全 文 ：第 28卷　第 1期
2007年 03月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journa l o f Inne r M ongo lia Ag ricultural University
Vo.l 28　No. 1
M a r. 2007
珍稀濒危植物内蒙野丁香的组织培养与植株再生*
胡　云 , 　何丽君* , 　燕　玲 , 　郭淑晶 , 　刘宏哲
(内蒙古农业大学 ,呼和浩特　010018)
摘要:　本文采用植物组织培养方法 , 探讨内蒙野丁香不同组织器官在离体培养条件下被诱导形成愈伤组织 , 及进
一步分化形成再生植株的过程和条件 ,结果表明:不同外植体的诱导率是茎 >叶 >根。激素种类及其浓度是器官脱
分化与植株再生的决定因素 ,诱导愈伤组织的最适培养基为 MS+2m g /L 6 -BA+10m g /L IAA;芽分化诱导的最适培
养基为 MS+0. 6m g /L 6 -BA+5m g /L IAA;生根的最适培养基为 MS +0. 01mg /L NAA。
关键词:　珍稀濒危植物;　内蒙野丁香;　组织培养
中图分类号:　Q 943. 1　　　文献标识码:　A　　　文章编号:1009 - 3575(2007)01 - 0025 -06
T ISSUE CULTURE OF ENDANGERED RARE
PLANT LEPTODERM IS ORDOS ICA
HU -Yun, 　HE Li - jun, 　YAN - Ling, 　GUO Shu - jing, 　LIU Hong - zhe
( InnerMongolia Agricultura lUniversity, Huhhot　010018, Ch ina)
Abstract:　The proce ss and cond ition in which Leptoderm is ordosicas d iffe rent tissue o rgansw ere induced in to ca lluse s and recover re-
gene ra tion regene ra ted plan tw ere studied. The results show ed tha t the inducing efficiency of d iffe rent explan ts a re stem s > leaves >
roo ts. The kinds and concentration of ho rmone are the decisive factor of o rgan ded iffe rentia tion and red iffe rentia tion, and the optimum
cu lture medium o f induc ing ca lluses isM S+2mg /L 6 -BA+10m g /L IAA;the op tim um culturem ed ium of induc ing bud isMS+1m g /
L 6 -BA+5m g /L IAA and the optimum culturem edium o f roo ting isMS +0. 05mg /L NAA.
Key words:　Rare p lant;　Leptoderm is ordosica H. C. Fu et E. W. M a;　 tissue culture
　　内蒙野丁香 (Leptoderm is ordosica H. C. Fu et E.
W. M a)隶属于茜草科 (Rubiaceae)野丁香属 (Lepto-
derm isWall),旱生小灌木 ,具地下横走茎。主要分布
于东阿拉善荒漠区的贺兰山和桌子山山地 ,生于山
坡岩石裂缝间。内蒙野丁香多分枝 、开展 ,形态特
异 ,叶片光滑 ,呈革质 ,花色鲜艳 ,花期长 ,具有较高
的观赏价值 ,既可做干旱区庭院绿化树种 ,也可做盆
