全 文 ：书韩　磊，孙兆军，焦炳忠．水分胁迫下柠条叶片气孔导度对环境因子的响应［Ｊ］．江苏农业科学，２０１６，４４（１０）：２６５－２６８．
ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０１６．１０．０７３
水分胁迫下柠条叶片气孔导度对环境因子的响应
韩　磊１，孙兆军１，焦炳忠２
（１．宁夏大学环境工程研究院，宁夏银川７５００２１；２．宁夏大学土木与水利工程学院，宁夏银川 ７５００２１）
　　摘要：以宁夏河东沙地沙生灌木柠条为试验材料，研究不同水分条件下柠条叶片气孔导度对环境主要驱动因子的
响应及敏感性。结果表明：随着水分胁迫程度的增强，柠条叶片气孔导度明显降低，其过程与蒸腾速率的变化一致但
不同步；在柠条叶片气孔导度对光合有效辐射的响应方面，随着土壤含水量的降低，气孔启动速度下降，但轻度水分胁
迫下该响应过程的敏感性较高；充分供水、轻度水分胁迫、中度水分胁迫条件下，柠条叶片气孔导度的主导因素为气
温；对于重度水分胁迫（田间最大持水量的２０％～４０％），柠条叶片气孔导度对温度的敏感性降低，重度胁迫下水汽压
饱和亏缺成为影响柠条气孔导度的主要因素，其贡献率为７６．６％（Ｐ＜０．０１）。
　　关键词：柠条；气孔导度；水分胁迫；环境因子；响应机制；河东沙地
　　中图分类号：Ｓ１８４；Ｓ１５７　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００２－１３０２（２０１６）１０－０２６５－０４
收稿日期：２０１６－０４－１４
基金项目：宁夏自然科学基金（编号：ＮＺ１３０２５）。
作者简介：韩　磊（１９８５—），男，宁夏石嘴山人，博士，副研究员，主要
从事水土保持、生态修复研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌａｙｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ。
　　柠条（ＣａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉＫｏｍ．）作为治理水土流失和
退化沙化草场的先锋植物，具有广泛的适应性和很强的抗逆
性。处于干旱、半干旱农牧交错带的宁夏河东沙区，长期以来
大面积种植柠条人工林用于防风固沙和草地生态系统的恢
复。但是由于该地区降水量稀少且无效蒸发量大，人工林的
营造将改变沙地水分的再分配。近年来，随着全球气温升高，
该地区降水量以２０～４０ｍｍ／１０年的速度逐渐减少［１］，气候
总体上呈现干化趋势［２－３］。植物叶片对气温升高、降水减少
的响应比较明显，植物气孔影响蒸腾、光合等生理机能，且随
着所处的环境状况而时刻发生变化，在植物中起平衡调节作
用［４］，气孔特性的具体变化则随物种、干旱程度而呈现不同
的特点。如干旱环境使大多数植物气孔密度增大，气孔相对
开度变小［５－６］；在干旱条件下，柠条受到明显的水分胁迫，表
现出明显的光抑制现象［７］。诸多研究表明，植物叶片气孔特
性的异质性使其对胁迫环境响应也有很大差异［８］，因此，研
究不同水分条件下柠条叶片气孔导度对环境主要驱动因子响
应的敏感性，在全球变暖加速地球系统水循环的背景下，对于
分析干旱胁迫下环境因子对河东沙地林木水分利用的影响机
制尤为重要。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
试验地点位于宁夏河东沙地南缘的同心县，地理坐标为
３６°５２′０６″Ｎ，１０５°５９′７″Ｅ，海拔１５６８ｍ，在气候区上属于温带
大陆性气候，年平均气温为８．７℃，极端最高气温为３８．５℃，
极端最低气温为 －２７．３℃，≥１０℃ 年平均积温为
２９６３．１℃，无霜期为１６５～１８３ｄ；雨热同季，多年平均降水
