全 文 ：不同生境中碱菀形态结构的比较解剖研究
孔令安1 ,宋国菡1 ,卢丽萍1 ,崔荣宗1 ,李法曾2
(1.山东农业科学院土肥所 ,济南 250100;2.山东师范大学逆境植物实验室 ,山东 济南 250014)
摘要:研究表明 , 随着土壤总含盐量 0.22%上升到2.47%, 碱碗根 、茎 、叶主脉维管束导管管径减小。叶表皮细胞
外的角质层波状纹饰由稀疏 、平浅变为紧密 、高深。茎及叶主脉导管排列由散生转变为多数呈直线排列。根中
木薄壁细胞壁木质化加厚程度加强 ,次生生长提前 ,次生结构逐渐发达。
关键词:碱菀;形态结构;土壤总含盐量
中图分类号:S562　　文献标识码:A　　文章编号:1003-2324(2002)03-0331-07
收稿日期:2001-04-09
作者简介:孔令安(1965-　),男 ,硕士 ,助理研究员 ,研究方向为耐盐植物生理.
THE COMPARATIVE ANATOMICAL STUDY ON MORPHOLOGY AND STRUCTURE OF
TRIPOLIUM VULGARE NEES IN DIFFERENT HABITATS
KONG Ling-an1 ,SONG Guo-han1 ,LU Li-ping1 ,CUI Rong-zong1 ,LI Fa-zeng2
(1.Soil and Fertilizer Institute , Shandong Academy of Agricultural Sciences , Jinan , 250100 ,China;
2.Inst itute of Plant Stress , Shandong Normal University , Jinan , 250014 , China)
Abstract:As the salinity of soil rose from 0.22% to 2.147%, a series of anatomical changes of Tripolium vul-
gare Nees were observed.The diameter of vessels in leaf main veins , stems and roots was declined.The wavy cutical
decoration was rare and flat in 0.22% salinity but dense and high in 2.47% salinity.The vessels in stem and in leaf
main veins distributed at random in low salinity (0.22%),while arranged into lines in higher salinity(0.93%, 2.
47%).The xylem parenchyma cell wall in roots of 2.47% salinity highly lignified and thickened , The secondary
growth in high salinity was in advance and secondary structures developed.
Key words:Tripolium vulgare Nees;morphology and structure;total soil salt content
早在十八世纪 、人们就已注意到盐分可引起植物体形态结构的变化 ,但是研究主要集中于甜土植物 ,
而对自然生长的盐生植物了解甚少[ 1] 。20世纪早期 ,关于盐生植物的资料不断出现 ,人们的研究兴趣一
直保持到今天。从 20世纪 40年代起 ,Flowers等[ 2] 以及Munns等[ 3] 对盐生植物结构的研究做了大量的工
作。早期的工作着重盐生植物生态 、形态描述 、和非盐生植物的关系 、起源及在系统分类中的位置 ,而后期
的工作着重于生理方面 ,对盐生植物的结构特别是特征性结构研究不够充分 ,虽然资料已积累不少 ,但还
没有足够的证据说明生态环境 、形态结构以及植物抗盐机理之间的关系 ,因此本文选择了东营市大片盐碱
土地上自然生长的不同生态环境条件下的碱菀为实验材料 ,对其营养器官进行光镜与叶扫描电镜观察 ,试
图找出盐生植物的结构特征及其在不同盐浓度下的结构差异 ,为植物抗盐机理的研究以及盐渍土壤的改
良利用提供重要的科学资料。
1　材料和方法
1.1　材料
供试材料于 1999年5月 15日在东营市东北 5km、东营市东 5km、东营市南 10km 处采集 ,分别是芦苇
群落 、盐地碱蓬群落 、盐地碱蓬 ———獐毛群落 ,土壤总含盐量为 0.22%、0.94%、2.47%。茎取其中部 ,叶取
山东农业大学学报 (自然科学版), 2002 , 33 (3):331～ 337
Journal of Shandong Agricultural University (Natural Science)　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
