全 文 ：第 46 卷 第 8 期
2 0 1 0 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 46，No. 8
Aug.，2 0 1 0
NaHCO3 胁迫下朝鲜接骨木和茶条槭
苗木的生长及生理响应*
孙 晶 王庆成 刘 强 徐 静
(东北林业大学林学院 哈尔滨 150040)
摘 要: 采用盆栽试验的方法研究不同浓度 NaHCO3(对照，1. 0，2. 0，4. 0 g·kg
－ 1)胁迫下 1 年生朝鲜接骨木和茶
条槭苗木的生长和生理生化指标的变化。结果显示:2 树种苗木对低浓度的 NaHCO3 胁迫适应性较好，中、高浓度
的 NaHCO3 胁迫下成活和生长受到明显抑制。在低、中、高处理下朝鲜接骨木存活率分别为 100%，90%和 65%，茶
条槭存活率分别为 100%，75%和 55%。盐胁迫强度和时间均对 2 树种苗木的生理指标产生明显影响。随着盐胁
迫浓度的增加和胁迫时间的延长，2 树种苗木的 MDA 含量和细胞膜相对透性均显著升高，ASA 和 GSH 含量呈上升
趋势，脯氨酸和可溶性糖也大量积累。朝鲜接骨木在胁迫中期各处理 GSH 含量较对照分别增加 68. 5%，54. 5%，
90. 4%，茶条槭在胁迫后期 GSH 含量较对照分别增加 87. 9%，124. 9%，96. 9%。朝鲜接骨木可溶性糖含量在胁迫
后期各处理较对照分别增加 46. 7%，38. 3%，51. 9%;茶条槭分别增加 15. 6%，31. 8%，22. 7%。研究结果表明:2
树种在低浓度盐胁迫环境下相关生理指标相对稳定，具有一定的抗性，可耐受的土壤 NaHCO3 的含量为 1. 0 g·
kg － 1，朝鲜接骨木对碳酸盐的抗性略高于茶条槭。
关键词: 朝鲜接骨木;茶条槭;NaHCO3 胁迫;耐盐性
中图分类号:Q945. 78 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2010)08 － 0071 － 07
收稿日期:2009 － 07 － 10;修回日期:2010 － 06 － 05。
基金项目:黑龙江省重点科技计划项目(GB05B101 － 02)和黑龙江省大庆市高新区创新基金项目(DQGX06YF003)。
* 王庆成为通讯作者。
Growth and Physiological Responses of Sambucus coreana and
Acer ginnala Seedlings to NaHCO3 Stress
Sun Jing Wang Qingcheng Liu Qiang Xu Jing
(Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: The changes in growth，physiological and biochemical indexes of 1-year-old Sambucus coreana and Acer
ginnala seedlings under different NaHCO3 stress intensities (CK，1. 0，2. 0，4. 0 g NaHCO3·kg
－ 1 media)were tested. The
two species able to adapt to the stress of low concentrations of NaHCO3，while the growth was dramatically inhibited under
moderate and high concentrations of NaHCO3 . The livability of Sambucus coreana were 100%，90% and 65%
respectively，in the low moderate and high treatments，and that of Acer ginnala was 100%，75% and 55% respectively.
There were remarkable intense and duration effects of the salt stress on physiogical indexes of the two species. By the
increasing of stress concentration and duration of the stress time，the content of MDA and the relative osmosis of cell
membrane significantly increased，and the contents of ASA and GSH also increased，and proline and soluble sugar contents
were massively accumulated. Compared to the control，the content of GSH in Sambucus coreana under mild，moderate and
severe stresses increased by 68. 5%，54. 5% and 90. 4% at middle stress stage，while that of Acer ginnala increased by
87. 9%，124. 9% and 96. 9% at long-time stress stage，respectively. Compared to the control，the contents of soluble sugar
of Sambucus coreana and Acer ginnala at later stress stage increased by 46. 7%，38. 3%，51. 9% and 15. 6%，31. 8%，
22. 7%，respectively，under mild，moderate and severe stress. The results suggested that Sambucus coreana and Acer
ginnala had tolerance to lower salt stress and could bear the soil environment with 1 g·kg － 1 NaHCO3 . Sambucus coreana
had stronger tolerance against carbonate stress than Acer ginnala.
