘤 ,花柱与长雄蕊并列 ,先端向内弯曲 ,柱头绿色。
2.1.2　开花物候特点　多花野牡丹花期在 6-8月 , 2004-2006年据笔者的观察记录 ,花期随不同年份和
不同居群有一定变化 ,如福州国家森林公园多花野牡丹居群初花期为 2004年 5月 28日 , 2005年 6月 1
日 , 2006年 6月 5日 ,旗山森林公园和三叠井森林公园居群的花期迟 5-6 d(旗山森林公园山脚下海拔
120m处的 2006年初花期为 6月 11日 ,而 840 m处的初花期为 6月 18日)。盛花期的时间也存在差异:
2006年福州国家森林公园居群在 6月 20日 ,三叠井森林公园居群为 6月 26日 ,旗山森林公园居群为 7月
1日。三居群末花期也存在差异:2005年福州国家森林公园居群 7月 23日最后一朵花开放 ,而旗山森林
公园居群为 8月 13日 ,三叠井森林公园居群为 7月 29日。多花野牡丹花序着花 3-14朵不等 ,花朵簇生
枝顶 ,花蕾膨大长度达 1.5cm时开放 ,从花蕾吐色到花朵开放需要(18.5±2.3)h。花朵开放顺序为 5:30
花苞花瓣呈相互抱叠紧密的橄榄形 , 6:30-7:00花瓣部分松开 , 7:30花瓣开展 45°,雄蕊的花药内折未展
开 , 7:40-8:10花瓣完全展开 ,花药展开。自然状态下单花花期(10.1±1.5)h(n=60),花冠到 16:30-
17:30逐渐收拢闭合 , (24.5±2.3)h后花被片脱落 ,柱头宿存(47±4.3)h后脱落。整个花序的花朵逐朵
开放 ,开放时间可达(53±5)d(n=60),经过 2-3个月的孕育 ,蒴果成熟 ,顶端环裂或不规则开裂 ,露出
胎座 ,种子镶于肉质胎座上 。
图 2　多花野牡丹花粉粒
Fig.2　ThepolinationsofM.afine
2.1.3　花粉粒 、柱头形态结构和花药与柱头相对位置　花柱
长(2.3±0.3)cm,端部柱头呈深绿色 ,解剖镜下观察 ,柱头圆
形 ,直径 1mm,花粉接受面由许多小乳突构成 ,表面粘液状 。
花柱与 5枚较长雄蕊一起向外伸展 ,柱头离最近的花药(3±
1)mm,通过扫描电镜观察测量得出花粉粒大小为(28.3 ±
0.8)μm×(14.5±1.2)μm(n=100),椭球形 ,极面观 3裂圆
形 ,具 3孔沟与 3假沟相间排列的合沟孔 ,外壁表面光滑 ,
P/E值为 1.95(图 2)。
2.1.4　花蜜分泌与气味检测　检测结果表明 ,多花野牡丹的
花蜜检测不到。
2.2　开花生物学特性
2.2.1　单花花粉量 、胚珠数与种子数　多花野牡丹的单花花粉量 、胚珠数平均值分别为:192 000±14 838
(n=20)、2 701±450(n=20)。其花粉胚珠比率(P/O值)为 71.1±32.9(n=20)。每个蒴果的种子量平
均值为 557.8±236.4(n=20),对幼果胚珠和成熟果实解剖统计得出种子数比率(O/S值)为 4.84(n=20)。
2.2.2　不同时期授粉坐果率和花粉活性与柱头的可受性　在花朵凋谢前不同时间的授粉坐果率(t=0.566 2,
117　第 2期 彭东辉等:多花野牡丹传粉生物学观察
P>0.05, n=50)差异不显著;自花授粉与异花授粉在花朵凋谢之前不同时期的授粉坐果率(t=1.141 7,
P>0.05, n=50)也没有明显不同 。由此可知 ,在单花花期内 ,柱头的可受性保持 100%。通过醋酸洋红染
色法检测 ,花粉的活性在单花花期内保持 100%。
2.3　访花昆虫及其访花行为
蜜蜂访花频率较高 ,达到每小时 2.9次 ,从体表附着的花粉以及接触柱头后柱头上花粉观察 ,仅次于
木蜂的主要传粉者;条蜂科和隧蜂科的昆虫 ,访花频率较木蜂和蜜蜂低 ,平均每小时 2.0和 1.3次 ,也是有
