全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)05 － 1642 － 05
收稿日期:2012 － 03 － 16
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金［CX(10)219］;公益
性行业(农业)科研专项经费项目(200903001) ;江苏沿海地区
农业科学研究所基金(YHS201005)
作者简介:刘 冲(1984 －) ，男，江苏盐城人，硕士研究生，助理
研究员，主要从事为耐盐植物栽培利用研究，E-mail:cellbio@
163． com，* 为通讯作者，E-mail:ychonglz@ 163． com。
NaCl胁迫对续随子光合作用及叶绿素荧光特性的影响
刘 冲1，王茂文1，丁海荣1，朱小梅1，邢锦城1，
赵宝泉1，刘兴华1，陈昌乾1，孙立军2，洪立洲1*
(1．江苏沿海地区农业科学研究所，江苏 盐城 224002;2．南京野生植物综合利用研究院，江苏 南京 210042)
摘 要:以续随子为材料采用温室盆栽法，研究了 14 d NaCl胁迫处理对其幼苗生长、光合作用和叶绿素荧光特性的影响。结果表
明:①续随子幼苗的鲜重和干重在 25 mmol·L －1 NaCl胁迫时与对照无显著差异，但其随着 NaCl浓度的继续增加均显著降低。②
NaCl胁迫下，续随子幼苗叶片净光合速率(Pn)降低，胞间二氧化碳(Ci)浓度增大;随着 NaCl 浓度增加，Pn 和 Ci 较对照的变化幅
度增加。③NaCl胁迫下，续随子幼苗叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、恒态荧光(Fs)、恒态荧光与初始荧光
差值(△Fo)、PSⅡ实际光化学效率(ФPSⅡ)及幼苗叶片光化学荧光猝灭系数(qP)均降低;在 0 ～ 25 mmol·L
－1 NaCl 胁迫下，幼苗
叶片各荧光参数比对照略有下降。可见，NaCl胁迫下，续随子产生了光合作用的光抑制伤害。低浓度下，植株能够较多地将光能
用于光化学反应，光抑制程度较低，保持了较高的净光合速率，最终明显减轻盐胁迫对植株生长的影响。
关键词:叶绿素荧光;NaCl胁迫;光合作用;续随子;盐土农业
中图分类号:S636 文献标识码:A
Characteristics of Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence in
Euphorbia lathyris． L． with NaCl Stress
LIU Chong1，WANG Mao-wen1，DING Hai-rong1，ZHU Xiao-mei1*
XING Jin-cheng1，ZHAO Bao-quan1，LIU Xing-hua1，CHEN Chang-qian1，SUN Li-jun2，HONG Li-zhou1*
(1． Institute of Agricultural Sciences in Coastal Area of Jiangsu Province，Jiangsu Yancheng 224002，China;2． Nanjing Institute for the Com-
prehensive Utilization of Wild Plant，Jiangsu Nanjing 210042，China )
Abstract:Pot experiments were carried out to study the effects of NaCl stress on the characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluores-
cence in Euphorbia lathyris． L． Eight different concentrations of NaCl were applied:0，25，50，75，100，150，200，250 mmol·L －1 ． The
results showed as follows :the plant fresh weights and dry wheights of seedlings had no difference with the control when the concentration of
NaCl was 25mmol·L －1，but decreased with increasing NaCl concentration when the NaCl concentration was above 25 mmol·L －1 ． With
increasing NaCl concentration，net photosynthetic rate (Pn)decreased，intracellular CO2(Ci)increased，and the magnitude of changes of