Key words: Sambucus coreana;Acer ginnala;NaHCO3 stress;salt tolerance
林 业 科 学 46 卷
我国盐碱地面积约占国土面积的 1 /3，由于各
种原因导致的土壤次生盐渍化仍在继续(牛冬玲
等，2002)。耐盐植物的引选为盐碱地区的环境建
设提供重要物质基础。植物耐盐机制和耐盐植物品
种的培育已成为当前的研究热点之一(赵可夫，
1993)。
现有植物抗盐生理研究多以 NaCl 为研究对象，
少有对碳酸盐胁迫的研究，尤其对林木的碳酸盐抗
性的研究更少。植物对盐胁迫的反应是整体的植株
反应，必须采用一系列的综合指标来反映植物的抗
性(李国雷，2004)。因此，把植物生物膜、酶系统、
渗透调节物质、非酶促防御系统、形质指标与生理生
化指标等联系起来系统研究树种的耐盐反应特性，
进而探讨不同树种不同的生长阶段的抗盐机制，是
非常重要的。
朝鲜接骨木(Sambucus coreana)和茶条槭(Acer
ginnala)是东北东部山区的乡土树种，树姿优美，季
相明显，观赏价值高，在东北地区的城市绿化中得到
广泛的应用。目前对朝鲜接骨木和茶条槭多是苗木
繁殖和栽培技术方面的研究(张弼弘等，2003;陈有
民，1990)，对其耐盐性的研究尚未见报道。本文以
朝鲜接骨木和茶条槭 1 年生苗木为对象，采用温室
盆栽的方法，研究不同碳酸盐胁迫强度对苗木生长
和生理指标的影响，据此对其耐盐性进行评价。同
时，通过对其抗性的研究，确定在盐碱土地区的适生
范围，为丰富盐碱地区绿化树种资源奠定理论基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与处理
试验于 2007 年 5—9 月在东北林业大学帽儿山
实验林场尖砬沟森林培育实验站的温室内进行。试
验材料为大庆红旗林场苗圃培育的 1 年生朝鲜接骨
木和茶条槭的实生苗，选择大小相对一致、生长正常
的苗木用于试验;栽培容器为底部带有托盘的深色
不透明塑料容器(高 25 cm，上、下直径分别为 30 和
26 cm);栽培基质为细河砂，每桶 7. 5 kg(风干质
量)。每盆均匀植苗 3 株。定植后，每天浇水 300
mL，保证基质处于湿润状态。每 3 天浇 1 次营养液
［按照 Utriainen 等(2001)方法配制］，每盆每次
200 mL。定植 3 个月后苗木缓苗，叶片完全展开时
进行盐胁迫处理。
以黑龙江省大庆地区轻、中和重度盐碱土盐含
量和 pH 作为参照 (潘保原等，2006)，设置盐
(NaHCO3)4 个水平的浓度处理，即砂土的含盐量分
别是0(对照，CK)，1. 0 g·kg － 1(低盐处理，L)，2. 0
g·kg － 1(中盐处理，I)，4. 0 g·kg － 1(高盐处理，H)。
NaHCO3 配成 7. 5 g·L
－ 1溶液，试验开始时各个处理
均加入 1 L 配制好的 NaHCO3 溶液，至基质中含盐
量达到 1 g·kg － 1为止，以后的含盐量每 12 h 递增
1 g·kg － 1，直至达到最高预定含盐量为止，对照浇自
来水，每种处理 20 桶。胁迫期间每天浇适量的自来
水以补充散失的水分，营养液正常供给，在盐处理后
每隔一段时间将渗到托盘中的盐溶液转回到塑料容
器中。于胁迫后第 10，20，30 天采集苗木中上部叶
片混匀置于低温保温箱中带回，用于生理指标的
测定。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 盐胁迫危害症状调查 分别于盐胁迫后第
