全 文 ：第 30卷　第 2期
2009年 6月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity
Vol.30　No.2
Jun.2009
毛乌素沙地臭柏变异类型主要形态学性状的比较＊
白玉荣 1 , 　王林和 1 , 　孟　和 1 , 　韩照日格图 2 , 　张国盛1＊ , 　王文明 3
(1.　内蒙古农业大学林学院 ,呼和浩特　010019;2.　呼伦贝尔市林业科学研究所 ,海拉尔　021008;
3.　鄂尔多斯市乌审旗林业局 , 达布察克　017300)
摘要:　为了探讨臭柏形态学性状的变异规律 , 对形态变异类型进行筛选与选育 , 针对毛乌素沙地天然臭柏 4种变异
类型的开枝角度 、叶长度 、叶宽度 、灌高 、小枝数 、节间长 6个形态学特征以及生长量 , 采用样线结合随机抽样的方法
进行调查 , 结果表明:臭柏种群的形态性状变异主要来自于种群内的个体间 , 种群间差异很小。直立型的平均开枝
角度 <40°, 而匍匐型的 >40°,且生长速度比直立型快。 4种变异类型中 , 灰绿匍匐型生长最好 , 当年平均生长量为
10.14cm,在沙地固定 、水土保持以及城市绿地建设中 ,有着广泛的推广应用前景。
关键词:　臭柏;　形态变异;　形态学特征;　毛乌素沙地
中图分类号:　S718.42　　　文献标识码:　A　　　文章编号:1009-3575(2009)02-0151-06
THECOMPARISONOFTHECHIEFMORPHOLOGICALCHARACTERSAMONGVARIATIONTYPESOFSabinavulgarisANT.INMUUSSANDLAND
BAIYu-rong1 , 　WANGLin-he1 , 　MENGHe1 , 　HANZhaorigetu2
ZHANGGuo-sheng1＊ , 　WANGWen-ming3
(1.　CollegeofForestry, InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Huhhot010019, China;
2.　ForestryScienceInstituteofHulunBuir, Hailar021008, China;
3.　ForestryBureauofWushenBanner, Erdos, Dabuchake017300, China)
Abstract:　ThemorphologicalcharactersoffourvariationtypesofSabinavulgarisAnt., thebranchingangle, thelengthandwidenof
leaves, height, numberofbranchandinternodelength, andgrowthwereresearchedbycombiningLinetransectmethodtorandomsam-
plingmethodfordiscussingitsVariabilityofMorphologicalcharactersandselectingmorphologicalvariationtypes.Theresultsshowed
thattheVariabilityofMorphologicalcharactersinpopulationofSabinavulgarisAnt.weresignificance.Itwasnotsignificantamongthe
differentpopulaionsofSabinavulgarisAnt.Theaveragebranchingangleofupstandingtypewaslessthan40°.Itwasmorethan40°of
procumbenttype.Thegrowthofprocumbenttypewasfasterthanupstandingtype.Themignoneteprocumbenttypegrewbeterthan
others, theaveragegrowthofwhichwas10.14cm.So, themignonetteprocumbenttypeofSabinavulgarisAnt.hasthewidespreadap-
plicationprospectinthesand-fixationefects, waterconservationandgreenConstructioninurban.
