全 文 ：环 境 昆 虫 学 报 Journal of Environmental Entomology，March 2012，34 (3) :289 － 294 ISSN 1674-0858
doi:10. 3969 / j. issn. 1674 － 0858. 2012. 03. 04
苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹夜蛾
消化酶活性的影响
骆 颖，张茂新，凌 冰*
(华南农业大学昆虫生态研究室，广州 510642)
摘要:为了研究苦瓜 Momordica charantia叶乙酸乙酯萃取物及其活性化合物 Momordicin II 对斜纹夜蛾 Spodoptera
litura的作用机理，将苦瓜叶乙酸乙酯萃取物及其活性化合物 Momordicin II 添加到人工饲料中饲喂斜纹夜蛾幼
虫，分别测定其对斜纹夜蛾幼虫中肠蛋白酶活性和淀粉酶活性的影响。结果表明，斜纹夜蛾幼虫取食了含苦瓜
叶乙酸乙酯萃取物的饲料后，其中肠的淀粉酶和蛋白酶活性均比对照明显降低，处理后 72 h，高浓度 (0. 08%)
对淀粉酶和蛋白酶的抑制率分别为 23. 0%和 40. 6%。斜纹夜蛾幼虫取食了含 Momordicin II的饲料后，对淀粉酶
活性无明显的影响，但其中肠的蛋白酶活性比对照明显降低，处理后 72 h 的抑制作用最强，浓度为 0. 6%时对
蛋白酶的抑制率高达 75. 6%。这些结果说明乙酸乙酯萃取物及其活性化合物 Momordicin II能够抑制和干扰斜纹
夜蛾幼虫中肠的蛋白酶活性和淀粉酶活性，这是中毒斜纹夜蛾幼虫不能正常生长发育的原因之一。
关键词:苦瓜;乙酸乙酯萃取物;Momordicin II;斜纹夜蛾;消化酶
中图分类号:Q968 文献标识码:A 文章编号:1674 － 0858 (2012)03 － 0289 － 06
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (31171849，30871646)
作者简介:骆颖，女，1985 年生，硕士研究生，研究方向为农业昆虫与害虫防治，E － mail:luoying101010@ 126. com
* 通讯作者 Author for correspondence，E － mail:gzhbling@ scau. edu. cn
收稿日期 Received:2011 － 12 － 13;接受日期 Accepted:2012 － 04 － 10
Effects of ethyl acetate extracts of Momordica charantia leaves on diges-
tive enzymes of Spodoptera litura (Fabricius)
LOU Ying，ZHANG Mao-Xin，LING Bing* (Laboratory of Insect Ecology，South China Agricultural
University，Guangzhou 510642，China)
Abstract:In order to understand the toxic mechanism of ethyl acetate extracts of Momordica charantia
leaves and Momordicin II to Spodoptera litura. Artificial diet treated with ethyl acetate extracts of Mo-
mordica charantia leaves and Momordicin II to feed the 4th － instar larvae of Spodoptera litura，followed
by analyzing the activities of amylase and protease of treated larvae，respectively. The results were shown
that the activities of amylase and protease were decreased by ethyl acetate extracts of M. charantia leaves．
After treating with extracts at 0. 08% for 72 h，the inhibition rates of amylase and protease were 23. 0%
and 40. 6%. After treated with Momordicin II，compared with control，there were no difference about the
activities of amylase，but the activities of protease were markedly decreased，the inhibition effect of Mo-
mordicin II was very high after treating for 72 h，the inhibition rates of protease can reach up to 75. 6%
after treating at 0. 6%. From these results，it was reasonably postulated that the ethyl acetate extracts of
Momordica charantia leaves and Momordicin II disturbed and inhibited the activities of amylase and pro-
tease，this is the reason of larve of S. litura can not be normal growth and development.