景花卉栽培 ,布置花坛。同时具有药用价值。但是
由于其实生苗数量少 、有性繁殖困难以及生长地严
酷的气候条件和人类活动的不断加剧 ,使本种分布
范围逐渐缩小 ,个体数量少 ,趋于濒危 ,现被列为内
蒙古二级保护植物[ 1] 。组织培养用材少 、速度快 ,为
本种扩繁的最佳途径之一 。
有关木本濒危植物致濒原因及保护的研究尚不
多见。何丽君对濒危植物四合木 (Tetraena mongoli-
ca)的组织培养进行了研究 ,发现其对激素水平要求
严格 ,容易产生畸形芽 [ 7] ;斯琴巴特尔 ,满良等对珍
稀濒危植物蒙古扁桃 (Prunus mongolic)进行组织培
养获得再生植株 ,认为其器官的脱分化与再分化决
定于培养基中的激素种类及其浓度 [ 11] ;徐子勤等将
濒危植物沙冬青 (Ammopiptanthusmongolicus)进行组
织培养诱导愈伤组织形成球形胚状体 ,发现其对培
养基的特殊要求和植株再生的困难性 [ 12] ;慈忠玲等
对濒危植物半日花 (Helianthemum soongoricum )进行
组织培养诱导出胚状体及试管苗 ,发现试管苗根系
发育不良 ,认为半日花频危与其胚胎发生关系不大 ,
而胚根的不正常发育可能是导致其濒危的原因之
一 [ 10] 。利用植物细胞培养及其产生的愈伤组织进
行各种抗性变异系的诱变及筛选 ,是植物细胞工程
的重要研究内容之一 ,建立诱导愈伤组织培养基及
* 收稿日期:　2006 - 12 - 23作者简介:　胡云(1980 -),女 ,硕士研究生 ,主要从事野生植物资源保护与利用的研究.*通讯作者:　Email:helijun111@ sian. com
愈伤组织最适分化培养基 ,则是这一工作的基础。
激素是植物组织培养的关键因素 ,调节激素水平和
配比 ,已成为提高组织分化频率的有效手段。人们
利用植物愈伤组织研究激素调节工作已有许多报
道 ,但在具体试验中 ,激素的种类 、浓度和配比 ,十分
错综复杂。其原因之一是对培养物的内源激素状况
不了解;二是外源激素的供应会影响多种内源激素
的水平 ,因此 , 在实际试验中需对培养条件进行筛
选 ,以求得最适激素种类 、浓度和配比。关于内蒙野
丁香组织培养和致濒原因目前尚未见报道 。本文采
用植物组织培养方法 ,探讨内蒙野丁香不同组织器
官在离体培养条件下被诱导形成愈伤组织 ,及进一
步分化形成再生植株的过程和条件 ,旨在为研究其
致濒原因 、提高繁殖系数和发挥其生态效应开辟新
的途径 。
1　材料与方法
1.1　材料来源
供试植物材料为由贺兰山移栽回内蒙古农业大
学实验地的内蒙野丁香 。取材时间选在 5月 ～ 8月
植株生长旺盛时期 ,供试材料为当年生嫩枝 、叶片及
细根。
1.2　诱导愈伤组织方法
外植体消毒 ,先用流水冲洗材料数次 ,然后在超
净工作台上进行消毒 。先用 70%酒精浸泡 30s,再用
0. 1%HgC l2溶液浸泡 4m in,不断摇动 ,取出后用无
菌水漂洗 5次 ～ 6次 ,将消毒后的外植体置无菌滤纸
上风干 。将叶片切成大约 0. 2cm2 ～ 0. 5cm2 ,茎段切
成 0. 5cm ～ 1cm 长的小段 (不带叶 ),根段切成0. 5cm
～ 1cm长的小段 ,分别接种于添加不同浓度激素的
MS培养基上。附加 30g /L蔗糖 , 0. 7%琼脂粉 , pH
为 5. 8。然后放在温度为 25℃ ±2℃恒温培养室内 ,
每日光照 12h ～ 16h ,光照强度为 22 000u. mol /m2. s2
～ 24 000u. mo l /m2. s2的条件下进行培养 (叶片 、茎
和根的代号分别为 B1、B2 、B3)。
1.3　愈伤组织分化的培养方法
将上述培养获得的生长旺盛 、颗粒状疏松的愈
伤组织 ,分切成 0. 7cm ×0. 7cm小块 ,接种到附加激
素为 IAA、6 - BA的 MS分化培养基上 ,每个浓度处
理接种 10瓶 ,每个三角瓶内接 6块愈伤组织。
1.4　生根培养方法
将经过继代培养 3次 ～ 4次的再生地上完整苗
转移到附加不同浓度 IBA和 NAA的 MS培养基上 ,