Keywords:　 SabinavulgarisAnt;　morphologicalvariation;　morphologicalcharacters;　muussandland
　　臭柏(SabinavulgarisAnt.)系柏科圆柏属常绿
匍匐灌木。主要分布在中国西北山地和沙地 ,也是
毛乌素沙地唯一的天然针叶常绿灌木 ,多密集成片 ,
分布区的覆盖率可达 70% ～ 85%以上 ,根系发达 ,枝
叶繁茂 ,耐风蚀沙埋 ,长期适应干旱 、半干旱区的沙
漠和沙地环境 ,是干旱 、半干旱地区优良珍稀的常绿
固沙和护坡保土树种 ,也是很好的木本饲料 、香料 、
药材及上等燃料 ,近年来倍受关注 , 发表的研究论
文 、学位论文高达百余篇 。国内外的研究者针对其
生物学特性 [ 1 -3] 、遗传多样性 [ 4 -6] 、生理生态[ 7-11] ;
生育规律[ 11-13] 、繁殖特性及天然更新 [ 14 -19] 、土壤水
分 [ 20] 、根系特征[ 21, 22]等进行了大量的研究 ,获得很
＊ 收稿日期:　2009-03-27基金项目:　国家自然科学基金项目(30760207)作者简介:　白玉荣(1983-),女 ,硕士研究生 ,主要从事林木遗传改良研究 .＊通讯作者:　E-mail:zgsemail@163.com
多有益的资料 ,为大规模的沙地 、沙漠绿化造林 、丘
陵山地的水土保持 、城市庭院的美化和沙区经济开
发提供了理论依据。然而对其形态学特征方面的研
究较少 ,仅有李云章等 [ 23]和李春和 [ 24]对毛乌素沙地
臭柏变异类型划分进行初步的报道 ,然而长期以来 ,
生长在毛乌素沙地的天然臭柏灌丛在自然选择作用
下 ,形态上发生了明显变异 , 形成了不同的形态类
型 。并且不同类型间树形各异 ,树姿多样 ,观赏价值
和美化效果不同 [ 25] 。自然条件下形成的各变异类
型 ,在形态学性状方面是否存在明显的差异呢? 其
防风固沙 、保持水土的效果是否不同 ? 不同的类型
在生长量上是否也存在差异? 这些都与臭柏的开发
利用以及发挥其最大的效益密切相关。本文对 4种
变异类型在形态性状上的变异程度进行测定分析;
对生长量进行对比 ,旨在从形态学角度为臭柏变异
类型筛选与划分提供基础数据 ,也为臭柏优良种质
选育和定向培育提供一些依据 。
1　材料与方法
调查样地设在毛乌素沙地鄂尔多斯市乌审旗图
克(TK)和桃包(TB)嘎查境内的臭柏天然分布区内 ,
两种群间相距约 20km, 桃包 (TB)种群位于图克
(TK)种群的北部 ,地势相对较高 ,立地条件较差 ,该
分布区的乌柳(SalixcheilophilaSchneid.)灌丛已经
完全退出 ,几乎没有天然种子更新 。以调查样地内
臭柏种群中的灰绿直立型(GV)、灰绿匍匐型(GC)、
黄绿直立型(YV)、黄绿匍匐型(YC)4种主要天然变
异类型为研究对象 ,采用样线结合随机抽样的方法 ,
在每个类型中随机抽取 20个左右灌丛记录其雌雄 ,
现地测量灌丛高度(SH, cm)、测定 30个以上匍匐枝
的当年生长量(cm);用数显游标卡尺测定 30个以
上针叶叶片的叶长(LL, mm)和叶宽(LW, mm);随机
剪取匍匐茎前端长约 50cm匍匐枝 20个 ,数出其上
的分枝(侧枝)数量(NB),并测定相邻侧枝间的节间
长度(IL, cm)、测定侧枝(小枝)与匍匐枝(主枝)间
的夹角即开枝角度(SA, °)。对获得的数据用 Excel
2000和 SPSS12.0进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　臭柏种群形态学性状变异
对臭柏表型性状的测量统计分析表明 , 在群落
尺度上 ,开枝角度(SA)的平均值为 40.56°、针叶长
度(LL)为 2.06mm、针叶宽度(LW)为 0.81mm、灌丛
高度(SH)为 73.8cm、小枝数(NB)为 34.2条 、节间
长(IL)达到 1.50cm(表 1);6个表型性状的变异程
度各不相同 ,其中变异程度最小的是针叶宽度(LW)
仅为 6.97%,变异最大的是灌丛高度(SH)高达 19.