Key words: Momordica charantia; ethyl acetate extracts; Momordicin II; Spodoptera litura;
digestive enzymes
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 34 卷
苦瓜 Momordica charantia 别名凉瓜、锦荔枝、
赖葡萄，为葫芦科苦瓜属一年生草本植物，作为
一种蔬菜作物广泛种植于非洲和亚洲，具有抗糖
尿病，抑菌等功效 (Grover and Yadav，2004;Be-
loin et al. ，2005;Maurya，2009)。与其他葫芦科
作物相比，在其生长发育过程中很少被植食性昆
虫为害 (Yasui et al. ，1998;Abe and Matsuda，
2000) ，表现出较强的抗虫性 (Kumar et al. ，
1979;Mishraetal，2006)。大量的研究结果表明，
苦瓜叶片提取物对多种害虫有明显的拒食、忌避
产卵和抑制生长发育的作用，并从中分离鉴定出
多种对昆虫有生物活性的苦瓜素类化合物，如 Mo-
mordicin I、II、Ⅳ和 3β，7β，25-三羟葫芦烷-5，
23 二烯-19-醛-3-O-β-D-吡喃葡糖苷等，这些化合
物是一类葫芦烷型四环三萜类植物次生物质，对
昆虫的作用方式主要是拒食、忌避产卵和抑制生
长发育 (Chandravadana et al. ，1983;陈宏等，
1996;李绍勤等，2001;Boeke，2004;Mekuria et
al. ，2005，2006;凌冰等，2008，2009;向亚林等，
2009)。
我们前期的研究结果表明，苦瓜叶乙酸乙酯
萃取物对小菜蛾幼虫有明显的拒食和抑制生长发
育活性 (凌冰等，2008;向亚林等，2009) ，对美
洲斑潜蝇成虫的拒食和产卵忌避作用显著 (凌冰
等，2009) ，对黄曲条跳甲也有明显的拒食作用
(杨舒媚等，2010)。骆颖等 (另文发表)测定了
苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹夜蛾实验种群增长
的抑制作用，发现苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹
夜蛾幼虫的生长发育也有明显的抑制作用。为了
研究苦瓜叶乙酸乙酯萃取物及其活性化合物
Momordicin II对斜纹夜蛾的作用机理，我们测定了
苦瓜叶片乙酸乙酯萃取物及其活性化合物
Momordicin II对斜纹夜蛾幼虫中肠淀粉酶和蛋白酶
活性的影响，旨在探索苦瓜植株的抗虫机理，为
寻找新的昆虫拒食活性物质，为合理利用苦瓜资
源提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
1. 1. 1 供试昆虫
斜纹夜蛾 Spodoptera litura (Fabricius)由华南
农业大学资源环境学院昆虫生态研究室在人工气
候室内 ［T: (27 ± 1)℃;RH:70% ～ 80%;L∶ D
=14∶ 10］用人工饲料饲养的种群。斜纹夜蛾人工
饲料参照陈其津等 (2000)的方法配制。
1. 1. 2 供试药品
苦瓜叶乙酸乙酯萃取物及其活性化合物 Mo-
mordicin II均由本课题组提供。其他试剂均为市售
的化学纯试剂，水由 SZ － 93 自动双重纯水蒸馏器
制备 (上海亚荣生化仪器厂)。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物和 Momordicin II 混
合饲料的配制
用丙酮分别配置不同浓度的苦瓜叶乙酸乙酯
萃取物和 Momordicin II 药液。将配制好的尚未凝
固的人工饲料分别定量地放入保鲜盒内，按饲料:
药液等于 5∶1 的比例，将药液加入人工饲料中，
以丙酮作对照。待各浓度的含药混合饲料中的溶
剂自然挥发并凝固后，放入冰箱保存备用。
1. 2. 2 试虫处理及酶液的制备
将大小一致的头一天蜕皮成 4 龄的斜纹夜蛾
幼虫饥饿 4 h后，以不同浓度苦瓜叶乙酸乙酯萃取