分 6个激素浓度处理 ,每个浓度接种 5瓶 ,每个瓶内
接无根苗 3株 ～ 5株 。
2　试验结果与分析
2.1　诱导愈伤组织最佳培养基筛选
将叶片 、茎段和根段分别接种于上述不同浓度
激素的诱导愈伤培养基上 ,每个培养基每种外植体
各接种 9瓶 ,每瓶接种 3块 ～ 5块外植体 。观察愈伤
组织的诱导率及其生长状况 ,结果发现 , 7d ～ 9d后有
7种培养基上茎和叶片都能长出淡黄色或浅绿色愈
伤组织 ,其中 4号培养基生长较快 ,在 30d左右愈伤
组织就长满了整个瓶底 (见图 1),诱导率在 95%以
上 ,继代 2次以后仍能够保持原来的分化能力;而 1
号 、6号和 2号培养基愈伤组织的诱导率尽管比较
高 ,但是经过 2次继代培养后 ,分化能力大为减弱 ,
而且愈伤组织质地柔软 。根在 2号 、4号和 6号培养
基可以长出愈伤组织 ,但诱导率低 、生长慢且比较疏
松 ,在其他培养基上基本不长愈伤组织 (见表 1)。
21d后调查出愈数 ,诱导率 (%)=出愈数 /外植体数
×100%。实验采用完全随机设计 ,以培养基为 A因
素 ,外植体为 B因素 ,重复 9次实验结果用 SAS软件
进行方差分析 ,见表 1。
表 1　激素对内蒙野丁香愈伤组织诱导的影响
Tab. 1 The effe ct of horm ones on ca llus induc tion o f Lep toderm is ordosica
编号
Number
愈伤组织培养基激素种类和浓度
The k ines and concentration of Phy tohorm one in the m ed ia
6 -BA(m g /L) IAA(m g /L)
生长情况
Grow th situation
1 0. 2 1 生长较快 ,继代后长势差
2 0. 8 3 生长较快 ,继代后长势差
3 1. 2 5 生长很慢 ,愈伤组织很少
4 2 10 生长快 , 30d长满瓶底 ,继代后长势好
5 0. 5 8 生长较快 ,但愈伤组织柔软
6 1. 0 6 生长较快 ,继代后长势差
7 1. 4 4 生长慢
8 1. 6 2 生长较快
26 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2007年
表 2　各组合愈伤组织诱导率
Tab. 2 The inducing e ffic iency of each comb ination ca llus
B(外植体)
Exp lant
A(培养基) Culture m ed ium
A1 A2 A 3 A 4 A 5 A6 A7 A8 TB XB
B1
(叶)
1 60 80 0 80 60 80 40 40
2 80 100 20 100 60 80 20 60
3 100 60 40 100 40 60 40 60
4 100 80 20 100 60 100 60 60
5 80 60 0 100 60 80 20 40
6 80 80 20 100 80 80 40 60
7 100 80 20 100 60 100 60 60
8 100 60 0 100 80 80 60 60
9 80 60 0 100 20 60 20 40
TAB 780 660 120 880 520 720 360 480 4 520 565
B2
(叶)
1 60 80 20 80 80 80 40 40
2 80 100 20 100 60 80 20 60
3 100 80 40 100 40 80 40 60
4 100 80 20 100 60 100 60 60
5 80 60 0 100 60 80 20 40
6 100 80 20 100 80 80 40 60
7 100 80 20 100 60 100 60 60
8 100 100 20 100 80 80 60 60
9 80 60 0 100 40 60 40 40
TAB 800 700 160 880 560 740 380 480 4 700 587. 5