效传粉者;芦蜂虽然访花频率极低 ,且在花部停留时间极短 ,但也是有效传粉昆虫 。丽金龟科昆虫长期占
据花上 ,啃食花蕾 、花药和花瓣 ,对多花野牡丹的花部破坏很大;食蚜蝇和蚁类访花时间较长 ,多在花瓣上
活动 ,接触柱头的机率较低 。
2.3.1　访花昆虫种类及其访花方式　多花野牡丹花没有蜜液 ,提供给膜翅目 、双翅目昆虫的唯一报酬物
是花粉 ,提供给鞘翅目昆虫的主要报酬物是花粉和花瓣。昆虫访花主要集中在晴天的 8:00 -11:00,
12:00以后访花频率显著降低 ,阴雨天气里昆虫访花频率也显著下降(图 3)。野外共发现多花野牡丹访花
昆虫 13种 ,分属于 3目 8科(表 1)。其中膜翅目的种类最多 ,有 9种 ,占 69.2%,其次为双翅目 3种 ,占
23.1%,鞘翅目仅 1种 ,占 7.7%。木蜂是访花频率最高且传粉效率最高的访花昆虫 ,平均每小时达到 5.1
次(图 4),它们在访花时径直向具有黄色花药的短雄蕊飞去 ,降落时其足刚好落在长雄蕊药隔基部的钩状
突起上 ,虫体的压力使长雄蕊向中心靠拢 ,其上的花药也随之向上弹起并贴近传粉者的身体 ,花药的顶端
与其身体的腹部及侧面相接触 ,外轮雄蕊的花粉通过木蜂的高频振动后从花药顶孔弹出 ,附着到木蜂的腹
部和背部两侧。
图 3　不同昆虫访花频率
Fig.3　Thevisitedtimesofflower-vistors
表 1　访花者的种类 1)
Table1　Speciesofflower-visitors
目级分类 科级分类 种类 记录地点
膜翅目 Hymenoptera 蜜蜂总科 Apidae
＊木蜂科 Xylocopidae 1 A、B、C
＊蜜蜂科 Apidae 2 A、B、C
＊隧蜂科 Halictidae 1 A、B、C
＊条蜂科 Anthophoridae 3 B、C
＊芦蜂科 Ceratinidae 1 A
蚁科 Formicidae 1 A、B、C
双翅目 Diptera ＊食蚜蝇科 Syrphidae 3 A、B、C
鞘翅目 Coleoptera 丽金龟科 Tutelidae 1 A、B
　　　1)＊为有效传粉昆虫;A为福州国家森林公园;B为旗山国家森林公
园;C为三叠井森林公园。
图 4　木蜂访花
Fig.4　AcarpenterbeevisitingflowerofM.afine
2.3.2　花部各构件对传粉昆虫的招引作用　去柱头处理(t=1.412 6, P>0.05)和去外轮雄蕊(t=1.235 3,
118 福　建　林　学　院　学　报 第 28卷　
P﹥0.05)与对照差异不明显;去除花瓣处理(t=3.280 0, P<0.05)与对照差异明显 。这表明单独去除外
轮雄蕊和柱头对访花昆虫招引作用没有明显减低。去除内轮雄蕊处理 ,木蜂飞近花朵 ,但其访花成功率为
0,与对照处理存在极其显著差异(t=12.763 4, P<0.01),蜜蜂科 、隧蜂科 、芦蜂科等昆虫访花过程与对照
比较无显著差异 。而去除花各部只留柱头的处理与对照相比 ,降低 100%(t=13.856 7, P<0.01),差异极
显著 ,表明各构件作为一整体对传粉昆虫有极显著的招引作用 ,柱头对传粉昆虫没有招引作用 。由此看
出 ,传粉昆虫被多花野牡丹的鲜艳花色所吸引而在花间飞行 ,并进行访花 ,木蜂访花行为是被内轮黄色雄
蕊吸引所致 。
2.3.3　传粉昆虫的传粉效率　经检测 ,木蜂访花后身上沾有花粉 31 138.4+2 006.9粒(n=10),进入另
一朵花使柱头获得花粉 5 880.9±905.8粒(n=10);条蜂访花时 ,身上粘有花粉 21 203.6±2 983.8粒(n=
10),进入另一朵花使柱头获得花粉 38 457.6±1 529.0粒(n=10)。隧蜂访花后 ,身上沾有花粉 15 810.3
