全 文 ：邓　涛 ,莫　丹 ,周太久 ,等.菱叶唇柱苣苔光合特性日变化的初步研究 [ J] .江苏农业科学 , 2010(4):195-197.
菱叶唇柱苣苔光合特性日变化的初步研究
邓　涛 1 , 莫　丹 1 , 周太久 1 , 宗金华2 , 何永艳 1 , 毛世忠 1 , 唐文秀 1
(1.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 ,广西桂林 541006;2.江苏省江都水利工程管理处 ,江苏江都 225200)
　　摘要:利用 LI-6400便携式光合测量系统 , 对菱叶唇柱苣苔光合速率与生理生态因子的关系进行研究。结果表
明:秋季菱叶唇柱苣苔的光合速率日变化曲线为 “双峰”形 , 在 10:00和 16:00分别出现 1次高峰 ,光合 “午休”现象明
显;逐步多元回归分析和通径分析表明 ,蒸腾速率和空气温度对菱叶唇柱苣苔净光合速率的直接影响大。
　　关键词:菱叶唇柱苣苔;净光合速率;生理因子;生态因子
　　中图分类号:Q945.79 　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)04-0195-03
(上接第 194页)
　　冬季休眠期施肥对曼地亚红豆杉会产生一定的胁迫作
用 。轻度营养胁迫可以通过积累脯氨酸和可溶性糖来进行自
身防御 ,重度营养胁迫下可溶性糖含量减少 ,这与逆境胁迫对
其他植物生理指标的影响结果一致 [ 9] 。营养胁迫下 ,曼地亚
红豆杉枝叶中紫杉醇含量降低 ,这与以往药用植物在逆境胁
迫下有效成分变化的研究结果不一致 ,如李霞等报道的轻度
胁迫有利于生物碱的合成与积累 ,重度胁迫下生物碱的含量
与对照差异不大 [ 5] ;李双明等报道的逆境胁迫可以增加药用
植物次生代谢物的积累形成道地性药材 [ 10-11 ] 。
综上所述 ,曼地亚红豆杉盆栽过程中 ,可以在休眠期施肥
以促进植株生长期的生长 ,但施肥过程中应注意肥料种类及
用量的选择 ,合理的肥料种类和用量会促进曼地亚红豆杉的
生长 ,并保证在不降低药用成分含量的前提下提高药材产量;
过高的氮肥用量会使植株受到胁迫作用 ,药用成分反而降低 ,
药材价值减小 。
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　　苦苣苔科植物是世界著名室内观赏花卉之一 ,花色艳丽 ,
叶色丰富 ,体态多姿 ,可作为优美的盆栽花卉 、花坛花卉和宿
根花卉 ,具有很高的观赏价值 [ 1] 。菱叶唇柱苣苔(Chiritasub-
rhomboideaW.T.Wang)是苦苣苔科唇柱苣苔属多年生草本
植物 ,分布于广西桂林地区 ,花大色艳 ,适应能力较强 ,为极佳
观叶和观花的盆花材料 [ 2] ,是我国野生花卉资源开发利用的
优良种质 。目前 ,苦苣苔科植物的研究多集中在新物种发掘 、
植物区系特征 、濒危机理 、植物系统学 、植物细胞学和植物资
源引种驯化等方面 [ 3-7 ] ,而对苦苣苔科植物的生理生态特征
收稿日期:2010-03-25
基金项目:广西植物研究所基本业务费(编号:桂植业 09019);广西
桂林市科学研究与技术开发计划(编号:20090525)。
作者简介:邓　涛(1981—),男 ,硕士 , 助理研习员 ,研究方向为园林
植物与观赏园艺。 E-mail:dengtao@gxib.cn。
通信作者:周太久。 E-mail:ztj@gxib.cn。
如光合特性等方面的研究鲜有报道 。光合作用是植物生长发
育的基础 ,是植物产量和品质构成的决定因素 ,菱叶唇柱苣苔
的光合作用是其生长繁殖的能量来源 。许多植物的光合特性
研究表明 ,环境条件对植物净光合速率影响甚大 [ 8 -10] 。本研
究对菱叶唇柱苣苔光合特性及其与生理生态因子之间的关系
进行初步探讨 ,为菱叶唇柱苣苔栽培技术措施的合理制定提
供有益参考 。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料为生长健壮、生长势一致 、开花正常的菱叶唇柱
苣苔盆栽苗 。