10，20，30 天观察和记录苗木叶形态以及颜色等的
变化，根据危害程度轻重分为 5 个级别(李国雷，
2004)，即:0 级:无盐胁迫危害症状;1 级:有少部
分叶尖、叶缘和叶脉变黄;2 级:约有 1 /2 的叶尖、
叶缘焦枯;3 级:大部分叶片有叶尖、叶缘焦枯和落
叶现象;4 级:枝枯、叶落直至死亡。
1. 2. 2 苗木生长指标调查 苗高和地径分别在胁
迫前、后用钢卷尺和游标卡尺各测定 1 次，生长量为
胁迫前、后 2 次测量值之差，分别精确到 0. 1 和
0. 01 cm。胁迫结束时，统计记录苗木的存活株数和
死亡 株 数。苗 木 存 活 率 = 存 活 苗 数 /苗 木
总数 × 100%。
1. 2. 3 叶片生理指标测定 丙二醛(malondehyde，
MDA)采用硫代巴比妥酸 (2-thiobarbituric acid，
TBA)法测定(李合生等，2000);相对电导率参照陈
建勋等 (2002)的方法测定;超氧化物歧化酶
(superoxide dismutase，SOD)活性采用氯化硝基四氮
唑蓝光学还原法进行测定(陈建勋等，2002);过氧
化氢酶(catalase，CAT)活性采用紫外吸收法测定
(陈建勋等，2002);谷胱甘肽(glutathione，GSH)和
抗坏血酸(ascorbic acid，ASA)含量参照陈建勋等
(2002)的方法测定;脯氨酸含量采用酸性茚三酮比
色法(李合生等，2000);可溶性糖含量采用蒽酮乙
酸乙酯法(李合生等，2000)。
1. 3 数据分析
采用 SPSS 13. 0(SPSS 公司，2005)软件分析进
行处理间差异显著性检验，Microsoft Excel(微软公
司，2003)制图。
27
第 8 期 孙 晶等:NaHCO3 胁迫下朝鲜接骨木和茶条槭苗木的生长及生理响应
2 结果与分析
2. 1 NaHCO3 盐胁迫对 2 树种苗木生长的影响
随盐处理浓度的增加，2 树种苗木均表现出一
定的胁迫症状(表 1)，盐胁迫的时间越长，苗木盐害
越严重。朝鲜接骨木在低盐处理下，胁迫 10 天时无
明显盐害症状;胁迫 20 天后苗木出现明显盐害症
状，部分叶尖、叶缘和叶脉变黄;胁迫 30 天时盐害
症状加剧，约有 1 /2 的叶尖、叶缘焦枯。在中盐处理
下，胁迫 10 和 20 天时，约有 1 /2 的叶尖、叶缘焦枯，
盐害症状明显;胁迫 30 天后盐害症状加剧，苗木出
现大部分叶片的叶尖、叶缘焦枯和落叶现象。高盐
处理下，在胁迫 10 天时，苗木约有 1 /2 的叶尖、叶缘
焦枯，盐害症状明显;胁迫 20 天后盐害症状加剧，
苗木出现大部分叶片的叶尖、叶缘焦枯和落叶现象;
胁迫 30 天时，部分苗木死亡。茶条槭在低盐处理
下，胁迫 10 和 20 天后盐害症状明显，苗木的部分叶
尖、叶缘和叶脉变黄;胁迫 30 天时盐害症状加剧，
约有 1 /2 的叶尖、叶缘焦枯。在中盐处理下，胁迫
10 天时约有 1 /2 的叶尖、叶缘焦枯，盐害症状明显;
胁迫 20 天后盐害症状加剧，苗木出现大部分叶片的
叶尖、叶缘焦枯和落叶现象;胁迫 30 天后，部分苗
木枝枯、叶落。高盐处理下，在胁迫 10 和 20 天时，
苗木出现大部分叶片的叶尖、叶缘焦枯和落叶现象;
30 天后植株大部分枝枯、叶落，部分死亡。
表 1 不同基质 NaHCO3 浓度胁迫处理下朝鲜接骨木
和茶条槭苗木受害症状等级①
