全 文 ：第 43 卷 第 3 期
2015 年 8 月
贵 州 林 业 科 技
Guizhou Forestry Science and Technology
Vol. 43，No. 3
Nov.，2015
遮光对野扇花光合特性的影响*
陈菊艳1 杨远庆2
(1. 贵州省林业科学研究院 贵阳 550005;2. 贵州大学林学院 贵阳 550025)
摘 要:本文研究了不同程度的遮光处理 (0%、30%、60%、85%)对野扇花叶片光合特性的影响。结果
表明:野扇花的光补偿点和光饱和点均较低，且随着遮光程度的增加，光补偿点、光饱和点逐渐降低。遮光导
致了叶片表观光合量子效率不断增大，且在遮光 60%的环境下达到最大值，暗呼吸速率呈先增加后减小的趋势，
最大净光合速率的大小关系为遮光 60% ＞85% ＞0% ＞30%;研究表明野扇花对光具有较强的内在调节机制，耐
受荫生环境，可栽植于较荫的光照环境中。
关键词:野扇花;遮光;光合特性
中图分类号:Q945. 78 文献标识码:B
Effect of Different Shading Treatments on Photosynthetic Characteristics
of Sarcococca ruscifolia Stapf
CHEN Ju － yan1 YANG Yuan － qing2
(1． Guizhou Academy of Forestry，Guiyang，Guizhou 550005 2． College of Foresty，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 55002)
Abstract:The research amied to provide the reference of illumination intensity for the cultivation of Sarcococca
ruscifolia Stapf． The effects of the full day light and the different degrees of the shades (30% ，60% ，85% )on
the photosynthetic characteristics and on the chlorophyll fluorescence parameters of S． ruscifolia Stapf were examined
in these observation． The results indicated that the light compensation point (LCP)and light saturation point
(LSP)of the S． ruscifolia Stapf plant were at a low level，the value of which decreased with the increasing of shade
degree． These results indicated that S． ruscifolia Stapf can tolerate a wide range light conditions，especially low
light，and has internal regulatory mechanisms for responding to light level．
Key words:Sarcococca ruscifolia Stapf;shading;photosynthetic characteristics
野扇花 (Sarcococca ruscifolia Stapf)为黄杨科
野扇花属常绿灌木，又名清香桂，是一种重要的药
用植物［1 ～ 2］，也是具有极大开发价值的野生园林观
赏植物资源［3］，广泛分布于贵州、云南、四川、广
西、湖南、陕西、甘肃等海拔 400 ～ 2300m 的石灰
岩区的林缘、灌木丛、林下、路旁等地［4］，其自然
分布广，适应性、抗性强。目前，对野扇花的研究
主要集中在活性成分的分子结构鉴定、药理活性、
收稿日期:2015 － 04 － 12
作者简介:陈菊艳 (1985 ～) ，女，硕士，助理研究员，研究方向:野生植物资源保护与利用。
资金项目:贵州省科技计划项目“野扇化培育技术、园林应用及示范推广系统研究”(黔科合 NY字 ［2008］ 3036)
3 期 陈菊艳等:遮光对野扇花光合特性的影响
分类方面和种子繁殖技术等方面［5］，在园林上也得
到一定规模的引种栽培。但在栽培生产中，由于对
野扇花生理生态习性没有较系统的认识，从而导致
生产中一定程度上的盲目性和不确定性，使得野扇
花的生产潜力很难充分发挥出来，影响了野扇花的
药用功能和经济价值的充分开发。因此，本文对不
同遮光条件下野扇花光合特性进行研究，以期提出
合理的光照栽培生态指标，为制定野扇花的引种栽
培技术措施、规模化栽培种植和园林应用的合理配