自从下数第 5片 ,截取其中部 ,根取自主根 ,离根尖 1 ～ 1.4cm处 。每种材料截成 2mm 长 ,即刻用 FAA 固
定 ,带回实验室 。因碱菀为一年生植物 ,取样时间在种子萌发后约 50d ,所以材料具有一致的生长期 。土
样取自植株周围 3个点 ,表层 0 ～ 25cm ,混合后测定 。
1.2　切片
用常规石蜡切片法制片 ,上海仪表厂生产的 YL-3A型回转式切片机切片 ,厚 10μm ,铁钒媒染 ,苏木
精—番红双重染色 ,系列酒精脱水 ,二甲苯作透明剂 ,中性树胶封藏 ,用 OLYMPUS光学显微镜观察 、测量 、
照相 。
1.3　表皮观察
将指甲油均匀涂于叶上 、下表面 ,待完全干后 ,用镊子将复形膜揭下 ,放于载玻片上 ,盖上盖玻片 ,然后
在光学显微镜下观察 、记数 、照相。
1.4　电镜扫描
材料经2.5%戊二醛(0.1molL-1磷酸缓冲液(pH6.8配制)固定 12h ,用 0.1molL-1磷酸缓冲液冲洗 2h ,
1%的锇酸固定 2h ,经双蒸水冲洗2h ,上升浓度酒精脱水至 100%,常规临界点干燥 , IB-5离子溅射仪镀
铂 ,S-570扫描电镜观察并拍照。
1.5　土壤含盐测定
将所采土样放入烘箱中 , 105℃下烘 4 ～ 5h ,取出 ,研成粉末 ,过筛 ,称取粉沫 50g ,倒入烧杯中 ,加入
250ml蒸馏水 ,搅匀 ,静置 10min ,取其上清液适量倒入小塑料杯中 ,用上海光学技术研究所生产的电导率
仪测量 ,测出电导率 y ,因东营区土壤为氯化物盐土 ,将 y代入公式=3.90x+0.015 ,得出总含盐量 x 。
1.6　气孔指数
在电镜下取 30个视野计算气孔和细胞数目的平均值 ,按公式:气孔指数=气孔数目 mm2 细胞总数
mm
2 求值。
2　观察结果
2.1　叶的形态结构特征及其在不同盐浓度下的比较(图版 Ⅰ)
表皮细胞呈镶嵌排列 ,外向壁向外隆起微细的波状纹饰(图版Ⅰ ;4 ～ 6),厚度较内向壁明显增加 ,并附
有一较厚的角质层。气孔均匀散布于两面表皮上 ,为无规则型 ,大多数和叶轴平行或呈较小的角度 ,染色
较深 ,气孔室极大 ,而两个保卫细胞远较表皮细胞小。表皮细胞在上 、下面均为一层 ,大小均一 ,平均直径
为50.12μm 。叶肉细胞排列疏松 ,细胞壁极薄 ,栅栏组织细胞膨大 ,和海绵组织不易区分 ,除主脉维管束周
围细胞排列紧密外 ,其余细胞间具有较大的间隙 ,这是处于潮湿多水环境中的植物进行气体交换和光合作
用所必需的。维管束所占比例较小 ,外有维管束鞘包围以及由少数细胞组成的厚角组织 。
碱菀叶形态结构在不同盐浓度下的变化是:表皮细胞外的角质层波状纹饰由稀疏 、平浅变为紧密 、高
深:虽气孔数 、气孔指数 、角质层厚度在上 、下表面基本相等 ,但气孔状态由多数开放转为多数关闭;主脉维
管束导管管径逐渐减小(表 1)。
2.2　茎的形态结构特征及其在不同盐浓度下的比较(图版 I:1 ～ 3)
幼茎绿色 ,因有花色素苷生成 ,以后慢慢变为紫红色。在高盐浓度下这种变化更为明显并且提前。表
层细胞一层 ,外有一较厚的角质层 ,1层表皮细胞 ,表皮上有气孔散布 ,方向和茎长轴平行 ,平均 20个/mm2
左右 。除内皮层排列紧密外 ,外皮层有较大的细胞间隙 ,局部细胞呈网状排列。维管形成层刚刚开始活
动 ,有极其微弱的次生生长。中央髓部占直径的 60%～ 75%。髓部薄壁细胞之间有多而小的空隙 。
土壤总含盐量由 0.22%到 2.47%,形态结构的变化是:导管管径由 33.69μm减为 17.07μm ,几乎减小
50%;导管由散生转变为多数近直线排列;皮层绿色同化组织从强到弱到无 ,通气组织逐渐减弱;皮层细胞
呈网状排列 ,随盐浓度增加 ,细胞间隙逐渐减小;髓细胞间隙由大到小 ,排列逐渐紧密(表 2)。
332 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　第 33卷
表 1　碱菀在不同生境下叶的结构特征比较
Table 1　Comparison of leaf structural characteristics of Tripolium vulgare Nees in different habitats
部位 结构特征
Structural characteristi cs
土壤总含盐量 %　Total salinity of soi l %
0.22 0.93 2.47
图　版
Plate
上表面
Adaxial
surface
气孔数(个 mm2)
Stomas per mm2
61 59 72
气孔指数 %
Stoma index % 16.4 16.7 15.8
气孔状态
Stoma state
多数开放 部分开放 多数关闭 Ⅰ :4～ 6
角质层厚度 μm
Cuticle thickness μm 1.24 1.26 1.26 Ⅰ :1～ 3
角质层纹饰
Cuticle wavy decoration
少而平 较密而高 密而高 Ⅰ :4～ 6