Tab. 1 Salt injury grade of Sambucus coreana and
Acer ginnala seedlings under different concentrations
of NaHCO3 salt stress
树种
Tree species
处理
Treatment
胁迫症状等级 Leaf symptom
10 d 20 d 30 d
CK 0 0 0
朝鲜接骨木 L 0 1 2
S. coreana I 2 2 3
H 2 3 4
CK 0 0 0
茶条槭 L 1 1 2
A. ginnala I 2 3 4
H 3 3 4
① CK 为对照，L，I，H 分别为 1. 0，2. 0，4. 0 g·kg － 1 NaHCO3 处
理。CK，L，I and H indicate control，1. 0，2. 0 and 4. 0 g·kg － 1 NaHCO3
treatment，respectively.
随盐处理浓度的增加，2 树种苗木存活率下降
程度不同，苗高、地径的相对生长量均呈显著的下降
趋势(表 2)。低盐处理时，2 树种成活率未受影响，
中、高盐处理时 2 树种成活率均明显下降，茶条槭下
降幅度高于朝鲜接骨木。低盐处理下，朝鲜接骨木
的苗高生长量与对照相比无显著差异(P > 0. 05)，
中、高盐处理下显著降低(P < 0. 05);低、中盐处理
下地径生长量与对照无显著差异(P > 0. 05)，高盐
处理下显著降低(P < 0. 05)。茶条槭的苗高生长量
在低盐处理下与对照无显著差异(P > 0. 05)，中、高
盐处理下显著降低(P < 0. 05)，地径相对生长量在
各处理上均显著降低(P < 0. 05)。
表 2 不同基质 NaHCO3 浓度胁迫处理下朝鲜接骨木和
茶条槭苗木存活率及苗高、地径生长量①
Tab. 2 Survival rate and relative increment of seedling
height and collar diameter of S. coreana and
A. ginnala seedlings under different
concentrations of NaHCO3 salt stress
树种
Tree species
处理
Treatment
存活率
Survival
rate /%
苗高
Seedling
height / cm
地径
Collar
diameter / cm
朝鲜接骨木 CK 100 17. 73(0. 24)a 0. 65(0. 03)a
S. coreana L 100 16. 93(0. 09)a 0. 60(0. 01)a
I 90 13. 07 (0. 32)b 0. 51(0. 07)a
H 65 9. 47 (0. 32)b 0. 22(0. 02)b
茶条槭 CK 100 16. 07 (0. 12)a 0. 80(0. 03)a
A. ginnala L 100 15. 37 (0. 12)a 0. 65(0. 02)b
I 75 12. 17 (0. 30)b 0. 45(0. 02)c
H 55 7. 80 (0. 40)b 0. 32(0. 02)d
① 同列中数据后不同字母表示处理间差异显著(P < 0. 05)。
Different small letters mean significant difference within the treatments at
0. 05 level by LSD.