B3
(根)
1 20 40 0 20 20 20 0 20
2 0 20 20 20 0 20 0 0
3 0 20 20 20 20 20 0 0
4 0 0 0 0 0 20 0 20
5 20 20 20 40 20 20 0 20
6 20 20 20 40 0 0 0 20
7 0 0 0 0 0 20 0 20
8 0 0 0 20 0 20 0 0
9 20 20 0 20 0 20 0 0
TAB 80 140 80 180 60 160 0 100 800 100
TA 1 660 1 500 360 1 940 1 140 1 620 740 1 060 10 020
X
A 207. 5 187. 5 45 242. 5 142. 5 202. 5 92. 5 132. 5
表 3　表 2数据的方差分析
Tab. 3 V ariance ana ly sis of Tab. 2 da ta
变异来源 Aberrance o rigin df SS M S F F0. 05 F0. 01
培养基间(A)Am ong the culturem edium 7 72 378 10 340 65. 7 2. 01 2. 64
外植体间(B)Among the exp lant 2 135 393 67 696 430. 1 3. 00 4. 61
A*B 14 23 333 1 667 10. 6 1. 70 2. 09
误差 Erro r 192 30 222 157
总变异 A ll the abe rrance s 215 261 326
　(注:df:自由度 , SS:方差 ,M S:均方根 , F:F检验值 , F0. 05:置信区间 0. 05的 F值 , F0. 01:置信区间 0. 01的 F值)
27第 1期　　　　　　　　　　　　胡　云等:　珍稀濒危植物内蒙野丁香的组织培养与植株再生
　　表 3的结果表明 A因素间 、B因素间以及 A*B
因素间作用均极显著 ,则从表 3中说明 4号 、1号 、6
号 3种培养基诱导愈伤组织效果较好 。茎 (B2)的诱
导愈伤组织效果最好 ,茎(B2)和叶片 (B1)显著高于
和根(B3)。
表 4　不同组合间愈伤组织诱导率平均值差异显著性测验
Tab. 4 The differen t significance of the exam o f ca llus induc ing effic iency m eans in d iffe rent com bina tion
培养基
culturem edium
愈伤组织诱导率(%)
ca llus induc ing effic iency
显著性
significance
0. 05 0. 01
A 4B1 97. 78 a A
A 4B2 97. 78 a A
A 1B2 88. 89 ab AB
A 1B1 86. 67 ab AB
A 6B2 82. 22 b AB
A 2B2 80. 00 b AB
A 6B1 80. 00 b AB
A
2
B
1 73. 33 c BC
A 5B2 62. 22 d C
A
5
B
1 57. 78 de D
A 8B1 53. 33 de D
A 8B2 53. 33 de D
A 7B2 42. 22 de D
A 7B1 40. 00 e DE
A 4B3 20. 00 e DE
A 3B2 17. 78 e DE
A 6B3 17. 78 e DE
A 2B3 15. 56 e DE
A 3B1 13. 33 e DE
A 8B3 11. 11 e E
A
1
B
3 8. 89 e E
A 3B3 8. 89 e E
A
5
B
3 6. 67 e E
A 7B3 0. 00 e E
　　表 4可以看出 A 4B1 、A 4B2 2个组合的诱导率较
高 , 达 90%以上 , A1 B2 、A 1B1、A 6B2 、A2 B2 、A6B1、
A 2B1 、A 5B2 、A 5B5 、A8 B1 、A8 B2组合的诱导率中等 ,在