量为２５１ｍｍ，降水多集中在７—９月，占年降水量的７２．４％；
多年平均蒸发量为 ２３４０ｍｍ；年日照时间多年平均值为
２９００～３０５５ｈ。试验区土壤类型为灰钙土区的沙化土壤，田
间最大持水量为２１．３％，表层土壤平均容重为１．４７ｇ／ｃｍ３。
１．２　试验方法
在试验区选取３年生柠条植株，于２０１４年４月植入试验
花盆（高３３ｃｍ，上口径３５ｃｍ，下口径２９ｃｍ），试验盆内土壤
与试验区大田土壤一致，栽植后将其置于试验地的温室内并
充分补水，使其成活并正常生长。７月分别人工控制土壤水
分含量（ＳＷＣ）为田间最大持水量（ｗ）的８０％ ～１００％（Ｔ１处
理：充分供水）、６０％～８０％（Ｔ２处理：轻度水分胁迫）、４０％ ～
６０％（Ｔ３处理：中度水分胁迫）、２０％ ～４０％（Ｔ４处理：重度水
分胁迫），即各处理土壤水分含量：Ｔ１处理，１７．０％ ～２１．３％；
Ｔ２处理，１２．８％～１７．０％；Ｔ３处理，８．５％ ～１２．８％；Ｔ４处理，
４．３％～８．５％。以上区间均含下不含上。每个处理３次重
复，待长势稳定后，于２０１４年８月开始观测不同水分梯度下
苗木叶片气孔导度变化节律及其影响因子。
１．２．１　植物叶片气孔导度　采用 Ｌｉ－６４００（Ｌｉ－ＣｏｒＩｎｃ．，
Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ）观测，选择苗木中上部向阳面生长良好的叶片，
在生长季典型晴天，从７：００—１９：００每隔２ｈ测定１次，每张
叶片每次连续采集６个稳定的数据，取平均值。测定内容有
气孔导度（Ｇｃ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）等。
１．２．２　气孔导度对光合有效辐射（ＰＡＲ）的响应　利用 Ｌｉ－
６４００－０２Ｂ红蓝光源（Ｌｉ－ＣｏｒＩｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ）设定模拟
光辐射强度，模拟光辐射强度的梯度设置为０、５０、１００、２００、
４００、６００、８００、１０００、１２００、１５００、１８００、２０００、２２００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），观测苗木叶片气孔导度对光辐射强度的响应。
１．２．３　环境因子　采用美国Ｖａｎｔａｇｅｐｒｏ２自动气象站（Ｄａ
ｖｉｓＩｎｃ．，ＵＳＡ），１０ｍｉｎ记录１次气温、相对湿度（２ｍ处）、光
量子通量密度、降水量等气象因子；同时采用ＭＬ３Ｘ土壤水分
速测仪（Ｄｅｌｔａ－ＴＩｎｃ．，ＵＫ）测定盆栽土壤单位体积含水量；
土壤水分速测仪在测定前用烘干法标定。
１．３　数据分析
采用ＳＰＳＳ１９．０统计分析软件对数据进行相关分析、单
—５６２—江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１０期
网络出版时间：2016-10-31 14:17:04
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1214.S.20161031.1417.001.html
因素方差分析、多变量偏相关分析。
２　结果与分析
２．１　不同土壤水分下柠条叶片气孔导度的日变化节律
气孔是植物叶片与外界环境进行气体、水分交换的重要
通道，在调节植物水分状况中起关键作用。当供水和蒸腾需
水之间不平衡，特别是供小于需时，植物会适时作出各种响应
以减轻胁迫［９］。由图１可见，柠条叶片在水分胁迫下（Ｔ３、Ｔ４
处理），气孔导度峰值前移，于０９：００达到峰值，之后叶部水分
亏缺提早出现，正午前后叶片气孔逐渐闭合，气孔导度逐渐降
低；而Ｔ１、Ｔ２处理下气孔导度在１１：００达到峰值，Ｔ１、Ｔ２处理
