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Community characteristics and species diversity research of Acer ginnala in Qiliyu, Shanxi

山西七里峪茶条槭群落特征及物种多样性研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 32(3):326-332                                2012 年 5 月
 
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2012.05.010
山西七里峪茶条槭群落特征及物种多样性研究
王祎玲,郝晓杰,闫桂琴*
(山西师范大学 生命科学学院,山西 临汾041004)
摘 要:运用 TWINSPAN对山西七里峪茶条槭群落类型进行划分,并采用Patrick指数、Simpson指数、
Shannon-Wiener指数、Alatalo指数研究群落的物种多样性。结果表明:TWINSPAN将茶条槭群落的73个样
方划分为10个群丛;各群丛的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数之间存在差异,群丛Ⅲ和Ⅶ的丰富
度指数和多样性指数较高,群丛Ⅰ的多样性指数较低;各群丛乔木层、灌木层和草本层之间的物种多样性也存
在差异,多样性指数大致表现为草本层高于灌木层高于乔木层。土壤中的有机质、速效钾、含水量是影响茶条
槭群落物种多样性的主要因素。
关键词:TWINSPAN分类;茶条槭群落;物种多样性;七里峪
中图分类号:Q944  文献标识码:A  文章编号:1000-3142(2012)03-0326-07
* Communitycharacteristics and species diversity
research of Acer ginnalain Qiliyu,Shanxi
WANG Yi-Ling,HAO Xiao-Jie,YAN Gui-Qin*
(College of Life Science,Shanxi Normal University,Linfen 041004,China)
Abstract:Based on a survey of 73community quadrats,TWINSPAN and four indices(Patrick,Simpson,Shannon and
Alatalo index)of species diversity were used to analyze differences in richness,evenness and heterogeneity between
the communities.The correlation analysis was performed to reveal the relationship between diversity indices and envi-
ronmental factors.The results showed that Acer ginnalacommunities were classified into 10associations.Among 10
associations,there were differences of richness indices,diversity indices and evenness indices.The indices of species
diversity of the asso.ⅢandⅦwere higher,while that of the asso.Ⅰwas lower relatively.The differences of species
diversity of arborous layer,shrub layer and herb layer in each association also had occurred.The richness and diversi-
ty indices showed similar rule,namely herb layer>shrub layer>arborous layer.The evenness indices of different lay-