Pn and Ci compared with the control increased with increasing NaCl concentration． Minimal fluorescence (Fo) ，maximum fluorescence
(Fm) ，variable fluorescence (Fv) ，stable fluorescence (Fs) ，difference between Fs and Fo (△Fo) ，ФPSⅡand photochemical quench
(qP)of seedlings all decreased when stressed by NaCl． And at low concentrations NaCl (0 － 25 mmol·L －1)stress，the fluorescence pa-
rameters changed slightly． So Euphorbia lathyris L． was injured by photo-inhibition on NaCl stress，and at low concentrations，plant applied
more light energy to photochemical reaction to maintain a high net photosynthetic rate，the degree of photo-inhibition was lower，therefore，
NaCl stress had little effect on growth．
Key words:Chlorophyll fluorescence;NaCl stress;Photosynthesis;Euphorbia lathyris． L．;Salty-soil agriculture
盐胁迫对作物光合生理的影响已经成为逆境研 究的热点之一，光合作用被认为是对盐逆境胁迫最
为敏感的生理过程。叶绿素荧光作为现代探测和分
析植物光合机构功能的重要手段，为研究光系统Ⅱ
及其电子传递过程提供了丰富信息［1］。苏北平原
地处黄海之滨，海涂面积达到 0． 76 万 km2，占全国
海涂面积的 1 /4 以上。目前滩涂仍在不断淤积，全
2461
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2012 年 25 卷 5 期
Vol. 25 No. 5
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2012.05.054
省年淤积面积达 13． 3 km2，是重要的后备土地资
源［2 ～ 3］。在沿海滩涂自然条件下植物的田间试验研
究的基础上进行室内盆栽试验以取得盐分对其影响
的机制参数是十分必要的。
续随子(Euphorbia lathyris． L．) ，属大戟科大戟
属，二年生草本植物。原产欧洲，在我国栽培已久，
现在我国南北各省区均有栽培或野生分布［4 ～ 5］。美
国加利福尼亚大学 M． Calvin 教授通过对不同属多
种油脂植物进行能源利用潜力的评价研究发现，续
随子的种子油中含有 30 % ～40 % 类似于原油的碳
氢化合物，认为其是一种很有开发前景的新型能源
油料作物［6］。但其在盐环境下的生理机制变化，尤
其是光和系统及叶绿素荧光特性的变化特征还鲜有
报道。因此，本试验以续随子为材料，研究 NaCl 胁
迫下续随子幼苗的光合作用和叶绿素荧光特征，为
进一步探讨续随子耐盐特性及生理机制提供参考，
同时为更加充分、合理地利用盐渍化土地提供理论
依据。
1 材料与方法
1． 1 材料培养及处理
供试续随子种子来自南京野生植物综合利用研
究院。种子用 0． 1 %的 HgCl2消毒 10 min并充分冲
洗，然后用蒸馏水浸泡 24 h后播种于盛有蛭石的周
转箱中，每天浇水保持蛭石湿润，自然光照。待种子
萌发后选取 2 对叶完全展开的幼苗移栽到装有石英
砂下部有孔的塑料盆钵中。用 1 /2 Hoagland营养液
浇灌，正常养护至 4 对叶完全展开后，每盆定苗 4
株，选取长势一致的幼苗开始盐胁迫处理。实验共
设计 0、25、50、75、100、150、200 和 250 mmol·L －1
NaCl 8 个浓度水平，处理液采用 1 /2 Hoagland 营养
液配制而成，每处理均重复 6 次，处理 14 d 后选取
植株自生长点之下的第 4 片或第 5 片活体叶片进行
光合指标、叶绿素荧光参数测定。
1． 2 测定指标及方法
1． 2． 1 生物量 将续随子幼苗从塑料盆中取出，用
去离子水冲去砂粒，再用吸水纸吸干后称全株鲜重，
烘干至恒重时称全株干重。
1． 2． 2 光合作用参数 采用英国 PP_System 公司
CIRAS_1 型全自动便携式光合测定系统测定马齿
苋幼苗叶片净光合速率(Pn)、细胞间隙 CO2浓度