1.2　方法
1.2.1　试验设计　试验在广西植物研究所植物种质资源圃
进行 。选择在 10月中旬的晴天用 LI-6400便携式光合测定
—195—江苏农业科学　2010年第 4期DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2010.04.107
系统 ,测定植物叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔
导度(Gs)与胞间 CO2浓度(Ci)等生理指标 ,同时记录有效光
辐射(PAR)、空气相对湿度(RH)、空气温度(Ta)与大气 CO2
浓度(Ca)等相关的生态因子 。测定时间为 08:00—18:00 ,每
隔 2 h测定 1次 , 13:00追加 1次 。选用完整的功能叶片(从
植株基部起第 3片叶)测定 ,重复 5次 ,每叶测定 5个观测值 。
1.2.2　数据分析　所有数据均由仪器自动记录 ,数据统计分
析应用 Excel2003和 DPS7.5软件进行 。
2　结果与分析
2.1　净光合速率与主要影响因子日变化
人工栽培条件下 ,菱叶唇柱苣苔净光合速率及主要影响因
子的日变化见图 1。从图 1可见 ,菱叶唇柱苣苔净光合速率日
变化为不对称的双峰曲线 ,主峰值 [ 4.539 μmol/(m2 · s)]出
现在 10:00左右 , 次峰值 [ 1.636 μmol/(m2 · s)]出现在
16:00左右 ,比较 2个峰值 ,次峰值仅为主峰值的 36%,光合
“午休”现象明显 。光合有效辐射日变化为单峰曲线 ,最高值
(1 398.45 μmol/(m2· s)]出现在 14:00左右 , 1 d中变化幅
度较大 。蒸腾速率日变化为单峰曲线 , 10:00之前一直缓慢
升高 ,在 10:00左右达到峰值 (1.693 mmol/(m2 · s)] ,之后
缓慢下降 。空气 CO2浓度在早晨最高(402.57 μmol/mol),
10:00 之后 缓 慢 下 降 , 在 14:00 左 右 降 至 最 低值
(359.11 μmol/mol),之后缓慢升高 。
　　气孔导度日变化与净光合速率日变化趋势相似 ,呈不对
称的双峰曲线 。胞间 CO2浓度日变化为先缓慢下降后缓慢
升高 , 在 12:00左右达到最低值 (253.2 μmol/mol)。在
12:00— 14:00叶片的净光合速率继续下降 ,气孔导度也下
降 ,而胞间 CO2浓度缓慢上升 ,气孔限制值缓慢下降 。气孔
限制值 Ls由公式 Ls=(1 -Ci/Ca)×100%计算而得 , 根据
Franquar等的观点 [ 11 ] ,得知净光合速率在 12:00—14:00的降
低是由非气孔因素引起的 。空气温度日变化从早晨开始逐渐
升高 ,至 14:00左右达到最高值 (37.1 ℃),之后缓慢降低 。
而空气相对湿度日变化则与其相反 ,从早晨开始逐渐降低 ,至
16:00左右达到最低值(28.4%),之后缓慢升高(图 1)。
2.2　净光合速率与主要影响因子的关系
2.2.1　相关性分析　通过对菱叶唇柱苣苔净光合速率与各
生理生态因子的简单相关分析(表 1)得知:净光合速率与气
孔导度 、蒸腾速率 、空气相对湿度呈极显著正相关 ,与空气
CO2浓度呈显著正相关 ,而与胞间 CO2浓度 、光合有效辐射 、
空气温度相关性不显著 ,这说明菱叶唇柱苣苔的净光合速率
受各生理生态因子影响的效果存在差异 。
表 1　菱叶唇柱苣苔光合速率与影响因子的简单相关系数
影响因子 Pn Gs Ci Tr PAR Ta Ca RHPn 1.000
Gs 0.952＊＊ 1.000Ci 0.281 0.237 1.000
Tr 0.924＊＊ 0.846＊ 0.032 1.000
PAR -0.306 -0.325 -0.812＊ 0.014 1.000
Ta -0.294 -0.308 -0.802＊ 0.068 0.800＊ 1.000
Ca 0.870＊ 0.856＊ 0.65 0.652 -0.592 -0.686 1.000