er,however,were the other way round.The main factors were physical micro-environmental factors such as organic
matter,K+and water content in soil for the community structure of Acer ginnala.
Key words:TWINSPAN classification;Acer ginnalacommunities;species diversity;Qiliyu
  植物群落是一定地段内不同植物在长期历史过
程中逐渐形成的生态复合体,映射着群落的演进过
程和现时环境状况,携带着群落环境变化及演替趋
势的重要信息(Jernval &Fortelius,2004;苏建荣
等,2010)。不同物种具有不同的群落结构特征,不
同群落结构形成不同微环境,限制着群落内生存物
种的种类及数量(Balvanera等,2006;王煜倩等,
2009;苏建荣等,2010),对群落内物种更新起着重要
的影响(苏建荣等,2010),因而,群落及其环境是物
种存活的载体,物种生境地群落结构及其环境对物
* 收稿日期:2012-01-10  修回日期:2012-05-02
基金项目:山西师范大学校自然基金(YZ06014)[Supported by Natural Science Foundation of Shanxi Normal University(YZ06014)]
作者简介:王祎玲(1970-),女,山西高平人,副教授,主要从事植物分子生态学研究,(E-mail)ylwangbj@yahoo.com.cn。
*通讯作者:闫桂琴,教授,主要从事植物分子生态学研究,(E-mail)guiqing@dns.sxnu.edu.cn。
种的存活和保护具有重要的作用和意义。
茶条槭(Acer ginnala)是多年生落叶灌木或小
乔木,由于其叶中没食子酸含量高,人为采伐严重,
已趋近濒危状态。茶条槭为七里峪重要树种之一,
近年来,在它的繁育(赵晶明等,2003)、遗传学(闫女
等,2011)等方面进行了相关研究,但有关茶条槭群
落特征及物种多样性尚属空白。本文以七里峪的茶
条槭为研究对象,运用TWINSPAN,DCCA对茶条
槭林进行分类和排序,并分析群落结构及物种多样
性,探讨茶条槭群落特征与数量及生长状况间的关
系,揭示不同群落环境下茶条槭的生长情况,分析适
合茶条槭生存的环境类型,为茶条槭的资源保护提
供依据,为科学、合理利用茶条槭提供指导。
1 研究区概况
研究区在山西七里峪国家级森林公园内(111°
40′~112°21′E,36°21′~36°45′N),是重要的水源
涵养和生物多样性保护生态功能区。本区气候条件
属于暖温带大陆性气候,年均气温9.3~12.3℃,≥
10℃的活动积温在3 000~4 000℃之间,无霜期
160~180d,年降水量为500~700mm。研究区的
地带性土壤为褐土,由于海拔高差大,土壤垂直分异
明显,从低到高垂直带谱为:石灰性褐土带(800~
1 200m)、褐土性土带(1 200~1 400m)、淋溶褐土
带(1 400~1 700m)、棕色森林土(1 700~1 900m)、
山地草甸土(1 900~2 354m)。植被垂直带沿海拔
上升依次为灌草丛及农田带(800~1 000m),低中
山针叶林带(1 000~1 300m),针叶阔叶混交林带
(1 300~2 000m),落叶阔叶林带(1 400~2 150
m),山地矮林和草甸带(2 000~2 354m)。茶条
槭主要分布在海拔900~1 900m,从海拔900m
开始,茶条槭开始零星出现于鹅耳枥林、辽东栎
林、油松林边缘和路边,1 900m以上,茶条槭的数
量逐渐减少,零星出现于华北落叶松林缘(郝晓
杰,2009)。
2 研究方法
2.1调查取样
根据实地踏查情况,在茶条槭分布较为集中的
海拔1 300~1 900m段,沿海拔梯度每隔100m设
置1个样地,共7个,每个样地随机布设至少3个
10m×10m样方,每个样方中设置4个5m×5m
的灌木样方和4个1m×1m的草本样方。调查内
容包括:①对乔木层进行每木调查,分别记录树高、
胸径、冠幅等指标,同时记录幼苗、幼树的树高和株
数。②灌木层分别记录植物的类别、高度、基径、株
数、盖度等。③草本层分别记录草本植物的种名、株
丛数、平均高度、种盖度等。④在样地内,采用梅花
