全 文 ：摘 要：采用 Li-6400便携式光合作用测定系统对香樟幼树的光合特性进行了初步研究。结果表明：香樟叶片 Pn日变化呈不对
称的双峰曲线，最高峰出现在上午 9：00(夏季)和 11：00(秋季)，次高峰出现在下午 4：00(夏季)和 14：00(秋季)，午间有明显的“午睡”现
象，且持续的时间较长。根据光响应曲线可以得出香樟幼树叶片的光饱和点为 1 300 μmol·m-2·s-1(夏季)和 1 250 μmol·m-2·s-1(秋季)，光
补偿点为 32.64 μmol·m-2·s-1(夏季)和 25.06 μmol·m-2·s-1(秋季)。
关键词：香樟；光合速率；光饱和点；光补偿点
中图分类号：Q945.11；Q949.747.5 文献标识码：A
Photosynthetic Characteristics of
Potted Cinnamomum camphora in North of China
YOU Yang1, JIA Wen-qing1,YAO Lian-fang1, SHEN Xiao-hui2，LIU Kui-li1
（1. School of Horticulture and Landscape Architecture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003,China；
2. School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 201101,China）
Abstract: The photosynthetic characteristics of leaves in Cinnamomum camphora were studied with Li-6400 portable photosynthesis
system. The results showed that the diurnal changes of photosynthetic rate (Pn) in Cinnamomum camphora had double-peaks style
and the maximum value of Pn appeared at 9:00(Summer) 11:00(Autumn)and inferior peak occurred at 16:00 (in Summer)and 14:00
(Autumn) respectively. There was a significant“siesta phenomenon”lasted longer. According to the light response curve, a conclusion
can be drawn that the light saturation point（LSP）and light compensation point（LCP） for the leaves of Cinnamomum camphora were
1 300 μmol·m-2·s-1 (Summer), 1 250 μmol·m-2·s-1 (Autumn) and 32.64 μmol·m-2·s-1 (Summer), 25.06 μmol·m-2·s-1 (Autumn) .
Key words：Cinnamomum camphora; photosynthetic rate; light saturation point; light compensation point
文章编号：1671-9964(2009)04-0399-04
北方盆栽香樟幼树光合特性的初步研究
尤 扬 1，贾文庆 1，姚连芳 1，申晓辉 2，刘馈丽 1
(1.河南科技学院 园林学院，新乡 453003；2.上海交通大学 农业与生物学院，上海 201101)
香樟 (Cinnamomum camphora (Linn.)Presl)为樟
科樟属植物，是亚热带常绿阔叶乔木,主要分布在我
国长江流域及其以南地区。香樟树形优美，具有很
强的吸尘能力和抗煤烟能力，且对氯气、二氧化硫、
臭氧及氟气等有害气体具有抗性，是经济价值极高
的城市园林绿化树种[1]。目前国内对香樟的研究多
限于在工业原料[2]、园林绿化[3，4]、病虫害防治[5]、组织
培养[6]、抗寒性[7，8]等方面的研究。近年来随着城市化
建设的快速发展及园林绿化的新要求, 为丰富北方
园林的树种组合,改善冬季园林植物景观,不少园林
工作者都在尝试着引种香樟, 目前在北方地区现已
引种成功，但越冬损失较大[9，10 ]，而对北方引种栽培
成功的香樟光合作用研究则较少。
本文通过对北方地区盆栽香樟幼树光合有效辐
射、气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2浓度、光响应等
因子的测定，旨在进一步探讨香樟光合作用机理，同
时也为香樟在北方地区合理栽培利用提供一些理论
依据。
1 材料和方法
1.1 材料
收稿日期：2009-01-20
基金项目：河南科技学院重点科研基金资助项目（050122）
作者简介：尤 扬（1973-），男，河南罗山人，河南科技学院讲师，硕士，研究方向：园林植物.