50% ～ 80%之间 , A7 B2 、A 7B1 、A4 B3、A 3B2 、A6B3、
A 2B3 、A 3B1 、A8B3、A 1B3、A 3B3 、A 5B3 、A 7B3组合的效
果较差 ,与其他组合差异极显著 (p<0. 01),其诱导
率平均值 <40%。由此说明叶和茎在 MS +2mg /L 6
- BA +10mg /L IAA上诱导愈伤组织效果最好。
2.2　愈伤组织分化最佳培养基筛选
2.2.1　愈伤组织分化的形态发生 　愈伤组织在分
化培养基上培养 10d,即可见 4号培养基上愈伤组织
明显增大 ,培养到第 20d ,观察发现愈伤组织质地疏
松 ,由浅黄色变为黄绿色 ,再变为绿色颗粒 ,并在其
表层有绿色芽点小突起 ,第 30d转入继代培养基上。
第 35d后长出绿色芽点 ,进而绿色芽点继续发育成
绿色不定芽及丛生芽 。第 45d后绿芽长出短轴茎而
形成无根苗 (见图 2)。
2.2.2　激素对内蒙野丁香芽分化的影响 　生长素
(IAA)和细胞分裂素 (6 - BA)不同浓度的配比 ,可
不同程度诱导愈伤组织绿苗分化 ,试验结果见表 5 。
将 4号培养基上生长旺盛的愈伤组织分别接种
到 6种分化培养基上 ,发现在苗生长的同时 , 6种培
养基上愈伤组织继续生长 ,但 11号培养基上苗的长
势最好 ,苗生长旺盛 ,茎下端愈伤化程度小 ,丛生苗
多 。连续继代 2次以后 ,可以形成很多丛生苗 ,平均
高度可达 3cm左右 , 9号和 10号培养基虽然长势比
较好 ,但其下端进一步愈伤组织化。 12号培养尽管
愈伤组织少 ,但是苗很弱 , 13号和 14号培养基长势
差且出芽后不久即死亡 。因此确定 11号培养基为
其最适宜的培养基 ,其成份为:MS +0. 6mg /L 6 - BA
28 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2007年
+5mg /L IAA。
试验结果表明 ,激素对愈伤组织的分化起重要
关键的作用 ,在不含任何激素的 MS培养基上培养的
愈伤组织细胞虽能缓慢增殖 ,但不能启动分化成苗 。
表 5　激素对内蒙野丁香芽分化的影响
Tab. 5 The effect of horm ones on shoot regene ra tion o f Lep tode rm is ordosica
编号
Number
芽分化培养基激素种类和浓度
The k ines and concentration of
shoo t regeneration in theM ed ia
6 - BA(mg /L) IAA(mg /L)
芽分化率
F requency o f shoot
regeneration (%)
芽生长情况
Grow th situation of shoo ts
9 0. 2 10 72 芽长势比较好 ,愈伤组织多
10 0. 4 6 81 芽长势较好 ,愈伤组织多
11 0. 6 5 92 芽长势好 ,愈伤组织很少
12 1. 0 3 64 芽长势弱 ,愈伤组织少
13 1. 2 2 34 芽长势差
14 1. 4 1 21 芽长势差
2.3　根的形成
当丛生苗长到 5cm左右时 ,取完整苗 ,接种到 4
种不同的生根培养基上 。结果表明:丛生苗接种在
16号培养基上 10d左右长出幼根 ,且生根率在 86%
以上 , 25d左右根系可达到移栽练苗要求 (见图 3)。
15号培养基尽管根的生长比较快 ,但是根部进一步
愈伤化 ,不利于移栽成活。 17号和 18号培养基生根
率很低 ,且根的生长很慢。因此 , 16号培养基为其最
适宜的生根培养基 ,即 MS+0. 01mg /L NAA。
待幼根长至 3cm且比较粗壮时 ,即可进行练苗。
经过初步试验 ,成活率仅为 20%,还需进一步探索再
生苗成活条件(见图 4)。
表 6　激素对内蒙野丁香生根的影响
Tab. 6 The e ffec t o f ho rmones on roo ting of Leptoderm is o rdosica