日均值分别为（０．３２７±０．１５６）、（０．２５３±０．１１２）ｍｏｌ／（ｍ２·
ｓ）；在低水平的土壤含水量下，苗木叶片气孔导度的日变化相
差不大，都维持在较低的水平，Ｔ３、Ｔ４处理的日均值分别为
（０．１０９±０．０６３）、（０．０６１±０．０４３）ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。受水分胁
迫，Ｔ３、Ｔ４处理植物叶片气孔导度峰值与Ｔ１、Ｔ２处理相比分别
下降了６１．７％、５４．１％，７６．１％、７１．４％。气孔的运动直接调
控着蒸腾速率的变化，柠条气孔导度与蒸腾速率的变化规律
较为一致但并不同步（图２）。中午由于光照度大、气温高、空
气湿度低，植物为减少过度蒸腾失水，叶片气孔开度会减小或
关闭；１５：００，在Ｔ２、Ｔ３处理下，蒸腾的减弱使叶细胞的含水量
得到一定程度的恢复，Ｔｒ分别出现峰值，而 Ｇｃ值则处于较低
点，这是由于此时大气温度较高甚至达到最高值，保卫细胞因
气温升高失水使气孔逐渐关闭，而植物的蒸腾作用因组织储
存水而滞后于气孔变化［１０－１１］。随着光照度的减弱，日落前后
气孔逐步关闭，蒸腾作用逐渐减弱。
２．２　不同土壤水分条件下柠条叶片气孔导度对光合有效辐
射的响应
在假设水汽、温度、湿度恒定的条件下，分析 Ｇｃ对 ＰＡＲ
的响应。由图３、图４可见，Ｔ１、Ｔ２水分处理下，Ｇｃ、ＰＡＲ呈现
指数正相关关系（Ｐ＜０．００１），拟合方程为 Ｇｃ＝ａｅ
ＰＡＲ，可以解
释９５．９％、９０．５％的变量，同时随着土壤含水量的增加，Ｇｃ对
ＰＡＲ的敏感性（ａ值）增加；当水分胁迫（Ｔ３、Ｔ４处理）增大时，
柠条叶片气孔导度随着光辐射强度的增加先增大后减小，即
在ＰＡＲ＜４００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）时，Ｇｃ随着 ＰＡＲ的增加迅速增
大，之后柠条叶片气孔导度对光合有效辐射的响应强度变弱；
当光合有效辐射达到１０００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）左右时，ＰＡＲ进一
步增强，植物叶片气孔导度逐渐下降，以防组织水势过度降低
造成植物萎蔫，用拟合方程Ｇｃ＝ａＰＡＲ
２＋ｂＰＡＲ＋ｃ来描述，可
以解释６３．９％、９０．２％的变量（Ｐ＜０．０１），详见表１。在较低
光照度［ＰＡＲ＜４００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］下，无论是充分供水还是
水分胁迫条件下，柠条叶片气孔导度随着 ＰＡＲ的增加而增
大，拟合方程为Ｇｃ＝ｋＰＡＲ＋ｃ，但启动速度（可用常数ｃ代表）
不同，由小到大依次为 Ｔ１处理（０．１５５）＞Ｔ２处理（０．０９７）＞
Ｔ３处理（０．０１８）＞Ｔ４处理（０．０１１）；在低光照度下，Ｇｃ对ＰＡＲ
的敏感性（ｋ）由高到底依次为 Ｔ３处理（ｋ＝０．０００２，ｒ
２ ＝
０９３２，Ｐ＝０．００５）＞Ｔ１处理（ｋ＝０．０００１，Ｒ
２＝０．７７６，Ｐ＝
０．０３１）＞Ｔ２处理（ｋ＝９．３２２×１０
－５，ｒ２＝０．８２９，Ｐ＝０．０２）＞
Ｔ４处理（ｋ＝５．８３８×１０
－５，ｒ２＝０．８７１，Ｐ＝０．０１３）。由此可
见，在低光照度下，随着土壤含水量的降低，柠条叶片气孔导
度对光合有效辐射的响应表现为气孔启动速度下降，但轻度
水分胁迫下该响应过程的敏感性较高。
２．３　不同土壤水分条件下柠条叶片气孔导度与主要环境因
子的相关性分析
由表２可以看出，从环境因子对柠条叶片气孔导度的影
响来看，柠条叶片气孔导度与气温（Ｔａ）、水汽压饱和亏缺
（ＶＰＤ）、相对湿度（ＲＨ）、辐射强度、胞间ＣＯ２浓度有显著相
—６６２— 江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１０期
表１　不同ＳＷＣ下柠条叶片气孔导度光响应模型