置提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
试验在贵州大学林学院苗圃和实验室进行。所
需种子于 2008 年 1 月采自贵阳市黔灵公园，同年 3
月播种，11 月移栽入盆 (培养基质为弱酸性粘性
黄壤，pH = 6. 8;盆 14cm × 18cm) ，进行正常管
理。2009 年 3 月中旬，挑选生长发育良好，且苗
高、长势基本一致的苗木 60 株，将其随机分为 4
组，遮光处理分别采用 3 种黑色市售遮阳网，利用
TES － 1332A数字型照度计分别于野扇花生长期内
晴天中午 12:00 ～ 13:00 同时测定各处理的相对
遮光率，其平均值为:遮光率 30% (A 处理)、遮
光率 60% (B 处理)、遮光率 85% (C 处理) ，以
全光照 (CK)处理为对照。试验苗木已按试验设
计经过一年多的遮光处理，各种生理、形态变化已
基本稳定，且体量均达到园林应用要求。
1. 2 研究方法
1. 2 . 1 光响应曲线的测定
选择具有代表性的植株和叶片进行标牌编号，
采用美国 LI － COＲ公司生产的 LI － 6400 便携式光
合测定系统，用 6400 － 02B LED红蓝光源叶室进行
连体叶片瞬时光合速率测定。光响应曲线测定于 7
月下旬选择天气晴朗的天气 2 ～ 3 天，于上午 8:30
～ 12:00 进行，利用 LI － 6400 自动 light － cufve 曲
线测定功能，测定时用缓冲瓶控制 CO2 浓度
380μmol·mol － 1，将红蓝光源 LED设定一系列光合
光通量密度 (PPFD)梯度，其梯度设定为:1800、
1500、1200、 1000、 800、 600、 400、 300、 200、
150、100、50、20、10、0μmol·m2·s － 1，最小等
待时间为 60s，最大等待时间为 180s，CO2 匹配值
为 50μmol·mol － 1。测定不同光强下野扇花叶片的
净光合速率，每处理 4 次重复。测定前对叶片进行
15min光诱导 (1000μmol·m －2·s － 1)。利用 LED
红蓝光源测定梯度光照强度下不同遮光处理和全光
照的净光合速率，绘制 Pn － PAＲ (光合 －光响应)
曲线。根据光合 －光响应曲线拟合的非直线双曲线
模型求得光补偿点 (LCP)、光饱和点 (LSP)、暗
呼吸速率 (DＲ)及最大净光合速率 (MNPＲ)［6］。
比较不同光环境下光补偿点、光饱和点、暗呼吸速
率及最大净光合速率的差异。将光合 －光响应曲线
在低光量子通量密度下的净光合速率做直线回归，
求得各遮光程度的表观量子效率 (AQY)。由于野
扇花叶片较小，无法充满整个叶室，测定后取回测
试叶，在实验室内计算叶面积，输入光合仪，由光
合仪自动重新计算各种参数后输入电脑，供数据处
理用。
1. 2. 2 数据处理
所有数据均通过 Excel 进行整理，方差分析、
相关性分析、线性方程回归以及其它统计分析处理
均用 SPSS软件，表格处理用 Excel软件，制图采用
Origin 8. 0 软件。
2 结果与分析
光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度改
变的变化规律。不同光照条件下野扇花对光强的响
应表现为:光强在 0 ～ 400μmol /m2·s 左右时，净
光合速率快速上升，在 400 ～ 1800μmol /m2·s，净
光合速率不再增加。不同光照条件下野扇花的光响
应曲线表现不同，在 0 ～ 100μmol /m2·s 的低光强
范围内，遮光处理下野扇花净光合速率高于全光
照，即低光强范围内遮光处理下野扇花表现稍强的
光合能力，表现出了对弱光环境的适应;野扇花在
A处理下的净光合速率显著高于其它光环境，B 和
C处理下净光合速率差别不大，同时又显著高于
CK处理下的净光合速率。在 400 ～ 1800μmol /m2·s
的光强范围内，B处理下野扇花净光合速率表现出
明显优势，高于其他各处理，而 CK 处理下净光合
速率又高于 C处理，且不同光照条件下野扇花净光
合速率的大小关系为 B ＞ A ＞ CK ＞ C。应用方程对
不同光照条件下野扇花叶片的净光合速率和光强的
关系进行拟合，回归方程见表 1，趋势线如图 1 所
示，并得出光 －光合响应曲线特征参数。
72
贵 州 林 业 科 技 43 卷
图 1 野扇花光—光响应曲线
表 1 不同光照条件下野扇花的光响应曲线拟合参数
处理
光补偿点
(μmol·
m －2·s － 1)
光饱和点
(μmol·
m －2·s － 1)
光饱和最大净光
合速率 (μmol·
m －2·s － 1)
暗呼吸速率
(μmol·
m －2·s － 1)
回归方程
表观量子效率
(CO2·
photon －1)
A 6. 915 638. 114 1. 677 0. 187 y = 0. 0124x － 0. 0567 0. 0124