取样法,采取0~30cm土层的混合土壤样品,用于
分析土壤含水量、pH、有机质、氮、磷、钾等指标。
2.2数据处理
2.2.1重要值 分别计算乔木层、灌木层(在灌木层
包括乔木幼树)和草本层的重要值,计算公式如下:
乔木层重要值=(相对盖度+相对高度+相对频
度)/300;灌木层重要值=(相对盖度+相对高度)/
200;草本层重要值=(相对盖度+相对高度)/200。
2.2.2群落分类 采用 WinTWINS软件包中的
TWINSPAN(Two Way Indicator Species Analy-
sis)软件进行茶条槭群落的分类。
2.2.3群落的多样性指数 物种多样性选取以下指
数:①Patrick丰富度指数:D=S。②综合多样性指
数:Simpson指数λ=1-ΣP2i;Shannon-Wiener指
数H′=-ΣPilnPi。③均匀度指数:Alatalo均匀度
指数Ea=[(1/λ)-1]/[e H′-1]。
式中:Pi为种i的相对重要值(Pi=Ni/N);N
为每个群落中全部物种的重要值之和;S为种i所
在样方的物种总数,即丰富度指数。
群落多样性采用:①群落分层多样性将群落中
的乔、灌、草各层的多样性指数分别计算。②群落总
体多样性:D=W1D1+W2D2+W3D3。其中D为群
落总体多样性指数;D1、D2、D3 分别为乔、灌、草的
多样性指数;W1、W2、W3 分别为给定乔、灌、草的权
重系数,这里采用0.5、0.25、0.25。
2.3土壤因子的测定
对收集的土壤进行土壤含水量、pH 值、有机
质、水解性氮、有效磷、速效钾、全氮、全磷、全钾等9
项指标的测定。其中:土壤含水量采用烘干法;pH
值采用电极法;有机质含量采用重铬酸钾容量法;水
解性氮采用碱解扩散法;有效磷采用碳酸氢钠浸提
-钼锑抗比色法;速效钾采用中性醋酸铵浸提-火
焰光度法;全氮采用半微量开氏法;全磷采用钼锑抗
比色法;全钾采用火焰光度计法。
2.4物种多样性指数与土壤因子的相关性
本文运用SPSS软件分析茶条槭群落物种多样
7233期        王祎玲等:山西七里峪茶条槭群落特征及物种多样性研究
图1 茶条槭群落73个样方的TWINSPAN分类树状图 (N为样方数;D为分类次数;方框中的数字表示样方号)
Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 73quadrats with Acer ginnala
(N:No.of quadrat;D:Division No.;No.in the rectangle:code of quadrat)
性指数与土壤因子之间的相关关系,揭示茶条槭群
落与环境之间的关系。
3 结果与分析
3.1群落类型的划分及特征
对73 个样方进行 TWINSPAN 等级分类,
TWINSPAN将73个样方划分为26组(图1),结合
实际调查,将26个组合并为10组,表示10个群丛。
Ⅰ.茶条槭-连翘-木本香薷群丛(Asso.Acer gin-
nala-Forsythia suspensa-Elsholtzia stauntoni)
 包含样方9、10,分布在海拔1 200m左右的河岸
两侧,茶条槭为乔木层的优势种,连翘为灌木层的优
势种,木本香薷为草本层的优势种,此群落中的茶条
槭高度3~6m,盖度为70%左右,常见种有白蜡树
(Fraxinus chinesis)、暴马丁香(Syringa reticula-
ta)、辽东栎(Quercus wutaishanica)、元宝枫(Acer
truncatum)、臭椿(Ailanthus altissima)、土庄绣线
菊(Spiraea pubescens)、野菊花(Dendranthema la-
vandulifolium)、藿香(Agastache rugosa)、羊胡子
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草(Carex rigescens)、宽叶荨麻(Urtica laetevi-
rens)、鹅 冠 草 (Roegneria kamoji)、蝙 蝠 葛
(Menispermum dauricum)等。
Ⅱ.茶条槭+鹅耳枥-连翘-羊胡子草+蛇莓群丛
(Asso.Carpinus turczaninowii+Acer ginnala-
Forsythia suspense-Carex rigescens+Duchesnea