RH 0.892＊＊ 0.822＊ 0.659 0.729 -0.533 0.606 0.975＊＊ 1.000
—196— 江苏农业科学　2010年第 4期
2.2.2　逐步多元回归分析　在有多个影响因子的情况下 ,任
意 2个变量之间都可能存在相关关系 ,计算得到的 2个变量
因子间的简单相关系数往往不能反映这 2个变量间的真正关
系 [ 12-13] 。而逐步多元回归分析方法能有效地从众多影响因
子中挑选出对 Pn贡献大的因子 ,并建立 Pn与这些因子的最
优回归方程 [ 14 ] 。以 Tr、Gs、Ci、PAR、RH、Ta、Ca与 Pn进行多
元逐步回归 , 得最优回归方程:Pn =2.285 +3.675Tr
-0.128Ta(复相关系数 R=0.990, F值 =106.249, P<
0.001)。由表 2可知:蒸腾速率和空气温度对净光合速率的影
响效果(t检验值绝对值大小)为蒸腾速率 >空气温度 。
表 2　菱叶唇柱苣苔光合速率与主要影响因子的偏相关分析
影响因子 偏相关系数 t检验值 显著水平 P
Tr 0.990 13.920 0.000
Ta -0.935 5.259 0.003
2.2.3　通径分析　通径分析是研究多个相关变量之间的关
系 ,并将相关变量的关系分为直接和间接两类进行研究 [ 15] 。
为进一步明确生理生态因子对菱叶唇柱苣苔净光合速率的直
接和间接影响 ,对测定结果进行通径分析 , Tr和 Ta对 Pn的影
响效应表现为 Tr>Ta(直接效应绝对值大小顺序),即蒸腾速
率对菱叶唇柱苣苔净光合速率的直接效应大于空气温度对净
光合速率的直接效应 ,且 Tr和 Ta对 Pn的直接效应方向相
反 。同时 , Tr和 Ta均通过彼此对净光合速率的间接影响 ,共
同构成了对菱叶唇柱苣苔 Pn的总效应 , 分别为 0.924和
-0.294(表 3)。可见 ,蒸腾速率和空气温度对净光合速率日
变化有重要作用 。
表 3　菱叶唇柱苣苔光合速率与主要影响因子间的通径分析
影响因子 总效应 直接效应
间接效应
※Tr※Pn ※Ta※Pn
※Tr※Pn 0.924 0.948 -0.024
※Ta※Pn -0.294 -0.358 0.064
3　结论与讨论
光合作用是十分复杂的生理过程 ,植物叶片净光合速率
与自身因素密切相关 ,又受生态因子的影响。研究结果表明 ,
在秋季自然晴天条件下 ,菱叶唇柱苣苔净光合速率日变化呈
不对称双峰曲线 ,光合 “午休 ”现象明显 。这与汤正辉对焰苞
唇柱苣苔和弄岗唇柱苣苔的测定结果不相一致:秋季焰苞唇
柱苣苔和弄岗唇柱苣苔光合日变化曲线没有 “午休 ”现象 ,呈
单峰曲线 [ 16 ] 。这可能与各野生种本身及在不同栽培条件下
各生态因子变化范围有关 。
按照 Franquar等提出的 “当午间光合速率降低时 ,如果
细胞间隙 CO2浓度(Ci)随之降低 ,而气孔限制值(Ls)升高则
属于光合作用的气孔限制 ,反之 ,则为光合作用的非气孔限
制 ”的判断原则 [ 11] ,本研究结果表明引起菱叶唇柱苣苔 Pn降
低的主要因素为非气孔限制因素 。中午光照强度增大 ,气温
升高 ,当两者超过植物光饱和点和温度饱和点时 ,高温使细胞
中 CO2溶解度 、光合酶对 CO2的亲和力和光合机构关键成分
的热稳定性降低 [ 17 ] ,光呼吸加快 ,光系统Ⅱ (PSⅡ)的光合活
性受光抑制而下降 ,甚至光合机构受到破坏 ,电子传递速率下
降 [ 18] 。这一系列非气孔因素最终导致午间菱叶唇柱苣苔净
光合速率降低 ,使其出现光合 “午休 ”现象 。
通径分析结果表明 ,影响菱叶唇柱苣苔 Pn的主要生理生
态因子是 Tr和 Ta,且 Tr和 Ta的作用又有不同 。 Tr对 Pn的
总效应大于 Ta对 Pn的总效应 ,并且 Tr对 Pn的总效应为正 ,
Ta则为负 。在实际生产中 ,可采用调节空气 、温度等生态因
子的方法来提高菱叶唇柱苣苔的光合作用 ,如通过给叶片喷
洒水 、遮阴等方法来降低菱叶唇柱苣苔叶面温度 ,提高光合作
用效率 。
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