(Ci )。
1． 2． 3 叶绿素荧光参数 采用英国 Hansatech 公
司生产的 FMS_2 便携调制式荧光仪测定荧光参数。
测量时，叶片先暗适应 5 min 后用 600 Hz 测定光测
定初始荧光(Fo ) ，随后给叶片施加 3000 μmol．
m －2 ． s － 1饱和脉冲光 0． 7 s，测得最大荧光(Fm) ，
然后，打开作用光(600 μmol． m －2 ． s － 1) ，当荧光下
降至恒定时，测得恒态荧光(Fs) ，此时，再加上一个
强闪光 3000 μmol． m －2 ． s － 1，荧光上升到能化类囊
体最大荧光(Fm) ，随后打开远红光，让荧光信号重
新平衡，在荧光下降至施加饱和光前稳定水平之后
再过 20 ～ 30 s，测得能化类囊体最小荧光(Fo)。
其它荧光参数计算公式如下:暗适应叶片可变荧光
(Fv) = Fm － Fo，PSⅡ最大光化学效率 = Fv / Fm，
PSⅡ潜在光化学效率 = Fv / Fo，PSⅡ实际光化学
效率(ФPSⅡ) = (Fm － Fs) / Fm，光化学荧光猝
灭系数(qP) = (Fm － Fs )/(Fm － Fo)。
1． 3 数据分析
所有的实验数据均采用 SPSS13． 0 进行相关性
分析。
2 结果与分析
2． 1 NaCl 胁迫对续随子幼苗生长的影响
如图 1 所示，NaCl 浓度在 25 mmol·L －1时，续
随子幼苗鲜重略有下降，但与对照无差异。当 NaCl
浓度继续上升，续随子鲜重显著下降，当浓度为 100
mmol·L －1时，鲜重为对照的 19． 2 %;当浓度达到
250 mmol·L －1时，鲜重仅为对照的 3 %，此时续随
子的生长已经受到严重伤害。同时，续随子幼苗干
重变化趋势同鲜重相同，在 NaCl 胁迫下呈现逐渐下
降的趋势。
2． 2 NaCl 胁迫对续随子幼苗叶片光合作用特性的
影响
从图 2 可以看出，随着 NaCl 浓度增加，续随子
叶片的 Pn 呈现先上升后下降的趋势。当 NaCl 浓
度为 25、50 mmol·L －1时，叶片 Pn 高于对照，分别
比对照高 8． 6 %、11． 4 %。NaCl浓度增大，Pn 开始
下降，NaCl 浓度为 75 mmol·L －1时，为对照的 91． 4
%;NaCl 浓度达到 250 mmol·L －1时，Pn 仅为对照
的 28． 6 %，且随 NaCl浓度增加，处理续随子植株叶
片的 Pn较对照的降低幅度逐渐增加。
与 Pn变化趋势不同，续随子幼苗叶片的 Ci 随
着 NaCl 浓度的增加而呈现先降后升的趋势。当
NaCl浓度分别为 25、50 mmol·L －1时，幼苗叶片的
Ci 分别为对照的 95． 4 %、95． 0 %;NaCl浓度增大，
Ci逐渐上升，当 NaCl浓度达到 200、250 mmol·L －1
时，幼苗叶片的 Ci 分别比对照增加 24． 0 %、30． 7
%。
34615 期 刘 冲等:NaCl胁迫对续随子光合作用及叶绿素荧光特性的影响
不同小写字母表示处理间在 0． 05 水平存在显著性差异(P ＜ 0． 05) ，下同
Different lowercase represent significance among treatments at 0． 05 level． The same as below
图 1 NaCl 胁迫对续随子植株鲜重(A)和干重(B)的影响
Fig． 1 Effect of NaCl on plant fresh weight(A)and plant dry weight (B)of Euphorbia lathyris． L．
2． 3 NaCl 胁迫对续随子幼苗叶片 PSⅡ光化学效率
如图 3 所示，随着 NaCl 浓度增加，续随子叶片
的 Fo 、Fm、Fv、Fs 、恒态荧光与初始荧光差值
(△Fo)和实际光化学效率 (ФPSⅡ)均呈现逐渐下
降的趋势。NaCl 浓度在 25 和 50 mmol·L －1时，其
叶片的 Fo 分别为对照的 91． 5 %、89． 4 %，与对照
差异不显著;随着 NaCl 浓度继续增大，Fo 显著降
低。随 NaCl胁迫浓度的增加，各项叶绿素荧光参数
指标较对照的降低幅度增加。以 ФPSⅡ为例，在 NaCl
浓度为 50 mmol·L －1时，其 ФPSⅡ为对照的 73． 1 %;
在 100 mmol·L －1时，为对照的 36． 0 %;当 NaCl 浓
度达到 250 mmol·L －1时，其值仅为对照的 17． 7
%。ΦPSII表示实际光化学效率，其值升高表明植株
同化力(NADPH、ATP)形成被促进，从而提高植物
对碳的固定和同化［7］。以上结果表明高浓度 NaCl
胁迫下，叶片 PSⅡ原初光能转换效率下降比例大，
潜在活性中心受损程度高，光合作用原初反应抑制
程度较严重。由此说明，续随子在低浓度 NaCl 胁迫
下，能够保持 PSⅡ原初光能转换效率和 PSⅡ潜在活
性，避免光合机构受到较大损伤。