B 11. 369 658. 547 1. 907 0. 285 y = 0. 0132x － 0. 1615 0. 0132
C 14. 811 721. 385 1. 479 0. 294 y = 0. 0111x － 0. 2014 0. 0111
CK 17. 493 987. 514 1. 657 0. 227 y = 0. 0085x － 0. 1708 0. 0085
植物光合作用的光饱和点 (LSP)和光补偿点
(LCP)显示植物叶片对强光和弱光的利用能力，
代表植物的需光特性和需光量［7］。从图 1、表 1 可
以看出，遮光程度对其光补偿点、光饱和点有显著
的影响。在不同处理中，随着光强的增加，野扇花
的 LCP和 LSP均呈现上升趋势，即由 A、B、C 和
CK处理，光补偿点逐渐升高，其中 A 处理 LCP 比
全光照条件下降低了 60. 47%。说明生长光强的减
弱可以明显地降低植物的光补偿点，表明野扇花长
期生长在弱光条件下已表现出对弱光环境的适应，
同时，也说明野扇花对光照有较强的适应性。不同
光照条件下野扇花的光饱和点大小关系为 CK ＞ C ＞
B ＞ A，由于光饱和点值的变动范围为 638. 114 ～
987. 514μmol /m2·s，而且所有处理环境下光饱和
点变动均在 1000μmol /m2·s 以下，表示其在强光
处理环境下虽具有一定的增加光饱和点适应环境的
能力，同时各处理下野扇花均能正常生长，说明其
自身调节强光的能力较强，较低的光饱和点也反映
出野扇花属于耐荫植物。
最大光合速率 (Pmax)也称为光合能力，随
着光强的增强，不同处理下 Pmax 基本呈上升趋势，
不同光环境下野扇花最大净光合速率的大小关系为
B ＞ A ＞ CK ＞ C，但其最大净光合速率小于
2μmolCO2 /m
2·s，说明野扇花具有较弱的光能有效
利用效率，同时也反映出野扇花的耐荫能力相对较
强。
82
3 期 陈菊艳等:遮光对野扇花光合特性的影响
不同光照强度下的暗呼吸速率表现为，随着遮
光程度的逐渐增强，暗呼吸速率呈先增强后减弱的
趋势，其中最高的为 C 处理下的 0. 294μmol /m2·
s，最低的为 A 处理下的 0. 187μmol /m2·s 。A 处
理下的暗呼吸速率比 CK处理下降了 17. 62%;B处
理下的暗呼吸速率比 CK 处理下增加了 25. 55%，
而 C处理下的暗呼吸速率比全光照增加了 29. 52%。
光合产物的积累由光合作用和呼吸作用的差值获
得，暗呼吸速率高，这种现象不利于野扇花植株光
合产物的积累，再加上野扇花本身的光合速率就较
低，这可能是野扇花生长缓慢的原因之一。
在低光强范围内，光合效率随着光强的升高而
直线地增高，光合 －光响应曲线中低光强范围内直
线的斜率就是光合作用的量子效率。本研究中，不
同光照条件下表观光合量子效率的表现趋势为:随
着遮光程度的不断增加，表观光合量子效率不断增
大，且 B 处理下达到最大值 (表 1)。A 处理下的
表观光合量子效率高出 CK处理下的 45. 88%，B处
理下的表观光合量子效率高出 CK 处理下的
55. 29%，C处理下的表观光合量子效率高出 CK 处
理下的 30. 59%。由此看出遮光可以提高表观光合
量子效率。在自然条件下一般植物表观量子效率值
范围之内 (0. 03 ～ 0. 05μmolCO2 /molphotons)
［8 ～ 9］，
而野扇花在几种光照条件下表观量子效率的变化范
围在 0. 0085 ～ 0. 0132μmolCO2 /molphotons 内，这说
明野扇花对光的利用能力较低。
3 结论与讨论
本研究中，在 0 ～ 100μmol /m2·s 的低光强范
围内，野扇花在遮光处理下的净光合速率都高于全
光照下，说明低光强范围内遮光处理的野扇花表现
出较强的光合能力;在 300 ～ 2000μmol /m2·s 的光
强范围内，野扇花在全光照条件下的净光合速率表
现出明显的优势，结果说明野扇花适应强光的能力
较强。植物长期生长在不同的光环境下，其叶片的
光响应特性也会随之改变，这是植物适应环境的一
种表现，不同的植物其适应性大小可能有所不同。
相关研究结果也证明，不同遮光处理的植物在不同
光强范围内其光响应特性不同［10 ～ 11］，强光处理下
的植物在高光强范围内有一定的光合优势;而遮光
处理的植物在低光强范围内光合能力较强，在高光
强范围内出现净光合速率下降的现象，即引起了光
抑制。本研究中，全光照下野扇花的净光合速率在
1200μmol /m2·s 左右开始出现光抑制现象，而遮
光处理植株的净光合速率在 800μmol /m2·s 的低光
强范围内己经开始下降，说明野扇花忍耐强光的能
力较弱。野扇花的光饱和点，随光强的降低明显下
降，这和前人的研究是一致的［12］［11］［13］。
自然条件下，叶片的表观光合量子效率通常为
0. 03 ～ 0. 05［7］。本研究中，野扇花各处理则都远低
于该值下限，说明野扇花对光的需求量较低，对光
能的利用能力也较低。另外，野扇花在遮光 85%环