indica) 包含样方1、2、3、4、5、6、7、8,分布在海拔
1 300m左右的河岸两侧,鹅耳枥为乔木层的优势
种,连翘为灌木层的优势种,羊胡子草、蛇莓为草本
层的优势种,此群落中茶条槭高度2~7m,盖度
40%左右,常见种有辽东栎、暴马丁香、土庄绣线菊、
接骨木(Sambucus williamsii)、卫矛(Euonymus
alatus)、美丽胡枝子(Lespedeza formosa)、唐松草
(Thalictrum aquilegifoliumvar.sibiricum)、山马
兰(Kalimeris lautureana)等。
Ⅲ.茶条槭+山杨-连翘-白羊草群丛(Asso.Acer
ginnala+Populus davidiana-Forsythia suspensa
-Bothriochloa ischcemum) 包含样方11、12、13、
14、15,分布在海拔1 400m左右阴坡,茶条槭、山杨
为乔木层的优势种,连翘为灌木层的优势种,白羊草
为草本层的优势种,此群落中的茶条槭高度3~7
m,盖度24%左右,常见种有白蜡树、暴马丁香、辽东
栎、土庄绣线菊、六道木(Abelia biflora)、羊胡子
草、黄花蒿(Artemisia annua)、木本香薷、唐松草、
小车前(Plantago minuta)等。
Ⅳ.茶条槭-连翘-野艾蒿群丛(Asso.Acer ginna-
la-Forsythia suspensa-Artemisia lavandulaefo-
lia) 包含样方18、21、23、25,分布在海拔1 500m
左右阳坡林缘,茶条槭为乔木层的优势种,连翘为灌
木层的优势种,野艾蒿为草本层的优势种,此群落中
的茶条槭高度2~5m,盖度44%左右,常见种有暴
马丁香、土庄绣线菊、美丽胡枝子、蛇莓、白羊草、羊
胡子草、湖南连翘(Hypericum ascyron)、木本香
薷、猪殃殃(Galium aparine var.tenerum)、防风
(Saposhnikovia divaricata)、心叶堇菜(Viola con-
cordifolia)等。
Ⅴ.茶条槭-土庄绣线菊-野艾蒿+羊胡子草群丛
(Asso.Acer ginnala-Spiraea pubescens-Arte-
misia lavandulaefolia+Carex rigescens) 包含样
方16、17、19、20、22、24、26、27,分布在海拔1 500m
左右阳坡林缘,茶条槭为乔木层的优势种,土庄绣线
菊为灌木层的优势种,野艾蒿、羊胡子草为草本层的
优势种,此群落中的茶条槭高度3~8m,盖度46%
左右,常见种有白桦(Betula platyphylla)、白羊草、
蛇莓、木本香薷、牡蒿(Artemisia japonica)等。
Ⅵ.茶条槭-虎榛子-唐松草+羊胡子草群丛(As-
so.Acer ginnala-Ostryopsis davidiana-Thalic-
trum aquilegifolium var.sibiricum+Carex riges-
cens) 包含样方32、33、34、35、36、37、38,分布在海
拔1 600m左右阳坡林缘,茶条槭为乔木层的优势
种,虎榛子为灌木层的优势种,唐松草、羊胡子草为
草本层的优势种,此群落中的茶条槭高度2~6m,
盖度43%左右,常见种有暴马丁香、土庄绣线菊、美
丽胡枝子、蛇莓、羊胡子草、野菊花、地榆(San-
guisorba officinalis)、防风、仙鹤草 (Agrimonia
pilosa)等。
Ⅶ.茶条槭+油松-水栒子-羊胡子草+野艾蒿群
丛(Asso.Acer ginnala+Pinus tabulaeformis-
Cotoneaster multiflorus-Carex rigescens+Arte-
misia lavandulaefolia) 包含样方28、29、30、31、
41、44、45、46、47、48、49,分布在海拔1 600~1 700
m的阳坡林缘处,茶条槭、油松为乔木层优势种,水
栒子为灌木层优势种,羊胡子草为草本层优势种,此
群落中的茶条槭高度3~8m,盖度45%左右,常见
种有暴马丁香、辽东栎、野山楂 (Crataegus cu-
neata)、土庄绣线菊、地榆、蛇莓、峨参(Anthriscus
sylvestris )、 贯 叶 连 翘 (Hyperlcurn
perforatum)等。
Ⅷ.茶条槭+白桦-土庄绣线菊-白羊草群丛(As-