图 1 不同时间、不同基质 NaHCO3 浓度胁迫
处理下朝鲜接骨木和茶条槭苗木叶片的 MDA 含量
Fig. 1 MDA contents in S. coreana and
A. ginnala seedlings leaves under different
concentrations of NaHCO3 salt stress for different days
2. 2 NaHCO3 胁迫对 2 树种苗木叶片丙二醛
(MDA)含量和相对电导率的影响
2. 2. 1 丙二醛含量 随盐处理浓度的增大和胁迫
时间的延长，2 树种苗木叶片 MDA 含量显著升高
(图 1)。胁迫 10 和 20 天时，低盐处理与对照间差
异不显著(P > 0. 05)，中、高盐处理与对照差异显著
(P < 0. 05);胁迫 30 天时，各处理下 MDA 含量与
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林 业 科 学 46 卷
对照间均差异显著(P < 0. 05)。茶条槭苗木叶片的
MDA 含量在胁迫 10 天时，各处理与对照间均差异
显著(P < 0. 05);胁迫 20 和 30 天时，低盐处理与对
照差异不显著(P > 0. 05)，中、高盐处理与对照间均
差异显著(P < 0. 05)。
2. 2. 2 相对电导率 随盐处理浓度的增大和胁迫
时间的延长，2 树种苗木叶片的相对电导率均明显
升高(图 2)。朝鲜接骨木在胁迫 10 天时，低盐处理
与对照相比差异不显著(P > 0. 05)，中、高盐处理显
著高于对照(P < 0. 05)，胁迫 20 天时，各处理均显
著高于对照(P < 0. 05)，胁迫 30 天时，低、中盐处理
与对照相比差异不显著(P > 0. 05)，高盐处理显著
高于对照(P < 0. 05)。茶条槭在胁迫 10 和 20 天
时，低、中盐处理与对照相比差异不显著 (P >
0. 05)，高盐处理与对照间差异显著(P < 0. 05)。胁
迫 30 天时，各处理与对照间均达到显著差异水平
(P < 0. 05)。
图 2 不同时间、不同基质 NaHCO3 浓度胁迫
处理下朝鲜接骨木和茶条槭苗木叶片的相对电导率
Fig. 2 Relative electric conductance in S. coreana and
A. ginnala seedlings leaves under different
concentrations of NaHCO3 salt stress for different days
图 3 不同时间、不同基质 NaHCO3 浓度胁迫
处理下朝鲜接骨木和茶条槭苗木叶片的 SOD 活性
Fig. 3 SOD activity in S. coreana and A. ginnala
seedlings leaves under different concentrations
of NaHCO3 salt stress for different days
2. 3 NaHCO3 胁迫对 2 树种苗木叶片 SOD，CAT
活性和 ASA，GSH 含量的影响
2. 3. 1 SOD 和 CAT 活性 胁迫 10 和 20 天时朝鲜
接骨木叶片的 SOD 活性，除在 20 天时的中、高盐处
理高于对照外，其余均低于对照，但差异均不显著
(P > 0. 05)，胁迫 30 天时各处理显著低于对照(P <
0. 05)。胁迫前 20 天的茶条槭叶片 SOD 活性除在
10 天时低盐处理低于对照外，其他各处理均高于对
照，但差异均不显著(P > 0. 05)，胁迫 30 天时，低盐
处理高于对照但未达到显著差异(P > 0. 05)，中、高
盐处理则显著低于对照(P < 0. 05)(图 3)。盐胁迫
下朝鲜接骨木 CAT 活性在各时期均高于对照，但仅
低盐处理在 20 和 30 天时达到显著水平(P <
0. 05);茶条槭 CAT 活性在胁迫前 20 天时除在 20
天时中盐处理低于对照外，其余均高于对照，但均未