境下的表观光合效率均大于其它各处理，这与野扇
花的最低光补偿点正好对应，说明极度遮光可以提
高植物的表观光合量子效率，使野扇花具有较高的
捕获光量子用于光合作用的能力。全光照条件下野
扇花的表观光合效率较低，说明此处理下叶片由于
较强的呼吸作用而耗散了大量的热能，而不是将光
能转化为化学能，这对于植物物质能力的积累是极
为不利的。也正因为此，全光照条件下的野扇花植
株生长势较弱，矮小，叶面积小，冠型稀疏。本研
究中随光强的减弱，野扇花的暗呼吸速率呈先增加
后减小的趋势，这和前人的部分研究是不一致
的［12］［11］，至于具体原因，还有待进一步的研究讨
论。
综合分析表明，随遮光度增加，野扇花可通过
降低光饱和点、光补偿点和升高光能利用效率来适
应弱光环境。一般，植物的光补偿点越低，该植物
越能在弱光条件下顺利进行光合作用和光合产物的
积累，耐荫能力就比较强［14］，目前广为使用的 3
种耐荫植物，八角金盘的光补偿点 (LCP)为
9. 4μmol /m2·s，十大功劳的光补偿点 (LCP)为
8. 4μmol /m2· s，洒金珊瑚光补偿点 (LCP)为
22. 0μmol /m2·s［15］，而极度遮光处理下野扇花的
光补偿点为 6. 915μmol /m2·s，说明其有极强的耐
荫能力。因此，本研究认为野扇花是一种耐阴性强
且能适应多种光环境的植物资源，可在不同光照环
境中生存，其喜阴、忌强光直射，为保证植株的健
壮生长，应创造适宜的遮荫环境;采用丛植、群植
配置形式，或栽植于适当的遮荫处，为提高其观赏
效果可与其他花草混合栽植在一起。
参考文献
［1］何康，杜江 . 野扇花属植物的化学成分及药理活
92
贵 州 林 业 科 技 43 卷
性研究进展 ［J］ . 中国民族医药杂志，2007，7:71 ～ 73.
［2］马加，陈鹏，杨建华，等 . 清香桂提取物对胃肠功
能影响的实验研究 ［J］ . 昆明医学院学报，2005，26 (4) :
31 ～ 35.
［3］袁春强，杨远庆，野扇花开发利用现状及发展前
景 ［J］ . 安徽农业科学，2009，37 (2) :576 ～ 577.
［4］贵州植物志编辑委员会 . 贵州植物志 (第 4 卷)
［M］ . 贵阳:贵州科技出版社，1986.
［5］张先 . 野扇花组织快繁和繁殖技术研究 ［D］ . 四
川:四川农业大学，2007.
［6］Herrick J D，Thomas Ｒ B. 1999. Effects of CO2 en-
richment on the photosynthetic light response of sun and shade
leaves of canopy sweetgum trees (Liquidambar styraciflua) in a
forest ecosystem. Tree Physiology. 19，779 ～ 786.
［7］周潇，毛凯，干友民 . 我国地被植物耐荫性研究
［J］ . 北方园艺，2007，(l) :51 ～ 53.
［8］余叔文 . 植物生理与分子生物学 . 北京:科学出版
社，1992.
［9］Krause G H. Photoinhibition of photosynthesis，an e-
valuation of damaging and protective mechanisms ［J］ . Physio1
Plant，1988，74:566 ～ 574.
［10］徐程扬，张晶，刘强，李刚 . 紫锻幼树叶片的光
合作用特征 ［J］ . 东北林业大学学报，2001，29 (2) :38
～ 43.
［11］梁春，林植芳，孔国辉 . 不同光强下生长的亚热
带树苗的光合光响应特性的比较 ［J］ . 应用生态学报，
1997，8 (1) :7 ～ 11.
［12］Krause G H，Henrik L. Photoinhibition of photosyn-
thesis:Studies on mechanisms of damage and protection in chlo-
roplasts. In: Biggens J ed. Progress in Photosynthesis Ｒe-
search. Vol Ⅳ. Dordrecht:Martinus Nijhoff，1987，19 ～ 26.
［13］冯玉龙，曹坤芳，冯志立，马玲 . 四种热带雨林
树种幼苗比叶重、光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应
［J］ . 生态学报，2002，22 (6) :901 ～ 910
［14］邱国雄 . 植物光合作用的效率 . 见:于叔文主编
. 植物生理与分子生物学 . 北京:科学出版社 . 1992，236 ～
243.
［15］吴梅，聂捷夫，娄义龙等 . 野扇花与几种耐阴性
植物光合作用的比较 ［J］ . 贵州农业科学 . 2006，34 (4) :
100 ～ 101.
03