11%。 6个测定性状的变异幅度由大到小顺序为 SH
>LL>IL>NB>SA>LW(表 2)。
在种群尺度上 ,同一表型性状在不同种群间的变
异程度也不同 ,在桃包和图克两个种群间 ,所测定表
型性状中 ,叶长(LL)在种群间的变化程度最大 ,达到
了 13.3%,其它性状的变化相比较小 ,在 0.1% ～ 2%
之间 ,灌丛高度(SH)、小枝数(NB)、节间长(IL)3个
性状上两种群间的变异系数非常相似 。在种群内的
不同个体间 ,桃包种群在针叶长度(LL)上波动性最大
(2.05mm～ 2.65mm),变异系数达到 25.15%,针叶宽
度(LW)相对比较稳定 ,变异系数为 6.32%。图克种
群内个体间的表型性状变动幅度总体上比桃包种群
的小 ,变异系数最大的是灌高 (SH)为 19.21%。从测
定的形态性状的变异系数表明 ,臭柏的形态变异主要
存在于种群内的个体间 ,种群间差异很小(表 2)。
表 1　臭柏表型性状统计表
Tab.1 MeasureofSabinavulgarisAnt.phenotypictraits
P T SA(°) LL(mm) LW(mm) SH(cm) NB(条 /50cm) IL(cm)
TB
GV 36.58±1.23 2.65±0.14 0.80±0.05 78.69±14.98 29.40±3.73 1.70±0.22
YV 34.80±4.68 2.05±0.24 0.78±0.09 77.90±15.38 29.80±4.30 1.70±0.20
GC 44.86±2.36 2.09±0.33 0.84±0.06 73.30±12.60 32.74±3.86 1.54±0.17
YC 42.86±2.24 2.05±0.29 0.82±0.06 64.50±11.06 32.90±3.60 1.54±0.20
P 40.42±4.51 2.20±0.55 0.82±0.05 73.80±14.02 31.30±3.97 1.60±0.21
TK
GV 34.50±4.44 1.82±0.24 0.81±0.07 79.68±9.32 40.87±1.19 1.23±0.06
YV 38.50±1.48 1.92±0.24 0.86±0.08 79.78±9.32 38.57±6.79 1.32±0.21
GC 45.35±4.36 1.95±0.28 0.80±0.07 68.00±15.11 37.70±4.59 1.34±0.17
YC 42.54±1.47 1.81±0.16 0.78±0.03 64.30±3.83 38.60±5.83 1.25±0.22
P 40.42±5.41 1.87±0.22 0.81±0.06 73.91±11.30 39.50±5.06 1.28±0.17
TB+TK C 40.56±4.98 2.06±0.47 0.81±0.06 73.80±12.96 34.20±5.90 1.50±0.25
　　注:P为种群 Population, T为类型Type, C为群落 Community;数据为均值 ±标准差 Valueisthemeanvalue±standarddevi-
ation
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表 2　臭柏表型性状变异系数的平均值(%)
Tab.2 TheaverageofVariationcoefficientofSabinavulgarisAnt.phenotypictraits(%)
种群 SA LL LW SH NB IL
TB 11.16 25.15 6.32 19.00 12.71 12.71
TK 13.40 11.79 7.61 19.21 12.81 13.08
平均值 12.28 18.47 6.97 19.11 12.76 12.90
2.2　变异类型间形态学性状的变化
在现地踏查的基础上 ,参照前人的报道 ,按照灌
丛外貌形态划分为匍匐型和直立型 ,按照灌丛外貌
颜色分为黄绿和灰绿 ,将两者叠加就构成本文所指
的 4种变异类型 。调查结果 (表 3)表明 ,灌丛外貌
形态上 ,匍匐型臭柏开枝角度(SA)平均为 43.9°大
于直立型(36.7°),匍匐茎前端长约 50cm枝段上小
枝数(NB)匍匐型平均为 36.3条 ,多于直立型(33
条)。在灌丛高度 (SH)、针叶长度 (LL)、节间长
(IL)性状上则相反 ,直立型高(长)于匍匐型。在灌
丛外貌颜色上 ,不同颜色对所测定的形态性状的影
响均小于树(灌)形。针叶宽度(LW)在 4个类型间
的差异不明显 ,是个比较稳定的性状 。
表 3　臭柏的形态类型特征
Tab.3 ThecharactersofSabinavulgarisAnt.diferentMorphologicaltypes