2． 4 NaCl 胁迫对续随子幼苗叶片荧光猝灭动力学
的影响
光化学淬灭系数(qP)反映 PSⅡ天线色素吸收
的光能用于光化学电子传递和热耗散的份额［8］。
从图 4 可以看出，随着 NaCl 浓度增加，续随子幼苗
叶片光化学荧光猝灭系数(qP)呈现逐渐下降的趋
势。其中，当 NaCl 浓度在 25 mmol·L －1时，幼苗叶
片 qP为对照的 96． 5 %，与对照差异不显著;NaCl
浓度达到 100 mmol·L －1时，叶片 qP 下降幅度显著
增大，为对照的 48． 3 %，NaCl浓度达到 250 mmol·
L －1时，叶片 qP仅为对照的 23． 9 %。
3 讨 论
植物的光合生理特性会随着生长环境因子的变
化而改变。净光合速率能直接反映出植物单位叶面
积的物质生产能力［9］。一般认为盐胁迫下导致光
合速率降低的原因主要归纳为两类:一类为气孔因
素;另一类为非气孔因素，即内部的调控机制，如 1，
5 －二磷酸核酮糖羧化氧化酶(Rubisco)、1，6 －二
磷酸果糖酶合成酶(FBPase)的活性，光系统Ⅱ反应
图 2 NaCl 胁迫对续随子幼苗叶片净光合速率(A)和细胞间隙 CO2 浓度(B)的影响
Fig． 2 Effect of NaCl on net photosynthetic rate (Pn) (A)and internal CO2 concentration (Ci) (B)of Euphorbia lathyris． L． seedling leaves
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图 3 NaCl 胁迫对续随子幼苗叶片初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、恒态荧光(Fs)、恒态荧光与初始荧光差
值(ΔFo)、PSⅡ实际光化学效率(ФPSⅡ)的影响
Fig． 3 Effect of NaCl on minimal fluorescence(Fo) ，maximum fluorescence(Fm) ，variable fluorescence(Fv) ，stable fluorescence，difference be-
tween Fs and Fo (ΔFo) ，PSⅡactual fluorescence efficiency (ФPSⅡ)of Euphorbia lathyris． L． seedling leaves
中心电子流的状态等均影响光合能力［10］。在本实
验中，当 NaCl 浓度在 25、50 mmol·L －1时，续随子
幼苗叶片 Pn 比对照略有提高，说明低浓度盐分可
实现单叶净光合速率(Pn)增加［11］，而随着 NaCl 浓
度继续增加，叶片 Pn 显著下降。本实验中，高浓度
NaCl 胁迫条件下，续随子幼苗生物量下降(图 1) ，
叶片 Pn下降，Ci升高(图 2) ，这可能是盐胁迫导致
细胞中盐离子的大量累积，离子毒害和渗透胁迫占
主导地位，并且破坏了叶绿体结构，造成叶片光合器
官的损伤、叶肉细胞的光合活性下降。
叶绿素荧光参数通常用于植物逆境反应的筛选
参数［8］，因为叶绿体是光合作用的主要场所，也是
对盐胁迫敏感的细胞器。本实验中，25 和 50 mmol
·L －1NaCl胁迫下，续随子幼苗叶片 Fo 和 Fm 与对
照差异不显著，在 75 mmol·L －1时比对照略有下
降;Fv、Fs、△Fo、ФPSⅡ、及 qP 在 0 ～ 50 mmol·L
－1
NaCl胁迫下，数值呈下降趋势，但变化幅度不大，说
明此时植株受到了因盐胁迫而导致的光抑制，但仍
具有较强的抗光抑制和光氧化能力，保持了植株较
高的光合速率，从而减轻盐胁迫对植株生长的伤害。
54615 期 刘 冲等:NaCl胁迫对续随子光合作用及叶绿素荧光特性的影响
图 4 NaCl 胁迫对续随子幼苗叶片光化学荧光猝灭系数
的影响
Fig． 4 Effect of NaCl on photochemical quench (qP)of Euphorbia
lathyris． L． seedling leaves
当 NaCl 浓度继续增大，各项指标均大幅度变化，说
明此时植株受到的盐伤害较大。由此可见，在较低
浓度盐分胁迫下，续随子幼苗能够保持 PSⅡ原初光
能转换效率和 PSⅡ潜在活性，同时有效启动非辐射
热能量耗散机制将过剩光能以热的形式耗散掉，从
而避免光合机构受到较大损伤，减轻盐环境对植株
生长的伤害。
综上所述，NaCl 胁迫对续随子幼苗生长发育、
光合作用和叶绿素荧光特性均有影响，但低浓度的
NaCl胁迫对其影响不显著，可见其对盐环境表现出
一定适应性和耐受能力。但其耐盐分子机制及机理
有待于进一步研究。
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(责任编辑 李 洁)
6461 西 南 农 业 学 报 25 卷