上海交通大学学报 (农业科学版 )
JOURNAL OF SHANGHAI JIAOTONG UNIVERSITY (AGRICULTURAL SCIENCE)
Vol．27 No．4
Aug．2009
第 27卷 第 4期
2009年 8月
上海交通大学学报 (农业科学版 ) 第 27 卷
试验材料来源于河南省南阳市唐河县城郊孙庄
林场。于 2008年的 5月和 10月选取 5株生长健壮、
一致的 2年生香樟幼树，进行试验。盆高 26 cm，盆
口直径 40 cm，盆底直径 30 cm。
1.2 方法
1.2.1 香樟光合作用日变化的测定 用 Li-6400(美
国产)便携式光合测定系统于 2008年 5月 16日(夏
季) 和 10月 26日 (秋季) 对香樟的净光合速率(Pn
μmol·m-2·s-1)、胞间 CO2浓度(Ci μmol·m-2·s-1)、气孔导
度(Cond mol·m-2·s-1)、蒸腾速率（Tr mol·m-2·s-1）光合有
效辐射(PAR)进行测定(图中未标注时间者均为夏季
测定)。测定天气为典型的晴天，时间 7:00~18:00，每
小时测定 1次，每次测定 5株，每株测定 3片叶，数
据取其平均值。选取每株相同叶位功能叶(从上往下
数第 6片叶)进行测定，温度设定为 25 ℃。
1.2.2 香樟光合-光响应曲线的测定 于 5 月
17 日和 10 月 27 日进行香樟光响应曲线的测定。
测定程序与光合作用日变化大致相同。光照强度
分 别 设 置 为 0、30、50、80、140、220、300、600、
900、1 200、1 500 和 1 800 μmol·m-2·s -1 12 个梯
度值。仪器标定好后进入工作状态后，自动记录
测定数据。所记录的数据导入电脑后，用 Microsoft
Excel 2003 处理并分析做图。根据 Microsoft Excel
2003处理拟合成的曲线来求算香樟的光饱和点、光
补偿点与表观光量子效率。光补偿点(LCP)为净光合
为 0的光照值，光饱和点(LSP)为最大光合速率 90%
时的光照[11]。
2 结果与分析
2.1 香樟光合作用日变化规律
2.1.1 香樟净光合速率日变化 植物光合作用日变
化是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单
元，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要
手段。一般条件下栽培植物的光合作用日变化均有
规律可寻，其变化曲线呈双峰型或单峰型。由香樟夏
季的净光合速率日变化(图 1)可以看出，香樟的最大
光合值出现在 9:00，峰值为 3.38 μmol·m-2·s-1，随后
下降，但其下降趋势平缓；至 16:00又出现第 2个高
峰，之后又呈下降趋势。夏季香樟净光合速率日变化
曲线呈不对称的“双峰型”，出现了明显的光合“午
休”现象，且持续时间较长；从图 1中可看出，香樟秋
季净光合速率日变化的最大光合值出现在 11：00，
峰值为 3.39 μmol·m-2·s-1，稍后略降，14：00出现另一
个高峰，而后呈现下降趋势，总体呈现出“马鞍形”。
从香樟夏秋两季净光合速率的日变化来看，由于夏
季光照比较强烈，从中午 11：00开始直至下午 15：
00香樟一直处于“午休”状态，而秋季则相反，由于
秋季光照比较柔和，8：00～11：00香樟的净光合速率
一直处于上升状态，于 11：00 时达最高峰 3.34
μmol·m-2·s-1，12：00时由于光照相对较强，出现了短
暂的“午休”现象，而后于 14：00 时至另一高峰达
3.25 μmol·m-2·s-1，此后光合速率下降。不难看出，不
同季节光照强度不同，香樟的净光合速率也不一
样。
2.1.2 香樟气孔导度、蒸腾速率日变化 气孔是控
制叶片内外水分和二氧化碳扩散交换的门户，它的
开闭调节着光合、蒸腾和呼吸作用过程，气孔导度是