物和 Momordicin II配制的人工饲料喂养斜纹夜蛾 4
龄幼虫，于处理后 24 h、48 h 和 72 h，每处理挑
取大小一致的试虫在冰浴下迅速解剖出中肠，去
围食膜及食物残渣，将整个中肠转移到 5 mL 的组
织匀浆器中，加 4 mL 0. 02 mol /L pH 8. 0 磷酸缓冲
液，充分研磨后在 4℃、4000 r /min 条件下离心
10 min，取上清液作酶液。
1. 2. 3 淀粉酶活性的测定
参考毕明娟等 (2010)的方法并略加改进。取
A、B两支试管，在 A管中加入 0. 2 mL 酶液和 0. 8
mL 1%淀粉溶液作为底物，37℃水浴保温15 min，
再加入 3，5 －二硝基水杨酸试剂 1. 0 mL，沸水浴
5 min，用蒸馏水定容至 5 mL，然后用 UV300 紫外
分光光度计 (美国热电公司)测定其在波长 520 nm
处的吸光值。B管中加入 0. 8 mL磷酸缓冲液代替酶
液，其余操作同 A 管。试验重复 3 次。根据 A、B
管吸光值差计算比活力，以每分钟每毫克蛋白催化
水解生成 1 mg麦芽糖为 1个单位 (U)。
1. 2. 4 蛋白酶活性的测定
参考潘科等 (2010)的酪蛋白水解比色方法。
取 A、B两支试管，在 A 管中先加入酶液 1 mL，
再加 0. 5% 酪蛋白溶液 2. 0 mL，37 ℃水浴保温
15 min后加入 3 mL 10% 三氯乙酸终止反应，以
4000 r /min 离心 10 min，取上清液 2. 0 mL，按标
准曲线制作方法测定其在波长 680 nm处的吸光值。
B管中加入 1. 0 mL 磷酸缓冲液代替酶液，其余操
作同 A管，试验重复 3 次。根据 A、B管吸光值差
092
3 期 骆 颖等:苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹夜蛾消化酶活性的影响
计算比活力，以每分钟每毫克蛋白催化水解生成 1
μg酪氨酸为 1 个单位 (U)。
1. 2. 5 蛋白质含量的测定
采用 Bradford (1976)的考马斯亮蓝比色法。
1. 3 数据分析方法
本文中，所有数据均以 “平均数 ± 标准误”
表示，方差分析采用邓肯氏新复极差检验法
(Duncans multiple range test，DMRT)。数据分析
采用 SAS system 9. 0 版软件进行处理。
2 结果与分析
2. 1 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹夜蛾幼虫中肠
消化酶活性的影响
2. 1. 1 对淀粉酶活性的影响
以含有 0. 04%和 0. 08%浓度的苦瓜叶乙酸乙
酯萃取物的人工饲料喂养斜纹夜蛾 4 龄幼虫，
24 h、48 h和 72 h 后对中肠淀粉酶活力的影响见
图 1。由图 1 可以看出，0. 04%和 0. 08% 2 个浓度
处理后 24 h和 48 h，斜纹夜蛾幼虫中肠的淀粉酶
活性与对照相比差异不显著，但 72 h 后，各处理
的淀粉酶活性明显降低，0. 04%和 0. 08%浓度的
苦瓜叶乙酸乙酯萃取物处理对斜纹夜蛾幼虫中肠
淀粉酶活性的抑制率分别为 22. 7%和 23. 0%。
图 1 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹夜蛾幼虫中
肠淀粉酶活性的影响
Fig. 1 Effect of ethyl acetate extracts from Momordica
charantia leaves on activities of amylase activities of lar-
vae of Spodoptera litura
注:图中同一时间不同字母者表示经 Duncan 氏新复
极差测验，其在 0. 05 水平上差异显著。Notes:The
different small letters in the same treatment time mean
difference at the P = 0. 05 level．