±2 187.6粒(n=10),访问另一朵花使柱头获得了花粉 2 976.0±797.2粒(n=10)。蜜蜂足上携带花粉
数量为 11 324.6±3 451.4,食蚜蝇携带数量为 2 375.3±384.2,两者体型较小 ,接触柱头的机率较小 。
2.4　繁育系统检测
实验结果表明 ,人工自花授粉(98.89±1.92)%和人工异花授粉(98.89±1.92)%的坐果率没有差异
(t=0, P=0.5),这说明多花野牡丹是自交亲和性的植物 ,不存在近交坐果率衰退的现象。自然对照与开
花前完全套袋处理的坐果率(0%)有明显的差异(t=7.21, P=0.000 88),而开花前去雄 、去柱头的处理均
无结实现象 ,表明不存在无融合生殖现象 ,表明多花野牡丹在自然状态下不可能通过自动自花传粉或无融
合生殖达到有性生殖的目的 ,需要传粉昆虫;自然对照与人工自花授粉和人工异花授粉之间有明显差异
(t=8.09 , P=0.000 42与 t=9.12, P=0.000 42)。表明自然条件下 ,没有足够多的有效传粉者使所有开
花的植株授粉。以上实验结果表明了多花野牡丹具有高度被动自交和异交的能力。根据花粉和胚珠数比
率(P/O值)为 71.10±32.90,依据 Cruden[ 19]的标准 ,繁育系统为兼性自交。
3　小结与讨论
研究结果表明多花野牡丹的传粉是专性虫媒的 ,蜂类是主要传粉昆虫 ,其中木蜂是最有效的传粉昆
虫 。访花频率较高的集中在晴天的 8:00-11:00。对于木蜂而言 ,多花野牡丹异型雄蕊存在一定分工 ,木
蜂与多花野牡丹间存在协同进化的关系。该植物自花和异花授粉均有较高的坐果率 ,无花蜜分泌和特殊
气味散发 ,花粉是供给访花昆虫的主要回报;通过繁育系统检测 ,多花野牡丹繁育系统为兼性自交。
以上结果与陈介教授 [ 20]报道的野牡丹科药隔特化是与蜂媒 ,包括熊蜂 (Bombusssp)、胡蜂(Vespa
ssp)、无刺蜂(Trigonnassp)及蜜蜂的传粉有关的结论基本一致 ,但在 3个居群的多花野牡丹的访花昆虫
中均未见熊蜂;与 Grossetal[ 21]对于澳大利亚热带地区多花野牡丹传粉研究结果存在一定差异 ,且 3个居
群的访花昆虫也存在差异 ,推断这可能是由于地域隔离 、气候条件不同或小气候各异而造成。
由于多花野牡丹单花花期及花粉可授期短 ,因此花粉提供者及接受者如何吸引访花者有效地传粉 ,便
成为影响坐果率的关键环节 ,从实验结果可以看出内轮黄色的花药和花瓣的粉红色在吸引传粉昆虫中起
到至关重要的作用。澳大利亚研究者 Grossetal[ 22-23]根据多花野牡丹 2种雄蕊的排列与颜色以及花柱的
特点 ,推测其雄蕊应具有不同的功能 ,但野外观察没有找到关于给食型雄蕊与传粉型雄蕊明显分工的证
据 。依据笔者 3a来观察 ,从最有效访花昆虫木蜂访花规律来看 ,直接取食短雄蕊 ,未见取食外轮长雄蕊 ,
这是由于外轮长雄蕊的颜色与花冠的颜色很接近 ,不易引起昆虫的注意 ,由此可见两类雄蕊存在一定分
工 ,但仍然未能证明存在传粉型雄蕊与给食型雄蕊 。异型雄蕊的分工问题的实质及其在提高植物雄性适
合度方面的作用还有待于大量的野外实验和人工控制实验。
本实验初步研究了多花野牡丹在自然状态下的传粉机制和效率 ,其传粉的生理 、生化 、分子等方面的
机理有待于进一步研究。
致谢:福建农林大学陈顺立教授给予访花昆虫鉴定 , 2005级研究生邵伟丽 、2006级研究生连杰 , 2004级本
科生洪凯 、林世雄 、赖颖哲等同学参加了外业调查工作 ,在此一并致谢。
119　第 2期 彭东辉等:多花野牡丹传粉生物学观察
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(责任编辑:江　英)　　
120 福　建　林　学　院　学　报 第 28卷