编号
Number
生根培养基激素种类和浓度
The k ines and concentration of
roo ting in the media
NAA(mg /L)
生根率
F requency o f roo ting (%)
根生长情况
G row th situa tion o f roo ts
15 0 88 根生长较快 ,愈伤组织较多
16 0. 01 90. 5 根生长较快 ,愈伤组织很少
17 0. 05 71 根生长慢 ,愈伤组织较少
18 0. 1 62 根生长慢 ,愈伤组织很多
图 1　培养 30d左右的
　愈伤组织
图 2　培养 45d后的
　　无根苗
图 3　无菌苗根的
　　发育情况
图 4　再生植株
3　讨论
用内蒙野丁香诱导愈伤组织的最适外植体为茎
段 ,最适培养基为 2mgL 6 - BA +10mgL IAA ,附加
3%蔗糖的 MS培养基;在含 0. 6mg /L 6 - BA、5mg /L
IAA和 2%蔗糖的培养基上可以诱导成芽;在附加
0. 01mg /L NAA、2%蔗糖的培养基上最终诱导生根 。
在植物组织培养中糖类不仅为培养物提供碳源
和有机物 ,而且是培养物渗透环境的主要调节者 [ 4] ,
Fow ler等认为蔗糖的用量不仅影响培养物生长速度
29第 1期　　　　　　　　　　　　胡　云等:　珍稀濒危植物内蒙野丁香的组织培养与植株再生
和生长量 ,而且影响其代谢水平 、次生代谢物合成 、
以及细胞的形态和发生 ,是影响植物组织培养成功
与否的关键之一 。本试验在愈伤组织分化芽阶段则
需降低蔗糖浓度 ,在蔗糖浓度为 3%时 ,出芽率低且
容易褐变 ,当把蔗糖浓度降至 2%时 ,在 11号培养基
中出芽率高且长势良好 。刘谦 ,张永清认为蔗糖可
以提高培养基的渗透压 ,所以往往能够提高次生代
谢产物含量 ,但愈伤组织生长与次生代谢产物积累
对蔗糖浓度的要求有时是不同的 [ 18] 。李琰等在杜
仲组织培养中 ,在 10g /L ～ 40g /L蔗糖浓度范围内 ,
其愈伤组织增长量随蔗糖浓度的升高而升高 ,在浓
度达 50g /L时开始下降 ,但高渗条件对细胞中绿原
酸的生物合成还是有利的 ,绿原酸含量随着糖浓度
的升高而升高[ 17] 。因此 ,很可能是由于内蒙野丁香
是药用植物 ,其在培养过程中由于次生代谢产物产
生的结果需要降低蔗糖浓度 ,以利于内蒙野丁香再
生植株的培养。关于次生代谢产物成分有待今后细
胞培养进行分析 ,为充分发挥其药用价值奠定基础 。
激素是植物组织培养器官分化的关键因素。植
物组织培养取得成功被培养基中不同激素的相对浓
度控制 ,而不是这些物质的绝对浓度决定的。试验
结果表明:内蒙野丁香愈伤组织在一定范围内不同
激素浓度配比下均能诱导分化出芽点和形成不定
胚 ,但对其形成的影响差异较大。在 MS培养基上 ,
IAA 0. 6mg /L+6 - BA5mg /L为绿苗分化的最适浓度
绿苗产量可达 14株 /块 (每块体积约为 0. 5cm3)。
据报道 ,在培养过程中 ,当 6 - BA的相对浓度较高
时 ,则有利于苗的分化和细胞增殖。当 IAA相对浓
度较高时 ,则促进愈伤的分化[ 7] 。 IAA与 6 - BA之
间的拮抗作用可通过二者的浓度配比来调节 。在本
试验中 ,正是 6 -BA的相对浓度较高促使茎芽分化
率最高 。
在本试验中 ,同时注意保证及时继代培养的方
法 ,把培养 25d的愈伤组织转移到继代培养基上 ,及
时补充营养物质 ,既可保持愈伤组织较强的分化能
力 ,又可有效地减少有害代谢物质的污染。关于炼
苗成活率有待进一步研究 ,以提高其炼苗成活率 ,为
快速繁殖濒危植物提供苗木 ,为今后遗传转化筛选
提供有利科学依据。
参　考　文　献:
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30 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2007年