水分处理 关系模型 ｒ２ Ｆ值 Ｐ值
Ｔ１ ｙ＝０．１６９２ｅ０．０００３ｘ ０．９５９ ２５５．０２２ ０．０００
Ｔ２ ｙ＝０．１０８ｅ０．０００３ｘ ０．９０５ １０５．３４４ ０．０００
Ｔ３ ｙ＝－３．３０５×１０－８ｘ２＋８．３９３×１０－５ｘ＋０．０３２ ０．６３９ ８．８４４ ０．００６
Ｔ４ ｙ＝－１．６４４×１０－８ｘ２＋５．０１０×１０－５ｘ＋０．０１４ ０．９０２ ４６．２１５ ０．０００
　　注：“”“”分别表示极显著（Ｐ＜０．０１）、显著（Ｐ＜０．０５）相关。下表同。
关关系，但在不同土壤水分条件下，影响气孔导度的主要因子
略有不同。在Ｔ１、Ｔ２处理下，Ｔａ、ＶＰＤ、ＲＨ、Ｃｉ是影响柠条叶片
气孔导度的主要因子，且呈现极显著的相关关系。由表３偏
相关分析结果可知，在 Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３处理下，柠条叶片气孔导度
的主导因素为大气温度（Ｔａ），贡献率 ｒ
２分别为 ４９．７％、
２９２％、７２．４％。在充分供水（Ｔ１处理）下，柠条气孔导度的
主要影响因子由大到小排序：Ｔａ（偏相关系数 ｒ＝－０．７０５，
Ｐ＜０．０１）＞ＶＰＤ（偏相关系数ｒ＝０．３９９，Ｐ＜０．０５）；在轻度水
分胁迫（Ｔ２处理）下，除 Ｔａ外（偏相关系数 ｒ＝－０．５４０，Ｐ＜
００１），其他气象因子对气孔导度的影响不显著；在中度水分
胁迫（Ｔ３处理）下，柠条气孔导度的主要影响因子由大到小排
序：Ｔａ（偏相关系数ｒ＝－０．８５１，Ｐ＜０．０１）＞ＲＨ（偏相关系数
ｒ＝－０．８３１，Ｐ＜０．０１）＞ＶＰＤ（偏相关系数 ｒ＝０．７７３，Ｐ＜
００１）＞Ｃｉ（偏相关系数ｒ＝０．４１５，Ｐ＜０．０５），其贡献率 ｒ
２分
别为７２．４％、６９．１％、５６．７％、１７．２％；在重度水分胁迫（Ｔ４处
理）下，柠条叶片气孔导度对温度的敏感性降低，且随着温度
的升高呈现显著的正相关，其影响因子由大到小排序：ＶＰＤ
（偏相关系数 ｒ＝－０．８７５，Ｐ＜０．０１）＞Ｔａ（偏相关系数 ｒ＝
０６３９，Ｐ＜０．０１）＞Ｃｉ（偏相关系数 ｒ＝０．５３０，Ｐ＜０．０１）。可
以看出，重度胁迫下 ＶＰＤ成为影响柠条气孔导度的主要因
素，其贡献率为７６．６％。
表２　不同水分条件下柠条叶片气孔导度与环境因子的相关分析
水分处理 类别 胞间ＣＯ２浓度
水汽压饱和亏缺
（ｋＰａ）
气温
（℃）
大气相对湿度
（％）
光合有效辐射
［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］
Ｔ１ Ｐｅａｒｓｏｎ相关性 ０．６２１ －０．８５３ －０．９１５ ０．８５３ ０．０２５
显著性（双侧） ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．８７８
Ｔ２ Ｐｅａｒｓｏｎ相关性 ０．７６９ －０．８９１ －０．９２０ ０．８７４ －０．１３４
显著性（双侧） ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．４７３
Ｔ３ Ｐｅａｒｓｏｎ相关性 ０．４０８ －０．８１６ －０．８７３ ０．７６８ －０．０３４
显著性（双侧） ０．０２８ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．８６０
Ｔ４ Ｐｅａｒｓｏｎ相关性 ０．５００ －０．９６３ －０．９１７ ０．８７４ －０．４２２
显著性（双侧） ０．００５ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０２０
　　注：Ｎ＝３３。
表３　不同水分处理下柠条叶片气孔导度与主要环境
影响因子的偏相关分析
水分处理 控制变量 分析变量
叶片气孔导度