下表面
Abaxial
Surface
气孔数(个 mm2)
Stomas per mm2
61 59 72
气孔指数
Stoma index
16.4 16.7 16.0
气孔状态
Stoma state
多数开放 部分开放 多数关闭
角质层厚度 μm
Cuticle thickness μm 1.24 1.26 1.26
角质层纹饰
Cuticle wavy decoration
少而平 较密而高 密而高
主脉导管
Main vein
vessel
管径 μm
Vessel diameter μm 18.20 13.97 13.65 Ⅰ :1～ 3
排　列
Vessel arrangement
散生 近直线排列 近直线排列 Ⅰ :1～ 3
数　目
Number
39 42 37 Ⅰ :1～ 3
表 2　碱菀在不同生境下茎的结构特征比较
Table 2　Comparison of stem structural characteristics of Tripolium vulgare Nees in different habitats
结构特征
Structural characteri stics
土壤总含盐量 %　Total salinity of soi l %
0.22 0.93 2.47
图　版
Plate
栅栏同化组织
Pali sade assimilating tissue
强 弱 无 Ⅱ:1-3
皮层细胞间隙
Space in cortex cells
大 中 小 Ⅱ:1-3
导管管径 μm
Vessel diameter μm 33.09 19.31 17.07 Ⅱ:1-3
导管排列
Vessel arrangement
散生 近直线排列 近直线排列 Ⅱ:1-3
髓 直径 %
Pith diamefer % 67.2 67.3 66.7 Ⅱ:1-3
2.3　根的形态结构特征及其在不同盐浓度下的比较(图版 Ⅱ:4 ～ 6)
碱菀的根在 0.22%盐浓度下的形态结构是:3-4层木栓层细胞 ,最外层细胞多数呈月牙形 ,两个月牙
形细胞相接的外侧有一小的圆形细胞 。皮层通气组织最为发达 ,与半径之比为 76.7%,由十几条从内皮
层发出的由4 ～ 6个长形骨状细胞相连接而成的细胞线组成 ,有的细胞线在中间又分成 2 ～ 3条 ,细胞线之
间具有较大的空隙。1层内皮层细胞排列紧密 ,其内为占直径 20.8%的维管柱 ,次生生长微弱 ,次生结构
不明显。导管管径最大 ,为 28.43μm ,但数目最少 ,管壁最薄 。
碱菀的根在 2.47%盐浓度下的形态结构是:5 ～ 7层木栓层细胞 。皮层细胞近圆形 ,空隙较低盐浓度
下小的多 ,与半径之比仅为15.0%。内皮层明显 ,细胞壁较厚 ,细胞狭长 ,排列紧密 。维管柱与直径之比
333第 3 期　　　　　　　　　　　孔令安等:不同生境中碱菀形态结构的比较解剖研究
最大 ,为低盐浓度下的 2.46倍;导管管径最小 ,但数目最多 ,管壁最厚;木薄壁细胞壁木质化加厚程度最
强 ,为 1.84μm 。总之 ,2.47%盐浓度下根的次生生长最明显 ,次生结构最发达 。
0.93%盐浓度下根的形态结构特征介于以上两种之间。
表 3　碱菀在不同生境下根的结构特征比较
Table 3　Comparison of root structural characteristics of Tripolium vulgare Nees in different habitats
结构特征
Structural characteri stics
土壤总含盐量 %　Total salinity of soi l %
0.22 0.93 2.47
图　版
Plate
皮层细胞间隙
Space in cortex cells
大 中 小 Ⅱ:4-6
皮层 半径
维管柱 直径 %
次生结构
Secondary structure
76.7
20.8
微弱
32.1
50.0
较强
15.0
69.8
发达
Ⅱ:4-6
Ⅱ:4-6
Ⅱ:4-6
导管管径 μm
Vessel diameter μm 33.09 19.31 17.07 Ⅱ:4-6
导管数目
Vessel number
22 38 170 Ⅱ:4-6
导管管壁 μm
Vessel wall thicknessμm 1.58 1.97 2.37 Ⅱ:4-6
木薄壁细胞壁 μm
Xylem parenchyma cell
wall μm
1.05 1.373 1.84 Ⅱ:4-6
3　讨论
随土壤总含盐量增加 ,根 、茎 、叶3种营养器官中导管管径减小。作者在相同条件下的中华补血草和
盐地碱蓬中也发现了相同的现象[ 4 , 5] 。其原因可能是高盐浓度下水分运输减弱造成的 ,也可能是盐胁迫使
导管死亡早 ,生长提前结束造成的 。这种变化符合 Dickison(转引自[ 6])提出的导管分子特征的主要趋势 。
Vesque
[ 6] 在研究杜鹃花科时发现 ,生长在干旱地区的杜鹃花 ,其导管分子狭窄 ,他认为这是为了防止水分
蒸发 ,提高抗旱力而出现的结构特征。因此 ,盐生植物的这种变化也是植物适应生理干旱的结果。导管管