so.Acer ginnala+Betula platyphylla-Spiraea
pubescens-Bothriochloa ischcemum) 包含样方
39、40、42、43、59、60、61、62、63、64,分布在海
拔1 700~1 800m的河岸两侧,茶条槭、白桦为乔
木层的优势种,土庄绣线菊为灌木层的优势种,白羊
草为草本层的优势种,此群落中的茶条槭高度3~7
m,盖度70%左右,常见种有山核桃(Carya cathay-
ensis)、毛叶水栒子(Cotoneaster submultiflorus)、
野山楂、蛇莓、野艾蒿(Artemisia lavandulaefo-
lia)、木本香薷、唐松草等。
Ⅸ.茶条槭-土庄绣线菊-羊胡子草群丛(Asso.A-
cer ginnala-Spiraea pubescens-Carex rigescens)
 包含样方50、51、52、53、54、55、56、57、58,分布在
海拔1 800m左右的半阴坡,茶条槭为乔木层优势
种,土庄绣线菊为灌木层优势种,羊胡子草为草本层
优势种,此群落中的茶条槭高度3~13m,盖度约
60%,常见种有东北茶藨子(Ribes mandshuricum)、
9233期        王祎玲等:山西七里峪茶条槭群落特征及物种多样性研究
高山早熟禾(Poa alpina)、蛇莓、牡蒿、心叶堇菜等。
Ⅹ.茶条槭+油松-土庄绣线菊-羊胡子草群丛
(Asso.Acer ginnala+Pinus tabulaeformis-Spi-
raea pubescens-Carex rigescens) 包含样方65、
66、67、68、69、70、71、72、73,分布在海拔1 900m左
右的半阳坡林缘,茶条槭、油松为乔木层的优势种,
土庄绣线菊为灌木层的优势种,羊胡子草为草本层
的优势种,此群落中的茶条槭高度3~11m,盖度
84%左右,常见种有东北茶藨子、虎榛子 (Os-
tryopsis davidiana)、野艾蒿、蛇莓、唐松草、歪头菜
(Vicia unijuga)、地榆、白芷(Angelica dahurica)、
银莲花(Anemone cathayensis)等。
3.2茶条槭群落的物种多样性
七里峪茶条槭10种群落73个样地,共记录维
管植物158种,其中乔木16种,灌木30种,草本
112种。各群丛的多样性指数见表1。
茶条槭群落乔木层丰富度指数最小,其次是灌
木层,最大的是草本层。Simpson多样性指数(λ)与
Shannon-Wiener指数(H′)的变化趋势基本一致,
几乎均表现为草本层>灌木层>乔木层。均匀度指
数表现出与多样性指数基本相反的变化趋势,即乔
木层>灌木层>草本层。
各群丛总的丰富度指数以群丛Ⅶ最高,其次是
群丛Ⅷ。乔木层物种丰富度指数大小为:群丛Ⅲ>
Ⅱ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅷ>Ⅹ=Ⅰ>Ⅳ>Ⅵ=Ⅸ;灌木层物
种丰富度大小为Ⅱ>Ⅶ>Ⅲ>Ⅷ>Ⅸ>Ⅹ>Ⅴ>Ⅵ
>Ⅳ>Ⅰ;草本层物种丰富度大小为Ⅷ>Ⅶ>Ⅹ>
Ⅸ>Ⅵ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅲ=Ⅳ>Ⅰ。
  茶条槭群落的多样性指数呈现出与丰富度指数
基本一致的变化趋势。茶条槭+山杨-连翘-白羊
表1 不同群丛的物种多样性
Table 1 Species diversity of different associations
群丛
类型
Asso.
Type
D λ H′ Ea
乔木层
Arborous
layer
灌木层
Shrub
layer
草本层
Herb
layer
乔木层
arborous
layer
灌木层
Shrub
layer
草本层
Herb
layer
乔木层
arborous
layer
灌木层
Shrub
layer
草本层
Herb
layer
乔木层
Arborous
layer
灌木层
Shrub
layer
草本层
Herb
layer
Ⅰ 7  13  33  0.798  0.897  0.960  1.788  1.700  1.142  0.051  0.026  0.020
Ⅱ 12  39  52  0.877  0.958  0.975  2.263  3.205  2.967  0.016  0.002  0.001