［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］
偏相关系数ｒ Ｐ值
Ｔ１ ＶＰＤ、ＲＨ、Ｃｉ Ｔａ －０．７０５ ０．０００
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｔａ Ｃｉ －０．３２４ ０．０５１
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｃｉ ＲＨ －０．２９０ ０．０８１
ＲＨ、Ｃｉ、Ｔａ ＶＰＤ ０．３９９ ０．０１５
Ｔ２ ＲＨ、ＶＰＤ、Ｃｉ Ｔａ －０．５４０ ０．００３
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｔａ Ｃｉ ０．２８１ ０．１４７
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｃｉ ＲＨ －０．３１７ ０．１０１
ＲＨ、Ｃｉ、Ｔａ ＶＰＤ ０．２５７ ０．１８６
Ｔ３ ＲＨ、ＶＰＤ、Ｃｉ Ｔａ －０．８５１ ０．０００
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｔａ Ｃｉ ０．４１５ ０．０３５
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｃｉ ＲＨ －０．８３１ ０．０００
ＲＨ、Ｃｉ、Ｔａ ＶＰＤ ０．７７３ ０．０００
Ｔ４ ＲＨ、ＶＰＤ、Ｃｉ Ｔａ ０．６３９ ０．０００
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｔａ Ｃｉ ０．５３０ ０．００５
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｃｉ ＲＨ ０．２０３ ０．３２０
ＲＨ、Ｃｉ、Ｔａ ＶＰＤ －０．８７５ ０．０００
ＶＰＤ、ＲＨ、Ｔａ、Ｃｉ ＰＡＲ －０．２１７ ０．２８７
３　讨论与结论
植物气孔是调控“土壤 －植被 －大气”连续体之间物质
和能量交换的关键环节［１２］，气孔对环境因子的响应过程及其
对主要驱动因子响应的敏感性随物种、干旱程度而不同。水
分对叶片气孔导度的影响表现为水分的降低会对气孔导度产
生抑制作用。随着水分胁迫程度的增强，柠条叶片气孔导度
明显降低，蒸腾失水减弱，柠条气孔导度与蒸腾速率的变化规
律较为一致但并不同步，表现在午后（１５：００）植物的蒸腾作
用因组织储存水而滞后于气孔变化。正午前后气孔关闭后的
叶组织细胞水分得到一定程度的恢复，Ｔｒ出现２次峰值，而
此时Ｇｃ值仍处于较低点；之后随着光照度的减弱，蒸腾作用
随着气孔导度的降低逐渐下降。该过程说明，柠条通过控制
气孔的开放程度来适应较干旱的环境，以至于在较干旱、高温
的环境下表现出较强的水分调节能力。这与柯世省等研究水
分胁迫对云锦杜鹃、紫花苜蓿蒸腾速率和气孔导度的影响结
果［１３－１４］较为一致。
光合有效辐射强度对柠条叶片气孔导度的影响与土壤有
效水供给能力有关。在充分供水、轻度水分胁迫下，气孔导度
对光合有效辐射的敏感性随着土壤含水量的增加而增加；当
中度、重度水分胁迫出现时，柠条叶片气孔导度随着光辐射强
—７６２—江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１０期
度的增加先增大后减小，即在ＰＡＲ＜４００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）时，Ｇｃ
随着ＰＡＲ的增加迅速增大，之后柠条叶片气孔导度对光合有
效辐 射 的 响 应 强 度 变 弱，当 光 合 有 效 辐 射 达 到