类型 SA(°) LL(mm) LW(mm) SH(cm) NB(条 /50cm) IL(cm)
YC 42.73±2.56 1.94±0.27 0.81±0.05 64.10±8.95 36.15±6.35 1.42±0.24
YV 36.94±2.30 2.07±0.16 0.82±0.05 74.60±15.15 32.70±6.48 1.60±0.29
GC 45.06±3.16 2.03±0.31 0.82±0.07 75.87±11.34 36.55±4.64 1.43±0.19
GV 36.54±3.26 2.24±0.89 0.82±0.05 79.05±12.69 33.20±6.54 1.60±0.30
　　所测定的形态性状指标在群落尺度上的 F-检
验结果(表 4)表明 ,开枝角度(SA)、小枝数(NB)和
节间长(IL)在 4种变异类型间的差异显著 ,而针叶
长度(LL)、针叶宽度(LW)、灌丛高度(SH)差异均
不显著 。差异程度从大到小依次为开枝角度(SA)、
小枝数(NB)、节间长(IL)、灌丛高度(SH)、针叶长
度(LL)、针叶宽度(LW)。
4种变异类型间差异明显的形态特征指标开枝
角度(SA)的多重比较分析表明 ,差异主要存在于灌
丛的外貌形态即匍匐型和直立型间 ,灌丛颜色和立
地条件对于开枝角度的影响不显著(表 5)。直立型
的平均开枝角度 (SA)<40°、而匍匐型的 SA>40°
(表 5)。
　　4种变异类型间的节间长(IL)多重比较结果表
明差异主要存在于种群间 ,种群内不同个体间的小
枝间距(IL)的差异不显著(表 6);桃包(TB)种群的
节间长均大于图克种群(表 1)。
其余性状的多重比较的结果表明 ,匍匐茎前端
长约 50cm枝段内小枝数(NB)节间长(IL)有相同的
趋势 ,差异主要存在于种群间 ,桃包种群的枝条数少
于图克的各类型枝条数 (表 1),同一立地条件下 4
种类型间差异均不显著 。灌丛高度(SH)差异主要
存在于匍匐型和直立型两个类型间。叶长度(LL)
只在桃包灰绿直立型与其他 3种类型之间出现显著
差异。叶宽度(LW)在 4种类型间无显著差异 。
表 4　单因素方差分析 F检验
Tab.4 F-testofsinglefactorvarianceanalysis
SA LL LW SH NB IL
P 11.196 1.867 0.95 2.051 5.098 4.806
F 0.0001 0.103 0.481 0.08 0.01 0.01
注;显著性水平为 0.05 Note:Significantlevelis0.05.
153第 2期　　　　　　　　　　　　　白玉荣等:　毛乌素沙地臭柏变异类型主要形态学性状的比较
表 5　臭柏变异类型间开枝角度的多重比较
Tab.5 LSDofbranchingangleinSabinavulgarisAnt.variationtypes
TB+GV TB+GC TB+YV TB+YC TK+GV TK+GC TK+YV TK+YC
TB+GV 1
TB+GC -8.277＊ 1
TB+YV -0.289 7.988＊ 1
TB+YC -6.277＊ 2.000 -5.988＊ 1
TK+GV 2.080 10.357＊ 2.369 8.357＊ 1
TK+GC -8.770＊ -0.493 -8.481＊ -2.493 -10.85＊ 1
TK+YV -1.920 6.357＊ -1.631 4.357＊ -4.000 6.850＊ 1
TK+YC -5.964＊ 2.313 -5.675＊ 0.313 -8.044＊ 2.806 -4.044 1
　　注;TB+GV为桃包灰绿直立型 、TB+GC为桃包灰绿匍匐型 、TB+YV为桃包黄绿直立型 、TB+YC为桃包黄绿匍匐型 , TK
+GV为图克灰绿直立型 、TK+GC为图克灰绿匍匐型 、TK+YV为图克黄绿直立型 、TK+YC为图克黄绿匍匐型。显著性水平
为 0.05下同 Note:TB+GVismignonetteandupstandingtypeinTaobao;TB+GCismignoneteandprocumbenttypeinTaobao;
TB+YVisKellyandupstandingtypeinTaobao;TB+YCisKelyandprocumbenttypeinTaobao;TK+GVismignoneteandup-
standingtypeinTuke;TK+GCismignoneteandprocumbenttypeinTuke;TK+YVisKelyandupstandingtypeinTuke;TK+YC
isKelyandprocumbenttypeinTuke.Significantlevelis0.05.