达到显著水平(P > 0. 05)，30 天时各处理低于对
照，中盐处理达显著水平(P < 0. 05)(图 4)。
图 4 不同时间、不同基质 NaHCO3 浓度胁迫
处理下朝鲜接骨木和茶条槭苗木叶片的 CAT 活性
Fig. 4 CAT activity in S. coreana and A. ginnala
seedlings leaves under different concentrations
of NaHCO3 salt stress for different days
2. 3. 2 ASA 和 GSH 含量 朝鲜接骨木在各胁迫时
期 ASA 含量随处理浓度的增加整体呈上升趋势，各
处理均高于对照，其中在胁迫 10 天时，高盐处理达
显著水平(P < 0. 05)，20 天时各处理均达显著水平
(P < 0. 05)，30 天时中盐处理达显著水平(P <
0. 05)。随着胁迫时间的延长低盐处理呈先降低后
升高的趋势，中、高盐处理呈升高趋势。随盐处理浓
度的增加，茶条槭的 ASA 含量在胁迫 10 天时，各处
理均高于对照，其中高盐处理达显著水平(P <
0. 05)，胁迫 20 和 30 天时，低、中盐处理低于对照，
而高盐处理则高于对照，其中低盐处理均达到显著
水平(P < 0. 05)，中、高盐处理与对照间的差异不显
著(P > 0. 05)(图 5)。
图 5 不同时间、不同基质 NaHCO3 浓度胁迫
处理下朝鲜接骨木和茶条槭苗木叶片的 ASA 含量
Fig. 5 ASA content in S. coreana and A. ginnala
seedlings leaves under different concentrations
of NaHCO3 salt stress for different days
朝鲜接骨木在胁迫 10 天时各处理的 GSH 含量
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第 8 期 孙 晶等:NaHCO3 胁迫下朝鲜接骨木和茶条槭苗木的生长及生理响应
均低于对照，其中低、高盐处理达显著水平(P <
0. 05);胁迫 20 和 30 天时，各处理均高于对照，其
中 20 天时的各处理和 30 天时的高盐处理达显著水
平(P < 0. 05)。朝鲜接骨木在胁迫 20 天时各处理
的 GSH 含量较对照分别增加 68. 5%，54. 5%，
90. 4%。各处理茶条槭在 10 天时高于对照，其中中
盐处理达显著水平(P < 0. 05);20 天时高盐处理显
著高于对照(P < 0. 05)，低、中盐处理则略低于对
照;30 天时，各处理均显著高于对照(P < 0. 05)(图
6)。各处理茶条槭在胁迫 30 天时 GSH 含量较对照
分别增加 87. 9%，124. 9%，96. 9%。
图 6 不同时间、不同基质 NaHCO3 浓度胁迫
处理下朝鲜接骨木和茶条槭苗木叶片的 GSH 含量
Fig. 6 GSH content in S. coreana and A. ginnala
seedlings leaves under different concentrations
of NaHCO3 salt stress for different days
图 7 不同时间、不同基质 NaHCO3 浓度胁迫
处理下朝鲜接骨木和茶条槭苗木叶片的脯氨酸含量
Fig. 7 Proline content in S. coreana and A. ginnala
seedlings leaves under different concentrations
of NaHCO3 salt stress for different days
2. 4 NaHCO3 胁迫对 2 树种苗木叶片脯氨酸和可
溶性糖含量的影响
2. 4. 1 脯氨酸含量 随盐处理浓度的增加，朝鲜接
骨木叶片的脯氨酸含量呈现明显上升趋势(图 7)。
与对照相比，胁迫 10 天时，各处理分别增加 27. 2%