指植物气孔传导 CO2和水蒸气的能力，为气孔阻力
的倒数，是叶片气孔开闭程度的量化指标；气孔导度
影响着蒸腾速率，其日变化与蒸腾速率日变化关系
密切[12]。随着气孔的打开，叶蒸腾增加；随着气孔的
关闭，叶蒸腾减小，所以气孔对叶蒸腾有很强的调控
作用。
由图 2可以看出：香樟叶片的气孔导度、蒸腾速
率日变化曲线均成不对称的“双峰型”，且叶片气孔
导度、蒸腾速率与叶片光合速率日变化呈平行变化
趋势。气孔作为连接植物和大气的通道，其导度的变
化可以影响光合作用，并通过调节叶片的蒸腾作用
来适应环境。
2.1.3 香樟胞间 CO2浓度日变化 胞间 CO2浓度
为细胞间隙二氧化碳的浓度，比如海绵组织比较松
散，有很多空隙，其中的浓度即为胞间 CO2浓度。根
据 Farquhar等人的观点，判断气孔关闭是不是引起
光合速率降低的最重要依据是细胞间隙 CO2浓度是
否也同时降低，气孔和非气孔限制的界限是细胞间
Pn
/(μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
图 1 不同季节香樟幼树净光合速率日变化
Fig. 1 Variation of net photosynthetic rate in 2-year
Cinnamomum camphora
时间 Time
400
第 4 期
图 2 香樟幼树夏季气孔导度、蒸腾速率日变化
Fig. 2 Variation of stomatal conductance(Cd)、transpiration
rate(Tr) in 2-year Cinnamomum camphora
Co
nd
/(m
d·
m
-2 ·
s-1
)
Tr
/(m
m
d·
m
-2 ·
s-1
)
隙 CO2浓度的变化方向[4]。由图 3可以看出，随着时
间的推移，香樟胞间 CO2浓度在 8:00出现一个低谷
之后上升，在 9:00至 13:00呈上升趋势，至 14:00后
开始下降，这段时间变化比较稳定，16:00又呈上升
趋势。
2.1.4 香樟光合有效辐射日变化 光合有效辐射
(PAR)是指太阳辐射中波长为 400～700 nm，能被绿
色植物吸收并用来进行光合作用的辐射能，是植物
光合作用能量的最终来源，也是影响光合生理生态
因子的最根本因素，直接关系到作物的生长发育和
产量[13]。由图 5可以看出，光合有效辐射日变化曲线
呈较为明显的单峰曲线：随着时间的推移，香樟叶片
的光合有效辐射在 7:00～12:00成上升趋势，而 10:
00～13:00之间光合有效辐射值的变化比较稳定；13:
00之后呈明显的下降趋势。
2.2 光合-光响应曲线
2.2.1 香樟的光响应曲线 光响应曲线反映了
植物光合速率随光照强度增减的变化规律。通常
在很弱的光合有效辐射下，植物便能进行光合作
用，当超过一定限度时，即使增加光合有效辐射，
净光合速率也不再增加，这种现象称为光饱和现
象，光饱和时的光合有效辐射称为光饱和点 [14]。饱
和点反映了植物利用强光的能力。由图 5 可以看
出，光合有效辐射从最小值一直增加，净光合速率
也随着增加。当光合有效辐射增加至 1 000 μmol·
m-2·s-1左右的时候，净光合速率的则比较稳定。依
据文献[11]计算，夏季香樟叶片的光饱和点为 1 300
(±18.6) μmol·m-2·s-1，而秋季，香樟叶片的光饱和
点为 1 250(±12.5) μmol·m-2·s-1。同一种植物在不
同的季节里，其净光合速率是不一样的。相比较而
言，夏季里光照强烈，香樟的净光合速率较低，秋
季光照温和，香樟的光合速率则相对较高。
2.2.2 香樟的光补偿点、表观光量子效率 光补偿
点是指植物在一定的光照下，光合作用吸收 CO2和
呼吸作用数量达到平衡状态时的光照强度。光补偿
点是植物利用弱光能力的重要指标，其数值越小表
明利用弱光的能力越强。表观光量子效率表示固定
1 mol CO2所需要的光量子的摩尔数，它既表示光能