１０００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）左右时，ＰＡＲ进一步增强，植物叶片气
孔导度逐渐下降，以防止组织水势过度降低造成植物萎蔫，这
与干旱胁迫下柠条叶片蒸腾的光响应过程较为一致［１５］。在
低光照度下，柠条叶片气孔导度对光合有效辐射的响应表现
为随着土壤含水量的降低，气孔启动速度下降，但轻度水分胁
迫下该响应过程的敏感性较高。
由于不同植物的遗传特性、测定时的环境、时间尺度的不
同，以及未考虑各个环境因子的相互作用对气孔导度的影响，
由此得到的气孔导度与环境因子之间的关系也不尽一致［１６］。
不同土壤水分条件下主要环境因子对柠条叶片气孔导度的综
合影响表明，在充分供水、轻度水分胁迫、中度水分胁迫条件
下，柠条叶片气孔导度的主导因素为大气温度；对于重度水分
胁迫（田间最大持水量的２０％～４０％），柠条叶片气孔导度对
温度的敏感性降低，重度胁迫下水汽压饱和亏缺（ＶＰＤ）成为
影响柠条气孔导度的主要因素，说明在缺水情况下柠条气孔
对ＶＰＤ的响应比较高土壤水分含量处理敏感。气孔对环境
因子的响应规律是十分复杂的，各种环境因子间以及环境因
子对植物体的作用都存在交互作用［１７－２０］，叶片气孔特性具有
异质性，且其对胁迫环境响应也有很大的差异［８］，如左应梅
等分析土壤相对含水量、光合有效辐射和空气相对湿度对华
南８号木薯的综合影响发现：当土壤相对含水量较低时，土壤
相对含水量是影响气孔导度的主导因子［２１］；随着土壤相对含
水量的增加，影响气孔导度的主导因子由土壤相对含水量转
变为光合有效辐射。孙林等对华北落叶松冠层气孔导度的影
响因子研究认为，ＰＡＲ是Ｇｃ的驱动因子，ＶＰＤ则是Ｇｃ的限制
因子［２２］。气孔对干旱的适应方式有前馈式反应、反馈式反应
２种［４］，对于柠条在重度水分胁迫下的表现则为前馈式反应，
即水气压亏缺直接作用而引起气孔关闭以阻止水势的进一步
下降，从而建立预警系统。
参考文献：
［１］方　锋，孙兰东，郭俊琴，等．中国西北地区城市经济发展对降水
趋势的影响［Ｊ］．自然资源学报，２０１４，２９（１１）：１８７８－１８８７．
［２］徐小玲，延军平．近３０年毛乌素沙区的气候与厄尔尼诺／拉尼娜
事件的相关分析［Ｊ］．干旱区研究，２００３，２０（２）：１１７－１２２．
［３］王亚军，高尚玉，马玉贞，等．基于树轮重建的宁夏河东沙地西部
公元１８９９年来年降水量的变化［Ｊ］．干旱区地理，２０１０，３３（３）：
３７７－３８２．
［４］司建华，常宗强，苏永红，等．胡杨叶片气孔导度特征及其对环境
因子的响应［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８（１）：１２５－１３０．
［５］高彦萍，冯　莹，马志军，等．水分胁迫下不同抗旱类型大豆叶片
气孔特性变化研究［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００７，２５（２）：７７－
７９．　
［６］ＭａｒｔｉｎｅｚＪＰ，ＳｉｌｖａＨ，ＬｅｄｅｎｔＪＦ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅ
ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ，ｃｅｌｗａｌｅｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｃｅｌｖｏｌｕｍｅｏｆｓｉｘｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ｏｆｃｏｍｍｏｎｂｅａｎｓ（ＰｈａｓｅｏｌｕｓｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ，２００７，２６（１）：３０－３８．
［７］肖春旺．施水量变化对毛乌素沙地４种优势植物叶绿素荧光的