Ⅲ 14  32  41  0.892  0.952  0.968  2.440  3.228  3.267  0.012  0.002  0.001
Ⅳ 6  17  41  0.771  0.884  0.964  1.635  2.383  3.210  0.072  0.013  0.002
Ⅴ 9  22  53  0.817  0.913  0.973  1.934  2.688  2.961  0.038  0.007  0.001
Ⅵ 5  20  62  0.667  0.921  0.978  1.326  2.725  2.876  0.181  0.006  0.001
Ⅶ 19  38  80  0.842  0.936  0.912  2.026  3.000  2.276  0.028  0.004  0.011
Ⅷ 8  30  82  0.802  0.941  0.961  1.814  3.064  2.616  0.048  0.003  0.003
Ⅸ 5  25  65  0.719  0.931  0.969  1.401  2.914  2.727  0.128  0.004  0.002
Ⅹ 7  24  68  0.793  0.945  0.972  1.739  3.026  2.721  0.056  0.003  0.002
Mean  9.2  26  57.7  0.798  0.928  0.963  1.837  2.793  2.676  0.063  0.007  0.004
表2 多样性指数与环境因子的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of diversity indiced and environmental factors
项目
Item
速效氮AN
(mg·kg-1)
速效磷AP
(mg·kg-1)
速效钾AK
(mg·kg-1)
土壤全氮N
(mg·kg-1)
土壤全磷P
(mg·kg-1)
土壤全钾K
(mg·kg-1)
pH值
pH value
含水量
MC(%)
土壤有机质OR
(mg·kg-1)
D  0.407  0.279  0.352  0.483 -0.097 -0.340 -0.260  0.249  0.340
λ -0.796* -0.667 -0.902** -0.691  0.026  0.075  0.151 -0.689 -0.788*
H′ -0.685 -0.617 -0.848* -0.648  0.006  0.016  0.288 -0.648 -0.718
Ea -0.592 -0.502 -0.771* -0.578 -0.204 -0.080  0.217 -0.385 -0.579
 *P<0.05,**P<0.01。
草群丛Ⅲ的多样性指数最高,依次为群丛Ⅱ、Ⅶ、Ⅴ、
Ⅷ、Ⅹ、Ⅰ、Ⅳ、Ⅸ,多样性指数最低为群丛Ⅵ。茶条
槭群落草本层中的多样性指数最高,其次是灌木层,
最小的是乔木层。
茶条槭群落均匀度指数呈现出与丰富度指数、
物种多样性指数相反的变化趋势。不同群丛均匀度
指数从大到小依次为:Ⅵ>Ⅸ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅹ>Ⅷ>
Ⅴ>Ⅶ>Ⅱ>Ⅲ。其中乔木层的均匀度指数最高为
0.063,草本层居中,灌木层最低,仅0.007。
沿着海拔梯度,各物种多样性指数随海拔增加
出现波动,乔木层丰富度指数(D)先增后降再增再
降的趋势,1 700m的茶条槭群落乔木层丰富度指
033 广 西 植 物                  32卷
数最高,1 600m和1 800m的最小;灌木层与草本
层丰富度指数表现出与乔木层相似的变化趋势。
Simpson多样性指数(λ),1 400m的茶条槭群落乔
木层最高,其次是1 300m;灌木层与乔木层表现出
不一样的变化趋势,1 300m最高,1 400m其次;草
本层最高值出现在1 600m,最小出现在1 700m。
Shannon-Wiener指数(H′)呈现出与Simpson指数
不一样的变化趋势,不管是乔木层,灌木层还是草本
层,最高值均出现在1 400m。1 600m乔木层的均
匀度指数最大,灌木层和草本层的均匀度指数最大
值出现在1 200m。
3.3茶条槭群落物种多样性与环境关系分析
3.3.1与海拔的相关关系 茶条槭群落各层次的物
种丰富度、物种多样性指数和均匀度指数和海拔的
相关性表明,灌木层和草本层的各项指数与海拔之