利用率的高低，又表示了植物固定 CO2、制造有机物
质的能力[15]。表观光量子效率代表利用弱光的能力，
也可以反映叶片的光合潜能，数值越高利用弱光的
能力越强，光合的潜能越高。
如图 6所示，香樟幼树在光合有效辐射为 80
时间 Time
Ci
/(μ
m
ol·
m
ol
-1
)
图 3 香樟幼树夏季胞间 CO2浓度日变化
Fig. 3 Variation of intercellular CO2 concentration(Ci)
in 2-year Cinnamomum camphora
时间 Time
PA
R
/(μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
图 4 香樟幼树夏季光合有效辐射日变化
Fig. 4 Variation of photosynthetic active radiation(PAR) in
2-year Cinnamomum camphora
图 5 香樟幼树光合-光响应曲线
Fig. 5 Variation of photosynthetic active radiation(PAR)
in 2-year Cinnamomum camphora
Pn
/(μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
尤 扬，等：北方盆栽香樟幼树光合特性的初步研究 401
上海交通大学学报 (农业科学版 ) 第 27 卷
μmol·m-2·s-1以下时，净光合速率呈线性上升，对光
强－光合响应曲线的线性部分进行直线回归，夏秋季
节其回归方程分别为：
y=0.0228x-0.7443（R2=0.8571）（夏季）
y=0.0188x-0.4712（R2=0.7979）（秋季）
式中，y为净光合速率，x为光合有效辐射。由线性回
归方程得到香樟叶片的光补偿点夏秋季节分别为
32.64 μmol·m-2·s-1和 25.06 μmol·m-2·s-1。表观光量子
效率夏秋季节分别为 0.0228和 0.0188。可见香樟的
光补偿点在夏秋季节的变化不大。
3 结果与讨论
3.1 非气孔因素是导致香樟幼树叶片净光合速率
“午休”的主要原因
香樟叶片夏季净光合速率最高峰出现在 9:
00，次高峰出现在 16:00，午间有明显的“午休”现
象，这主要是由于光照强度对气孔的开闭有重要
的影响[16]。光照强度增加导致叶片温度过高,增强
了叶片的蒸腾作用,引起叶片蒸腾失水过多。在水
分供应不充足时, 植物体多关闭气孔减少水分散
失,造成胞间 CO2体积分数降低,光合作用所需的
CO2 供应受到限制 ,迫使光合速率下降 [17]，且持续
的时间较长。气孔导度、蒸腾速率与净光合速率日
变化呈正相关，呈平行变化趋势。而且其峰值出现
的时间和峰宽也相似。胞间 CO2浓度与净光合速
率日变化呈负相关。且随着光合有效辐射的增加，
气孔导度、蒸腾速率、净光合速率下降，胞间 CO2
浓度增加。经分析表明，非气孔因素是多个因子共
同对净光合速率产生影响，但影响程度有差异。比
如，叶片温度、空气相对湿度、光抑制(光照强度高
于植物光饱和点时，叶片所吸收光能大量剩余，引
起光合能力的下降，这种现象被称为“光抑制”) [18]
等。C3植物的光合效率、表观量子效率在晴天中
午有降低的现象 [19-20]，与光合“午休”现象一致。在
本试验中,香樟幼树的光合效率、表观量子效率具
有类似现象, 这意味着光照强度过大对香樟幼树
有明显的“光抑制”作用。
3.2 香樟是一种较耐荫的阳性植物
在正常大气条件下，根据香樟幼树光响应曲
线的结果分析中可以知香樟叶片夏季光饱和点为
1 300 μmol·m-2·s-1，光补偿点为 32.64 μmol·m-2·
s-1，表观光量子效率为 0.0228，而秋季香樟幼树光
饱和点 1 250 μmol·m -2·s -1，光补偿点为 25.06