表 6　臭柏变异类型间节间长的多重比较
Tab.6 LSDofinternodelengthinSabinavulgarisAnt.variationtypes
TB+GV TB+GC TB+YV TB+YC TK+GV TK+GC TK+YV TK+YC
TB+GV 1
TB+GC 0.182 1
TB+YV 0.021 -0.161 1
TB+YC 0.190 0.008 0.169 1
TK+GV 0.501＊ 0.319＊ 0.480＊ 0.311＊ 1
TK+GC 0.384＊ 0.202 0.363＊ 0.194 -0.117 1
TK+YV 0.405＊ 0.223 0.384＊ 0.215 -0.096 0.021 1
TK+YC 0.481＊ 0.298＊ 0.459＊ 0.290＊ -0.02 0.096 0.076 1
　　注;显著性水平为 0.05 Note:Significantlevelis0.05
2.3　臭柏各变异类型当年生长量比较
臭柏两个种群 4种变异类型当年生长量的综合
分析表明 ,桃包(TB)和图克(TK)两种群当年生长量
平均为 7.20cm。桃包(TB)种群的当年平均生长量
为 6.70cm,比图克(TK)种群(7.90cm)低约 1.2cm,
4种变异类型在两上种群间也表现出同样的变化趋
势 ,但图克(TK)种群的变异系数大于桃包(TB)种
群 。在外貌形态类型上 ,不论外貌颜色是灰绿还是
黄绿 ,两个种群均表现为匍匐型优于直立型的趋势;
在外貌颜色上 ,不论外貌形态是匍匐还是直立 ,灰绿
色的生长量高于黄绿。因此 , 4种变异类型中 ,生长
最好的类型为图克境内的灰绿匍匐型 ,当年平均生
154 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2009年
长量为 10.14cm(表 7)。
表 7　臭柏变异类型间生长量(cm)比较
Tab.7 TheComparisonofgrowthinvariationtypesbetweentwonaturalSabinaVulgarisAnt.
种群
Population
类型
Type
最大值
Max
最小值
Min
平均值
Mean
标准差
Std
变异系数
Cv
TB
YC 8.50 5.48 7.00 1.20 0.1714
GC 9.70 6.10 7.61 1.56 0.2048
YV 8.00 4.53 6.10 1.40 0.2295
GV 9.52 3.70 6.10 2.19 0.3584
Population 9.70 3.70 6.70 1.67 0.2477
TK
YC 9.95 6.60 8.11 1.40 0.1720
GC 13.60 8.00 10.14 2.46 0.2431
YV 8.05 5.15 6.37 1.51 0.2364
GV 8.01 5.10 6.19 1.59 0.2568
Population 9.95 5.10 7.90 2.32 0.2930
Total Community 9.95 3.70 7.20 1.98 0.2766
3　讨论
树木的表型数据的分析已被许多研究者应用于
遗传变化规律的研究中 ,也是常规林木遗传改良的
重要手段。张国盛等对内蒙古地区 4个天然臭柏种
群的遗传多样性分析发现 ,臭柏种群间的遗传分化
系数(Gst)为 0.183,种群内的遗传变异占总遗传变
异的 81.7%[ 4] 。红雨等进行不同演替阶段臭柏种群