(P > 0. 05)，78. 2%(P < 0. 01)，96. 4%(P < 0. 01);
胁迫 20 天时，各处理分别增加 57. 6% (P < 0. 01)，
133. 0%(P < 0. 01)，147. 9% (P < 0. 01);胁迫 30
天时，各处理分别增加 46. 4% (P > 0. 05)，51. 9%
(P < 0. 05)，72. 8% (P < 0. 05)。胁迫后期，中、高
盐处理脯氨酸含量有所下降。各胁迫处理下茶条槭
叶片的脯氨酸含量变化趋势各异(图 7)，胁迫 10 天
时，低盐处理显著低于对照，中、高盐处理显著高于
对照(P < 0. 05);胁迫 20 天时，各处理呈下降趋势，
中盐处理与对照相比差异显著(P < 0. 05);胁迫 30
天时，各处理呈缓慢上升趋势(P > 0. 05)，中盐处理
达到最大值。
2. 4. 2 可溶性糖含量 随盐处理浓度的增加，2 树
种可溶性糖含量均呈上升趋势(图 8)。与对照相
比，朝鲜接骨木胁迫 10 天时，各处理分别增加
18. 8%(P < 0. 05)，17. 3%(P < 0. 05)，19. 4%(P <
0. 05);胁迫 20 天时，各处理分别增加 5. 1% (P >
0. 05)，7. 1%(P > 0. 05)，24. 1% (P < 0. 05);胁迫
30 天时，各处理分别增加 46. 7% (P < 0. 05)，
38. 3%(P < 0. 05)，51. 9% (P < 0. 05)。与对照相
比，茶条槭在胁迫 10 天时，各处理分别增加 18. 0%
(P < 0. 05)，23. 7%(P < 0. 05)，49. 9%(P < 0. 05);
胁迫 20 天时，低盐处理增加 3. 8%(P > 0. 05)，中盐
处理略低于对照(P > 0. 05)，高盐处理增加 27. 8%
(P < 0. 05);胁迫 30 天时各处理分别增加 15. 6%
(P < 0. 05)，31. 8%(P < 0. 05)，22. 7%(P < 0. 05)。
随着胁迫时间的延长，2 树种的可溶性糖则呈下降
趋势，其中茶条槭下降幅度要高于朝鲜接骨木。
图 8 不同时间、不同基质 NaHCO3 浓度胁迫
处理下朝鲜接骨木和茶条槭苗木叶片的可溶性糖含量
Fig. 8 Soluble sugar content in S. coreana and
A. ginnala seedlings leaves under different
concentrations of NaHCO3 salt stress for different days
3 讨论与结论
本研究通过胁迫症状、苗木存活率和苗高、地径
生长量 3 个形态指标的调查来反映 2 树种苗木在盐
胁迫条件下的受害程度。结果显示:胁迫后 2 树种
苗木的存活率在低盐处理下仍为 100%，在中、高盐
处理下存活率均明显下降(表 1，2)，说明它们对低
盐胁迫具有较强的适应性，中、高盐胁迫严重影响 2
树种的生长。本研究中盐胁迫对 2 树种苗木个体形
态的发育产生显著的影响，整体表现是盐胁迫抑制
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林 业 科 学 46 卷
苗木组织和器官的生长。随着盐胁迫的增强，生长
随之明显减慢。2 树种苗木在低盐处理下受到的抑
制程度较小，说明 2 树种对低盐胁迫具有一定的适
应性。综合比较:低盐处理的盐胁迫对朝鲜接骨木
和茶条槭的生长抑制作用较小，2 树种苗木可以适
应低盐处理的盐胁迫。中、高盐处理对朝鲜接骨木
和茶条槭的生长抑制作用较大，2 树种苗木在中、高
盐处理的盐胁迫下不能正常生长。朝鲜接骨木较茶
条槭表现的耐盐性稍强。
本研究中，2 树种苗木叶片的 MDA 含量大幅增
加(图 1)，说明在盐胁迫的过程中，过多的氧自由基
引起的膜脂过氧化充当重要角色。MDA 从膜上释
放后，可以与蛋白质、核酸反应，改变这些大分子的
构型，或使之产生交联反应，从而丧失功能，还可使
纤维素分子间的桥键松驰，或抑制蛋白质的合成。