μmol·m-2·s-1，表观光量子效率为 0.0188。光饱和点
和光补偿点是植物的两个重要的光合生理指标，
植物的光饱和点和光补偿点反映了植物光照条件
的要求，是判断植物耐荫性的一个重要指标。一般
认为，光补偿点和饱和点均较低的植物是典型的
耐荫植物，而光补偿点低而光饱和点高的植物对
环境适应性很强 [21]。光补偿点低说明植物利用弱
光能力强，有利于有机物质的积累。光饱和点较高
的植物，能适应多种光照环境；光饱和点和光补偿
点均较高的植物则为喜光的阳生植物 [14]。表观光
量子效率代表利用弱光的能力，也可以反映叶片
的光合潜能，值越高利用弱光的能力越强，光合的
潜能越高。
长期以来，由于北方地区多盐碱，冬季低温，
香樟分布并不多。亚热带常绿树种香樟过江北移,
经过严格的养护管理措施特别是越冬防寒措施，
可以作为小气候条件下的常绿树种种植。北方地
区种植香樟，除了在保温防寒、土壤盐碱治理上下
功夫之外，还应重点摸清香樟光合特性，由本次试
验可知：盆栽 2 年生的香樟有较低的光补偿点、较
高的光饱和点和较大的表观光量子效率，这表明
香樟是一种较耐阴的阳性植物。在北方地区种植
香樟应满足其对光照的要求，炎热的夏季应适当
遮荫处理，避免强光产生灼伤。
在试验过程中，笔者仅对影响香樟幼树光合作
用的大部分生理指标变化进行了分析，没有进行光
照、CO2浓度和温度等生态指标与光合速率相关性
的研究分析。在以后的研究分析中如果能加入系统
的相关性分析，将会使光合特性分析更为全面、具
体，对生产会产生积极的指导意义，因为光合作用是
一个复杂的生理过程，光合作用的进行受到许多外
界条件的影响。它们是相互联系、相互制约地发生综
合影响。光合作用往往受最低因子所限制，此外植物
叶龄和生育期等内部因子对光合速率也有一定的影
响。
(下转第 423页)
402
第 4 期
(上接第 402页)
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（2）改造各植物主题园。在箐箐堂旁边、光明体育
场东侧规划建设“樱花园”；在程及美术馆东侧思源湖
内规划建设“荷塘”；在程及美术馆后的坡地上规划建
设“枫林”，创造“霜叶红于二月花”的烂漫景致；规划建
设“梅园”，广植梅树，建梅园，为漫漫冬季创造一个吸
引人的外部空间。另外，根据不同区位规划建设“梨花
园”、“桃花园”、“桂花园”、“牡丹园”、“蔷薇园、“石竹
园”等主题园区，以构建各园区不同的景观特色。
（3）加强植物养护专业性。植物景观对校园景色起
到了净化、美化、柔化的效果，因此，要加强植物养护的
专业性，提高养护人员的专业性，保证对乔灌木和草坪
养护的正确和专业。
（4）完善植物科普标牌系统。要建立完整的校园植
物科普标牌系统，植物标牌中包含植物科属名称、种
名、产地、生长习性、养护要点、用途等，重要的植物景
园还可以石景、木质宣传矮栏等标示植物相关典故，以
达到育人的目的。
5 结论
5. 1 校园绿地总体景观评价因子可行性
首先，从专业人员中收集评价因子比较全面。问卷
中设置了开放性问题，请答题者补充他们认为重要而
表格中未曾涉及的影响因子，结果 236份问卷中，未见
提出新的因子，可见这 17项因子还是比较完备的。
其次，17项评价因子综合考虑了整体景观和个景
观要素，直接从数据计算，总体景观评价分数是 2.78。
按照 17个因子不同权重分项加和，总体评价分数是
2.89，这两个数据非常接近。这也从另一个角度证明了
评价因子集的合理性。
5. 2 上海交通大学绿地总体景观总体评价结果
结果表明，上海交通大学闵行校区绿地总体景观
的评价比较高，绿化效果很好，植物景观评价很高，密
度、种类、长势、季相评价都很好。但是存在的人文景观
要素缺乏、A4公路附近噪音较大、植物景观不完善、建
筑小品和卫生设施缺乏等问题也不容忽视。
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