2. 1. 2 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹夜蛾幼虫蛋
白酶活性的影响
以含有 0. 04%和 0. 08%浓度的苦瓜叶乙酸乙
酯萃取物的人工饲料喂养斜纹夜蛾 4 龄幼虫，
24 h、48 h 和 72 h 后对中肠蛋白酶酶活力的影响
见图 2。由图 2 可以看出，0. 08%浓度处理 24 h
后，斜纹夜蛾幼虫中肠的蛋白酶活性就明显低于
对照组，抑制率达 50. 9%;48 h 和 72 h 后，抑制
率分别为 38. 4% 和 40. 6%。0. 04% 浓度处理在
24 h后对蛋白酶活性的影响与对照相比差异不显
著，但 48 h 和 72 h 后，对蛋白酶活性的抑制作用
明显增强，抑制率达 38. 9%和 39. 3%。说明苦瓜
叶乙酸乙酯提取物对斜纹夜蛾幼虫中肠的蛋白酶
活性有明显的影响。从上述结果可以看出，苦瓜
叶乙酸乙酯提取物对斜纹夜蛾幼虫中肠蛋白酶活
性的抑制作用大于对淀粉酶活性的抑制作用。
图 2 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹夜蛾幼虫中
肠蛋白酶活性的影响
Fig. 2 Effect of ethyl acetate extracts from Momordica charantia
leaves on activities of protease activities of larvae of Spodoptera li-
tura
注:图中同一时间不同字母者表示经 Duncan 氏新复极差测
验，其在 0. 05 水平上差异显著。Notes:The different small let-
ters in the same treatment time mean difference at the P = 0. 05
level．
2. 2 Momordicin II对斜纹夜蛾幼虫中肠消化酶活
性的影响
2. 2. 1 Momordicin II 对斜纹夜蛾幼虫中肠淀粉酶
活性的影响
以 含 有 0. 05%、 0. 1%、 0. 2%、 0. 4% 和
0. 6%浓度的 Momordicin II 的人工饲料喂养斜纹夜
蛾 4 龄幼虫，24 h、48 h 和 72 h 后对中肠淀粉酶
活力的影响见图 3。由图 3 可以看出，各浓度 Mo-
mordicin II处理 24 h、48 h和 72 h后，斜纹夜蛾幼
虫中肠淀粉酶的活性与对照相比虽然有所降低但
差异不显著，表明 Momordicin II 对斜纹夜蛾幼虫
中肠的淀粉酶活性无明显的抑制作用。
2. 2. 2 Momordicin II 对斜纹夜蛾幼虫中肠蛋白酶
活性的影响
以 含 有 0. 05%、 0. 1%、 0. 2%、 0. 4% 和
192
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 34 卷
0. 6%浓度的 Momordicin II 的人工饲料喂养斜纹夜
蛾 4 龄幼虫，24 h、48 h 和 72 h 后对中肠蛋白酶
活力的影响见图 4。由图 4 可以看出，MomordicinⅡ
对斜纹夜幼虫中肠的蛋白酶活力有明显的影响，
且随着使用浓度的增加抑制作用也随着增强。Mo-
mordicinⅡ处理 24 h 和 48 h 后，0. 05%和 0. 10%
浓度处理的蛋白酶活性与对照差异不显著，而浓
度为 0. 2%、0. 4%和 0. 6%的 Momordicin II 处理
24 h和 48 h 后，其蛋白酶活性均显著低于对照，
24h 的抑制率分别为 44. 9%、53. 1% 和 63. 5%;
48 h 的抑制率分别为 27. 0%、31. 9% 和 42. 9%。
处理 72 h 后，5 个浓度处理蛋白酶活性均显著低
于对照，对蛋白酶活性抑制作用最强，各浓度处
理的抑制率分别为 43. 1%、40. 2%、67. 4%、
71. 8%和 75. 6%。说明 Momordicin II 对斜纹夜蛾
幼虫中肠的蛋白酶活性有显著的抑制作用。
图 3 Momordicin II对斜纹夜蛾幼虫