径减小虽使输导速率低 ,但抗负压强 ,不易倒塌 ,可提高水分输导的安全性[ 6] 。另外 ,根 、茎中通气组织减
弱 ,茎中绿色同化组织从有到无也是植物在生理干旱环境中旱生结构生长提前的结果。
叶表面角质层纹饰逐渐浓密。这种变化可以减小气孔附近的空气流动 ,增加反向辐射和提供绝缘层 ,
总之是为了减少蒸腾 。另外碱菀以气孔的开闭程度而不是以单位面积气孔数目的多少 、气孔指数和角质
层厚度的变化来协调植物碳同化和水分蒸腾之间的关系。这对处于生理干旱条件下的湿生盐生植物是很
有意义的 ,既保证了阴湿环境中每个叶肉细胞呼吸和光合作用的需要 ,又可以随时调节水分蒸腾 ,尽量减
少水分散失。因为水分散失需要从土壤中再度吸收更多的水分 ,而从高盐浓度造成的高渗土壤中吸收水
分是很困难的 ,需要消耗植物体内的能量 。另外 ,吸水的过程 ,也同时吸进了更多的盐分 ,给植物造成盐
害。
随盐浓度增加 ,叶主脉及茎中木质部导管由散生排列转为多数近直线排列 ,在相同条件下的中华补血
草和盐地碱中也发现了相同的现象[ 4, 5] ,其原因有待于研究 ,看来盐分对导管的发育有着较大的影响 。
高盐浓度胁迫下根中木薄壁细胞壁厚度增加 ,增强了导管的牢固性 。次生结构由极其微弱到比较发
达 ,维管柱所占比例增加 。这是由于盐胁迫下植物次生生长提前的缘故 。Valenti等[ 7] 报道在经盐处理的
Prosopiscineraria(L.)Druce 幼苗特别是根中次生结构分化以及次生结构木质化早于对照植物 ,生长于 100
mmolL
-1
NaC1中的幼苗根中维管柱的直径要比对照的大 ,认为这种发育方式是植物促进水分运输的一种
适应。Rajahsaadeddin等报道:Arthrocremum fruticosum(L.)Moq.在盐渍环境下萌发一个月根中既产生大量
的次生木质部 ,一半以上的木质部由木质化的薄壁细胞组成 。木质化提前发生是盐生植物的共同现象 。
Ginzburg
[ 8] 发现盐渍环境中植物旱生结构增加 ,很明显次生结构的增加及提前发生是生长于低水势土壤中
334 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　第 33卷
图版 1
1 ～ 3:分别是土壤总含盐量 0.22%、0.93%、2.47%条件下碱菀叶的横切面。 ×140
4 ～ 6:分别是土壤总含盐量 0.22%、0.93%、2.47%条件下碱菀叶表面电镜扫描照片 , 示气孔 、角质层纹饰。 ×140
Fig.1
1 ～ 3:Leaf cross sections of Tripolium vulgare Nees in 0.22%、0.93%、2.47% salinity respectively　×140
4 ～ 6:Leaf surface photographs by scanning electron microscope of Tripolium vulgare Nees in 0.22%、0.93%、2.47%salinity respective-
ly.Showing stomata , cutiele wavy decoration.　×140
335第 3 期　　　　　　　　　　　孔令安等:不同生境中碱菀形态结构的比较解剖研究
图版 2
1 ～ 3:分别是土壤总含盐量 0.22%、0.93%、2.47%条件下碱菀茎的横切面。 ×140
4 ～ 6:分别是土壤总含盐量为 0.22%、0.93%、2.47%条件下碱菀根的横切面。 　×140
Fig.2
1 ～ 3:Stem cross sections of Tripolium vulgare Nees in 0.22%、0.93%、2.47% salinity respectively　×140
4 ～ 6:Root cross sections of Tripolium vulgare Nees in 0.22%、0.93%、2.47% salinity respectively.　×140
336 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　第 33卷
植物的一般特征 。Saadeddi和 Doddema[ 9] 也提出这一观点 。Flowers[ 2] 等提到 ,虽然 Salicornia europaca 的茎
中柱直径减小 ,但根中维管柱是增加的。Solomon等[ 10] 对离体豌豆根所作的实验中发现用 NaCl处理后维
管组织分化及木质化提前发生或更接近于根尖。
参考文献:
〔1〕Waisel Y.Biology of Halophytes〔M〕.Acadec Press ,New york.1972
〔2〕Flowers T J ,Trke P F ,Yeo A R.The mechanism of salt tolerance in halophytes〔J〕.Ann Rew plant Physiol.1977 , 23:89～ 121.