间没有显著的相关性;乔木层的丰富度指数与海拔
有着显著的负相关关系(R=-0.868,P<0.05),随
着海拔的上升呈现减少的趋势,乔木层多样性指数
和均匀度指数与海拔之间的关系不显著。说明海拔
不是影响茶条槭群落各多样性指数的主要因素。
3.3.2与土壤因子的相关关系 表2为多样性指数
与环境因子的相关系数表,从表2可以看出,丰富度
指数与环境因子的相关性不显著;Simpson指数与
速效钾呈现极显著的负相关,与水解性氮和有机质
呈现显著的负相关;Shannon-wiener指数及均匀度
指数与速效钾具有显著的负相关关系。
4 结论与讨论
4.1茶条槭群落的分布特征
山西七里峪茶条槭群落中的植物种类并不是特
别丰富,共调查到种子植物214种,分属54科156
属,主要分布在海拔1 400~1 800地段。采用
TWINSPAN将七里峪茶条槭群落73个样方划分
为10个群丛:茶条槭-连翘-木本香薷群丛,鹅耳
枥+茶条槭-连翘-羊胡子草+蛇莓群丛,茶条槭
+山杨-连翘-白羊草群丛,茶条槭-连翘-野艾
蒿群丛,茶条槭-土庄绣线菊-野艾蒿+羊胡子草
群丛,茶条槭-虎榛子-唐松草+羊胡子草群丛,茶
条槭+油松-水栒子-羊胡子草+野艾蒿群丛,茶
条槭+白桦-土庄绣线菊-白羊草群丛,茶条槭-
土庄绣线菊-羊胡子草群丛,茶条槭+油松-土庄
绣线菊-羊胡子草群丛。
茶条槭主要生活在杂林,在1 200~1 300m海
拔较低的群落环境中,茶条槭的盖度较高;在1 400
m海拔地段中,茶条槭群落的盖度出现最低值,可
能由于茶条槭生长在阴坡,生境条件较差,数量较
少;在1 400m以上,出现了以茶条槭为乔木层优势
种的群落。茶条槭在中高海拔处数量明显增加,在
高海拔,茶条槭主要为成年大树,是乔木层的优势
种,在群落的盖度较大。
4.2茶条槭群落的物种多样性
群落各项物种多样性指数与群丛类型和结构有
关,第一,丰富度指数随群落中物种数量增加而增
加;第二,群落结构越复杂,丰富度指数和多样性指
数越大,均匀度指数越小(张忠华等,2008)。茶条槭
各群丛丰富度指数和多样性指数变化趋势基本相
同,但均匀度指数却不是很高。说明茶条槭群落环境
较为优越,物种多样性高,群丛土壤有机质含量较高,
干扰相对较小,生境对物种有较大容纳量。物种多样
性较高,但种间个体数差异较大,因而均匀度较低。
群丛Ⅲ和Ⅶ的丰富度指数和多样性指数都较
高,表明其物种多样性丰富,原因与其分布地、人为
干扰等因素有关:群丛Ⅲ和Ⅶ分别位于七里峪1 400、
1 600和1 700m处,适宜的阳光使得水热条件配合
好,植物种类丰富,各种植物的配置均匀,同时一个
海拔较高,一个海拔较低,旅游、放牧等人为干扰较
少,所以群丛所含物种较多,多样性指数较高;群丛
Ⅲ乔木层除了茶条槭之外,还伴生有山杨、辽东栎、
元宝枫等,灌木层有连翘、土庄绣线菊、虎榛子等,草
本层有白羊草、唐松草、小车前、黄花蒿、木本香薷
等;群丛Ⅶ还有暴马丁香、野山楂、地榆、蛇莓、峨参
等。群丛Ⅰ的丰富度指数和多样性指数都较低,该
群丛位于1 200m处,邻近村庄,受放牧、旅游等认
为干扰,使得物种数目减少,丰富度和多样性降低。
群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环
境之间相互关系的可见标志,同时也是群落其它特
征的基础,因此从群落结构角度来研究茶条槭群落
的物种多样性具有一定的生态学意义(高昆等,
2008)。分别计算茶条槭群落各群丛乔、灌、草各层
的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数。由
表可知,10个群丛的丰富度指数均为草本层高于灌
木层高于乔木层,这是由于各群丛草本层的物种数
大于或等于灌木层的物种数,而灌木层的物种数又
高于乔木层的物种数,表明茶条槭群落的物种丰富
度主要有草本层丰富度决定。优势度指数λ的变化
1333期        王祎玲等:山西七里峪茶条槭群落特征及物种多样性研究
与各群丛的丰富度指数变化相同。
但各群丛草本层、灌木层、乔木层物种丰富度指
数和均匀度指数的变化出现分异现象,这主要与群
落内某个种群的绝对数量多少及其在群落内的分布
有关。在一个特定群落内的乔木、灌木或草本层丰
富度指数与物种总数成正比,与总个体数成反比,与
个体数在群落内的分布无关,而均匀度指数强调个
体在群落内的分布,即群落内个体数分布越均匀,均
匀度指数就越高。在某一层次内,当物种丰富度和