因此，MDA 的积累可能对膜和细胞造成一定的伤
害，所以其含量的变化可以反映出细胞膜的受损程
度(姜英淑等，2009)。2 树种苗木中除 MDA 含量的
大幅上升外，盐胁迫也同样导致其电导率的大幅上
升(图 2)，电导率的升高是盐胁迫损伤细胞膜的表
现，同时也反映盐敏感植物受盐胁迫后体内的抗氧
化系统不足以有效清除这些氧化损伤。同样的报道
也见 于 其 他 一 些 植 株 (Mittova et al.，2002;
Hernandez et al.，2000;Sreenivasulu et al.，2000)。在
本试验的整个处理过程中，低盐处理时，MDA 含量
保持较平缓的趋势，表明植株启动自身防御系统时，
提高一些酶的活性，可以增强膜脂伤害物质的代谢
反应，从而改善叶片的生理代谢功能，提高其膜脂抗
过氧化的能力。
本试验中，2 树种苗木在盐胁迫下 SOD 活性呈
动态变化(图 3)，说明 2 树种苗木对盐胁迫均产生
一定的适应性，胁迫 30 天后，朝鲜接骨木 SOD 活性
显著降低说明此时朝鲜接骨木清除 O
－·
2 能力下降，
导致膜系统受到严重损害，胁迫 30 天后，茶条槭的
低盐处理略有升高，说明茶条槭对低盐处理浓度的
盐胁迫有一定的适应性。朝鲜接骨木 CAT 在胁迫
期间起到一定的保护作用。茶条槭 CAT 在胁迫前
20 天起到一定的保护作用(图 4)。盐胁迫期间 2
树种苗木 ASA 和 GSH 含量均增加(图 5，6)，这是 2
树种苗木对盐胁迫的一种适应。
植物体中的各种抗氧化酶和抗氧化剂不是彼此
孤立的，而是相互联系，相互作用，彼此构成 1 个复
杂的抗氧化网络，各种酶相互协调，最大限度地清除
活性氧，降低活性氧的损伤，提高植物的抗氧化能
力，从而提高植物的耐盐能力，使其在盐渍条件下仍
能较好地生长发育(Liang et al.，2003;Badawi et al.，
2004)。本研究中，盐胁迫的不同梯度和不同时期 2
树种苗木的抗氧化酶系统在清除活性氧过程中起相
互协助作用。
胁迫发生时，植物细胞积累可溶性物质以防止
水分流失，使细胞恢复膨胀，应对渗透胁迫(陈少
裕，1991;何承坤等，1996)。本试验认为随盐胁迫
浓度的增加，朝鲜接骨木迅速积累脯氨酸含量来维
持渗透平衡，从而通过调节抵御盐分对其产生的伤
害。茶条槭脯氨酸含量在胁迫 10 天时，中、高盐处
理显著升高，这也是其自身进行积极渗透调节的表
现(图 7)。胁迫 20 天后，各处理脯氨酸积累不明
显，说明此时盐胁迫对茶条槭产生一定的伤害。多
项研究表明:植物在盐分胁迫下植物体内脯氨酸大
量积累(王刚，2009;韩金龙等，2010)。傅秀云等
(1988)研究，不同冬小麦品种耐盐性与脯氨酸含量
关系的研究表明，耐盐性强的小麦品种具有较高的
脯氨酸含量。但也有不同报道，孙金月等(1997)认
为，脯氨酸累积并不代表抗盐能力大小，不能作为抗
盐生理指标。关于脯氨酸含量与植物抗盐性关系目
前看法还不一致，需作进一步的研究，目前只能将其
作为 1 种辅助指标慎重使用。本试验中，随着盐处
理浓度增加，2 树种苗木可溶性糖含量均显著升高
(图 8)，说明可溶性糖对 2 树种苗木抵御盐胁迫均
起到渗透调节的作用。本文的研究结果支持以往的
研究结果，即随含盐量的升高，植物叶片可溶性糖含
量增加(陈新红等，2008;田晓艳等，2008;孙晓光
等，2009)。
综上所述，NaHCO3 盐胁迫对朝鲜接骨木和茶
条槭苗木的生长均产生一定的影响，低盐处理对 2
树种苗木的生长和生理影响较小，中、高盐处理对 2
树种的生长和生理产生严重的抑制作用，并且相同
胁迫条件下，朝鲜接骨木对碳酸盐的抗性高于茶条
槭。朝鲜接骨木和茶条槭苗木对低盐胁迫具有一定
的抗 性，可 耐 受 的 土 壤 NaHCO3 的 含 量 为
1. 0 g·kg － 1。
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(责任编辑 王艳娜)
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