中肠淀粉酶活性的影响
Fig. 3 Effect of Momordicin II on activities of amylase activities
of larvae of Spodoptera litura
注:图中不同字母者表示经 Duncan氏新复极差测验，其在
0. 05 水平上差异显著。Notes:The different small letters in
the same row mean difference at the P = 0. 05 level．
图 4 Momordicin II对斜纹夜蛾幼虫
中肠蛋白酶活性的影响
Fig. 4 Effect of Momordicin II on activities of protease
activities of larvae of Spodoptera litura
注:图中不同字母者表示经 Duncan氏新复极差测验，其在
0. 05 水平上差异显著。Notes:The different small letters in
the same row mean difference at the P = 0. 05 level．
3 结论与讨论
本试验研究结果表明苦瓜叶乙酸乙酯萃取物
对斜纹夜蛾幼虫中肠淀粉酶活性和蛋白酶活性均
有一定的抑制作用，且对蛋白酶活性的抑制作用
更明显。斜纹夜蛾幼虫取食了含有 Momordicin II
的人工饲料后，对蛋白酶活性的影响与苦瓜叶乙
酸乙酯萃取物大体相同，但 Momordicin II 对淀粉
酶活性的影响不明显，说明苦瓜叶乙酸乙酯萃取
物中还存在抑制斜纹夜蛾幼虫中肠淀粉酶活性的
其他活性物质。
近年来，大量的研究结果表明，苦瓜叶片萃
取物及其次生化合物对多种害虫有明显的拒食、
292
3 期 骆 颖等:苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对斜纹夜蛾消化酶活性的影响
忌避产卵和抑制生长发育的作用 (Chandravadana
et al. ，1983，1987;陈宏等，1996;Yasui，1998;
Abe et al. ， 2000;李 绍 勤 等， 2001; Boeke，
2004;Mekuria et al. ，2005，2006;Kashiwagi et
al. ，2007;任 立 云 等，2008;凌 冰 等， 2008，
2009;向亚林等，2009)。目前已从苦瓜叶片提取
物中分离鉴定出多种对昆虫有生物活性的苦瓜素
类化合物，它们是苦瓜抗虫的重要活性物质，但
有关这些化合物对昆虫的作用机理研究尚未见
报道。
MomordicinⅡ是苦瓜叶提取物中的最主要苦瓜
素类化合物，生物活性测定结果表明 MomordicinⅡ
具有拒食作用，拒产卵作用和抑制生长发育的作
用 (Yasui，1998;Mekuria et al. ，2005;凌冰等，
2008)。与楝科植物中的印楝素相同，均为四环三
萜类化合物。印楝素对多种害虫有拒食、触杀、
胃毒、抑制生长发育和影响卵巢发育的作用
(Schmutterer，1990) ，通过影响口器上厌食及其他
化学感器产生初生拒食反应;通过抑制昆虫中肠
酯酶和脂肪体中蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、磷酸
酶和葡萄糖酶的活性，降低昆虫的取食率和对食
物的转化利用率形成次生拒食反应 (程东美等
2007)。消化酶是由昆虫中肠上皮细胞形成和分泌
的，其活性直接影响昆虫对食物中营养物质的消
化、吸收。其中，淀粉酶和蛋白酶是昆虫最主要
的消化酶。苦瓜叶乙酸乙酯萃取物和 Momordicin II
对斜纹夜蛾幼虫生长发育及存活的影响可能与其
抑制了幼虫中肠内的消化酶有关，淀粉酶和蛋白
酶活性的显著降低直接影响了斜纹夜蛾幼虫对食
物中淀粉、纤维素及蛋白质等的消化和吸收，进
一步抑制了斜纹夜蛾幼虫对食物的摄取及维持其
生理功能和生长发育需要的营养物质的吸收，因
而影响了斜纹夜蛾的正常生长发育。
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