均匀度指数都高时,多样性指数也高,当丰富度指数
低且种群分布不均匀时,多样性指数就低(高昆等,
2008),如群丛Ⅶ草本层的丰富度指数和均匀度指数
都较高,其多样性指数也较高。因此,一个具有较低
物种丰富度指数和较高均匀度指数的群落,其多样
性指数可能和一个物种丰富度指数大而均匀度指数
低的群落相同(张金屯,2004;高昆等,2008)。
除群丛Ⅶ外,各群丛均匀度指数都是乔木层高
于灌木层高于草本层,这是因为尽管乔木层的物种
数少于灌木层,灌木层的物种数少于草本层,但各物
种的个体数分布较均匀,优势种、伴生种与稀有种的
数量差异较小(高昆等,2008)。而草本层物种数量
虽多,但各物种个体数分布不均匀,优势种明显,如
野艾蒿、羊胡子草等,因而均匀度指数低于灌木层、
乔木层。群丛Ⅶ灌木层物种数明显多于草本层,但
分布不均匀,使得均匀度指数低于草本层。各群丛
内乔木层、灌木层、草本层的Simpson多样性指数,
除群丛Ⅶ外,均表现为草本层>灌木层>乔木层。
群丛Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ的Shannon-Wiener指数变化趋势
与Simpson多样性指数相同,在群丛Ⅱ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、
Ⅹ中,Shannon-Wiener指数为灌木层>草本层>乔
木层,而群丛Ⅰ则是乔木层>灌木层>草本层。
环境因子对植物物种丰富度、多样性和均匀度
的影响复杂。在影响茶条槭群落物种多样性环境因
子中,速效钾、土壤有机质和土壤含水量等是重要因
素。由于生境条件的差异,如土壤层厚度及有机质
和水分含量等条件的变化,均能导致物种多样性出
现波动。在茶条槭群落各群丛中,茶条槭+白桦-
土庄绣线菊-白羊草群丛的物种丰富度指数、多样
性指数、均匀度指数都较高,而茶条槭-连翘-木本
香薷群丛的物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指
数都较低。这是由于前者分布在海拔1 700~1 800
m的河岸两侧,坡度为较为平缓的阳坡,土层较厚,
水热条件组合好,群落盖度达70%,中生植物较多,
有山核桃、连翘、白桦、土庄绣线菊、白羊草等,而后
者其各项指数都低于前者,其主导因子是土壤,茶条
槭-连翘-木本香薷群丛分布于海拔1 200m地段
内的半阴坡,生境较为湿润,土层较薄。乔木层茶条
槭为单优势种,灌木层优势成分突出,主要为连翘,
群落结构较为简单,因而物种丰富度指数、多样性指
数较低,加上放牧、人为践踏和砍伐等干扰,也使得
该群丛各项指数较低。
由于近年来七里峪旅游业发展较快,旅游活动
对茶条槭群落的结构、种类组成、物种多样性和动态
演替等产生了重大影响。旅游、放牧等人为干扰因
素使得茶条槭群落中优势种茶条槭呈灌木状,地面
分支较多,没有明显的主干,同时优势度有所降低,
伴生种种类增加,如杜梨、东北茶藨子、虎榛子等。
因此,在发展旅游业的同时,应对茶条槭群落的生境
采取保护措施。
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233 广 西 植 物                  32卷
类短命植物水分和养分的储存提供了足够的细胞空
间(秦佳梅等,1998;Lapointe,2001),为该植物每年
长达10个月的休眠提供了安全保障。
3.3花解剖结构及其生态适应性
花被片中维管束发达是新疆猪牙花的一大特
点。文献记载中新疆猪牙花的花被片虽只有6枚,
下部白色、上部紫红色、反折,但实际调查中发现其
花部多样性十分丰富,花被片数目3、6、9枚不等,长
约3cm,花被颜色有白色/紫红色相间、白色/粉红
色相间、紫色/粉红色相间、纯白色等多种(图版Ⅱ:
10-12)。花色是花展示中的一个重要特征,在吸引
昆虫访花,提高授粉效率方面有很重要的生物学意
义。新疆猪牙花一方面植株矮小,林下环境光线较
弱,不易引起昆虫觉察;另一方面,由于花期环境温
度较低,访花昆虫种类稀少(笔者野外实地调查结
果),存在传粉者竞争。因此,强烈反折的花被片、多
样的花色与数量各异的花被片及较长的单花花期对
新疆猪牙花有性繁殖成功均具重要意义。发达的维
管组织对维持花被片薄壁细胞的膨压,维持单花近
7d花期内花被片的强烈反折形态具有关键作用。
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