的遗传多样性分析中也发现 , 82.39%的遗传变异存
在于种群内 ,臭柏种群的遗传分化和演替阶段密切
相关[ 5] 。梁小荣等根据毛乌素沙地微生境梯度中臭
柏种群的遗传多样性测定同样得到 , 4类微生境间臭
柏种群分化较小 , 88.13%的遗传变异存在于微生境
群内[ 6] 。红雨等在不同生境臭柏种群的遗传多样性
分析表明 ,大部分的遗传变异存在于群体之内[ 26] 。
这些研究得出了相近或一致的结果 ,具有较强的可
比性。本研究对臭柏 6个表型性状变异系数分析表
明 ,形态变异主要来自于种群内的个体间 ,种群间差
异很小 ,与上述研究结果相近。
毛乌素沙地天然臭柏种群 4种变异类型的 6个
性状指标中 ,开枝角度的差异来自于其外貌形态 ,直
立型的平均开枝角度 <40°,而匍匐型的 >40°,在生
长速度上匍匐型的也比直立型快 。臭柏具有有性和
无性两种扩繁能力 ,天然种群的拓展主要依靠无性
繁殖[ 1, 2] ,开枝角增大 ,有利于小枝在相对较短时间
内与地面接触 ,生产不定根 ,实现其觅食功能 ,拓展
生存空间 ,实现对基质的固定 ,加速其成土过程。因
此 ,在沙地固定 、水土保持以及城市绿地中替代草坪
等方面 ,有着广泛的推广应用前景。直立型的变异 ,
使小枝开枝角度变小 ,灌丛的冠幅变小 ,减少水平空
间 ,增加了垂直空间 ,在一些空间较小特别是水平空
间小的地段(道路两侧)栽植更为合理 。
在臭柏外貌颜色上 ,灰绿色的较黄绿色的生长
量大。臭柏生长在干旱缺水的干旱 、半干旱区 ,水分
是其生存生长的限制因子 ,植物如何提高水分利用
效率是其对生存环境响应的主要途径。许多生存在
干旱 、半干旱区的植物 ,形成了不同的响应环境的机
制 ,叶片颜色变成灰色或灰白色 ,是很多耐旱植物的
共同特征之一 。灰绿色的臭柏变异类型 ,增强了对
太阳光的反射 ,有利于降低叶面温度 ,从而降低蒸
腾 、保留水分 ,促进了生长发育 ,其生长量大于黄绿
色的 ,增加了对变化环境的响应能力 。
4种变异类型的形态性状中 ,图克(TK)种群的
匍匐茎前端长约 50cm枝段上小枝数(NK)高于桃包
(TB)种群 ,而节间长(IL)正好相反 ,似乎是随着环
境压力的增加 ,臭柏通过减少匍匐茎上的小枝数量 ,
减少有效蒸腾面积 ,提高适应环境能力 。臭柏形态
性状变异是生存环境与遗传共同作用的结果 ,具有
一定的遗传性。臭柏 4种变异类型形态变异分析表
明 ,在长期的环境选择下 ,臭柏已经形成了很多优良
形态性状变异个体 ,然而 ,在臭柏研究中 ,众多的研
155第 2期　　　　　　　　　　　　　白玉荣等:　毛乌素沙地臭柏变异类型主要形态学性状的比较
究都集中地臭柏耐旱性生理生态学特性 [ 1, 2, 9, 10 ～ 14] 、
引种栽培[ 27]和无性繁殖 [ 15, 18, 19]上 ,开展臭柏形态性
状变异程度及与环境条件的相关性研究 ,并对这些
变异性状进行选育 ,可培育出具有良好生态效益和
经济效益的臭柏栽培品种 ,是 1条投资少 、见效快 、
效益高的良种选育途径。
致谢:感谢鄂尔多斯市乌审旗林业局毛乌素沙地整治开
发研究中心对本文调查期间的帮助与支持。
参　考　文　献:
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156 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2009年