影响［Ｊ］．草业学报，２００２，１１（２）：８５－９０．
［８］王碧霞，曾永海，王大勇，等．叶片气孔分布及生理特征对环境胁
迫的响应［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０１０，２８（２）：１２２－１２６．
［９］孙谷畴，赵　平，曾小平，等．亚热带森林演替树种叶片气孔导度
对环境水分的水力响应［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（２）：６９８－７０５．
［１０］ＨａｎＬ，ＨｅＫＮ，ＨｕＸＢ，ｅｔａｌ．Ｃａｎｏｐｙｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｎ
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎＰｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ：Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｍｏｄ
ｅｌｉｎｇ［Ｊ］．ＰａｋｉｓｔａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１２，４４（２）：５４１－５４５．
［１１］赵秀华，赵　平，朱丽薇，等．不同树高对荷木液流密度、整树蒸
腾量和时滞的效应［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：５３－６０．
［１２］唐凤德，武耀祥，韩士杰，等．长白山阔叶红松林叶片气孔导度
与环境因子的关系［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（１１）：５６４９－５６５５．
［１３］柯世省，魏　燕，陈贤田，等．云锦杜鹃气孔导度和蒸腾速率对
水分的响应［Ｊ］．安徽农业科学，２００７，３５（２１）：６３６３－６３６５．
［１４］罗永忠，成自勇．水分胁迫对紫花苜蓿叶水势、蒸腾速率和气孔
导度的影响［Ｊ］．草地学报，２０１１，１９（２）：２１５－２２１．
［１５］韩　磊，孙兆军，展秀丽，等．宁夏河东沙区柠条植株叶片蒸腾
对干旱胁迫的响应［Ｊ］．生态环境学报，２０１５，２４（５）：７５６－７６１．
［１６］高冠龙，张小由，常宗强，等．植物气孔导度的环境响应模拟及
其尺度扩展［Ｊ］．生态学报，２０１６，３６（６）：１４９１－１５００．
［１７］吴大千，徐　飞，郭卫华，等．中国北方城市常见绿化植物夏季
气孔导度影响因素及模型比较［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（１０）：
４１４１－４１４８．
［１８］刘广志，陈炳佑，侍福梅．ＭＡＰ１８参与了脱落酸调控的拟南芥气
孔关闭及根生长［Ｊ］．江苏农业科学，２０１５，４３（１１）：５５－５７．
［１９］杨天梅，许宗亮，左应梅，等．横断山区珠子参不同居群叶片形
态变异及其与环境因子的关系［Ｊ］．江苏农业科学，２０１５，４３
（９）：２７６－２８０．
［２０］朱美瑛，王康才，李雨晴．金线莲叶片气孔与光合特性研究［Ｊ］．
江苏农业科学，２０１４，４２（１１）：２１０－２１２．
［２１］左应梅，陈秋波，邓权权，等．土壤水分、光照和空气湿度对木薯
气孔导度的影响［Ｊ］．生态学杂志，２０１１，３０（４）：６８９－６９３．
［２２］孙　林，管　伟，王彦辉，等．华北落叶松冠层平均气孔导度模
拟及其对环境因子的响应［Ｊ］．生态学杂志，２０１１，３０（１０）：
２１２２－２１２８．　
—８６２— 江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１０期