〔3〕Muns R.Physiological processes limiting plant Growth in saline soils:Some dogmas and hypotheses〔J〕.Plant , Cell and Environment.1993 , 16:15～ 24.
〔4〕孔令安 ,郭洪海 ,董晓霞 ,李法曾.不同生态条件下盐地碱蓬形态结构变化的研究〔J〕.植物营养与肥料学报 , 2000,(增刊):62～ 66.
〔5〕孔令安 ,李法曾 ,贺新强.不同生态条件下中华补血草形态结构变化的研究〔J〕.山东师大学报(自然科学版)(逆境植物研究专辑), 1996 ,
11(2):108～ 112.
〔6〕张新英.木材解剖学的历史及发展〔J〕.植物学通报 , 1993, 10(增刊):1～ 10.
〔7〕Valenti GS ,Melone L , Orsi O , RiverosF.Anatomical changes in Prosopis cinerarica(L.)Druce Seedings growing different levels of NaCl Salini ty〔J〕.Annals
of Botany , 1992:70:392～ 404.
〔8〕波杰科夫-梅伯 , 盖尔主编 ,赵可夫译.盐渍环境中的植物〔M〕.科学出版社 , 1980, 71～ 111.
〔9〕Saadeddin R, doddema H.Anatomy of the“Extreme”halophyte Arthrocnemum fruticosum(L.)Moq.in relat ion to it s physiology〔J〕.Annals of Botany , 1986 ,
61(1):94～ 99.
〔10〕Solomon M , Gedalovich E ,Mayer AM , Poljakoff-mayber.Changes induced by excised pea roots in culture〔J〕.Annals of Botany , 1988 , 57:811～ 818.
(上接第 321页)
消化率随补饲日粮的增加而下降。
表 5　大尾寒羊哺乳羔羊的可消化蛋白质需要量 g
Table 5　The digestible protein requirement of fat-tail suckling lambs g
ΔW
W
0 50 100 150 200
3 7.84 18.24 28.64 39.04 49.44
6 13.19 23.59 33.99 44.37 54.79
9 17.87 28.27 38.67 49.07 59.47
12 22.18 32.58 42.95 53.38 63.78
15 26.2 36.6 47.0 57.4 67.8
18 30.1 40.5 50.9 61.3 71.7
3.2　大尾寒羊哺乳羔羊对粗蛋白质维持需要量 ,全哺乳期为 3.74g kgW0.75·d ,补料期为 4.0g kgW0.75·d;对
可消化蛋白质需要量全哺乳期为 3.5g kgW0.75·d ,补料期为 3.37g kgW1.75·d。
3.3　羔羊每克增重对可消化蛋白质需要量 ,全哺乳期为 0.196g ,羔羊每日补料期为 0.219g ,对可消化蛋白
质需要量:全哺乳期 RDCP=3.5W0.75+0.196ΔW ,补饲期为 RDCP=3.37W0.75 +0.219ΔW。
参考文献:
〔1〕 中国畜牧兽医学会动物营养研究会编.动物营养进展〔M〕.北京:农业大学出版社 , 1987.
〔2〕 杨在宾.青山羊哺乳羔羊的能量需要研究〔J〕.中国动物营养学报 , 1993(1).
〔3〕 Degen A A , And Young B A.Intake energy ,energy retention and heaat production in lambs from birth to 24weeks of age〔J〕.J.Anim.S ci.1982 ,(54):353
337第 3 期　　　　　　　　　　　孔令安等:不同生境中碱菀形态结构的比较解剖研究