全 文 ：低温胁迫对香樟幼树抗寒性的影响
尤 扬1， 刘 弘1， 吴荣升2， 林玉霞1
（1. 河南科技学院园林学院，河南 新乡 453003； 2. 浉河区游河乡农村经济发展服务中心，河南 信阳 464243）
摘 要： 对香樟 2 年生幼树叶片进行 0℃、－5℃、－10℃、－15℃、－20℃的低温胁迫处理后, 通过测定叶片电解质外渗率、
超氧阴离子自由基(O2·) 、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性等生理指标判定香樟幼树
的抗寒性。 结果显示，香樟幼树受－10℃以下低温胁迫时其抗寒性较弱，说明北移的香樟幼树露地越冬期间气温低于－10℃
时容易受到伤害，因此要注意防寒保暖。
关键词：香樟； 抗寒性； 低温胁迫
中图分类号： S792.23； S761.3 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2008）11-0023-03
Effect of low temperature stress on cold resistance
of Cinnamomum camphora seedling
YOU Yang1, LIU Hong1, WU Rong-sheng2, LIN Yu-xia1
（1. School of Horticulture and Landscape Architecture, Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003, China；
2. Center of Rural Economic Development Service of Youhe Countryside Shihe Area,Xinyang 464243, China）
Abstract：After treating the fresh leaf of two-year-old Cinnamomum camphora seedlings under 0℃,-5℃,-10℃,-15℃ and-
20℃ respectively, this experiment determined the cold resistance of Cinnamomum camphora seedlings by measureing electrolyte
exosmosis rate, the hyperoxide mutase SOD activity, MDA content, CAT activity and O2· content. The results indicated that the
cold resistance of Cinnamomum camphora seedlings was weaker under -10℃. It indicated that Cinnamomum camphora seedlings
which was moved to the north would be injuried when it survived the winter open ground under -10℃. Therefore, it should be
payed attention to cold and be maintained warm.
Key words：Cinnamomum camphora; cold resistance; low temperature stress
收稿日期：2008-07-24
基金项目：河南科技学院重点科研基金项目（050122）
作者简介：尤扬（1973-），男，硕士, 讲师， E-mail：youyang10
28@126.com
香樟〔Cinnamomum camphora (Linn.)Presl〕为樟科
樟属植物，别名樟树、樟木，是我国的珍贵树种之一。香
樟以其生长快、常绿、枝叶繁茂、冠形美观而被许多城
市作为优良的庭院、街道、公园等风景区的园林绿化树
种 [1]，且在江南地区应用较多，而在黄河以北地区应用
较少。 冬季低温是南方珍稀树种向北方城市引种和园
林应用的主要限制因子， 研究这些树种的耐寒性及其
生理生化特性， 对于选择、 应用、 推广优秀的园林绿
化树种具有重要的理论价值和生产实践意义[2]。 本研究
通过对香樟细胞膜电解质外渗率、 超氧阴离子自由基
(O2·)产生速率、丙二醛 (MDA)含量及组织中超氧化物
歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶 (CAT)活性等指标的测
定，探讨了低温胁迫下香樟幼树的抗寒性能，以期为香
樟树在北方城市的园林应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试香樟幼树于 2006 年从河南省南阳市唐河县
城郊孙庄林场移栽到河南科技学院盆景园内， 树龄 2
年。随机采摘香樟幼树上的叶片，带回实验室后依次用
自来水和蒸馏水清洗干净， 然后用吸水纸吸干表面水
分，备用。
1.2 试验方法
将清洗干净的香樟叶片用自封袋装好， 放入低温
冰箱中，以每小时 3℃的速率进行降温，待温度降至试
验设置的低温后保持 12 h，然后以同样的速率回升至
室温，取出叶片并剪碎，待测。试验设 0℃、-5℃、-10℃、
-15℃、-20℃等 5 个低温胁迫处理， 每个处理 3 次重
复，每个重复 5片叶。
1.3 测定项目
对各低温处理叶片样本分别测定电解质外渗率、
O2·含量、MDA 含量、SOD 活性和 CAT 活性。 其中，电
广东农业科学 2008 年第 11 期 23
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2008.11.039
解质外渗率测定参照文献 [3] 的方法， 并略有改动；
MDA含量采用硫代巴比妥酸法进行测定；SOD 活性采
用 NBT 法进行测定；O2·含量测定按照文献[3]的方法，
根据图表顺序添加试剂，以 NO2·浓度为横坐标、A530值
为纵坐标绘制标准曲线，然后根据测定结果进行计算；
CAT活性测定参照李合生[4]的方法，并略有改动。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫对香樟幼树叶片细胞膜的影响
植物细胞膜是一种半透性生物膜， 逆境条件下可
反映膜系统的稳定性。当植物组织受到低温胁迫时，其
细胞膜透性增大， 细胞内各种可溶性物质 （包括电解
质）将有不同程度的外渗,外渗越多，电解质渗出率就
越高，电解质外渗率值就越大，表明质膜受冻损伤的程
度越大。因此，可用植物组织电解质外渗率的高低来比
较抗寒力的大小[5]。
由图 1可以看出， 在本研究的低温胁迫范围 （0～-
20℃）内，香樟幼树叶片的电解质外渗率随着温度的逐渐
降低而不断升高。 其中，在胁迫温度为 0～-10℃范围内，
香樟幼树叶片细胞膜的电解质渗出率差异不大，说明在
该低温范围内香樟叶片具有一定的抗寒能力，伤害程度
没有明显差异；但随着温度继续下降(-10℃以下)，细胞膜
的电解质渗出率显著升高，说明当温度低于-10℃时香樟
幼树的叶片受伤害较明显，抗寒性迅速减弱。
2.2 低温胁迫对香樟幼树叶片 MDA含量的影响
植物器官在逆境条件下遭受伤害时， 往往发生膜
脂过氧化作用， 而 MDA 是膜脂过氧化的最终分解产
物，对质膜有毒害作用，能影响植物体内多种反应的正
常进行。 因此通过测定 MDA含量的变化，可以反映植
物细胞发生膜质过氧化的剧烈程度和植物对逆境条件
反应的强弱。有关研究表明，MDA的含量与植物的抗寒
性呈负相关，在低温胁迫下抗寒性强的植物其 MDA含
量增加较少，而抗寒性弱的植物则反之；随着温度的下
降，植物组织中的 MDA 含量发生变化，引发或加剧膜
脂过氧化作用，造成细胞膜系统结构与功能的破坏[5]。
从图 2 可以看出 , 在本研究的低温胁迫范围内 ,
香樟幼树叶片的 MDA 含量变化表现为先上升、 继而
下降、随后又上升的趋势。说明在最初低温范围内香樟
幼树叶片受到了一定的伤害，继而表现出一定的抗性；
但当温度继续下降并低于-10℃时， 叶片的 MDA 含量
大幅度上升，说明在此温度环境中膜保护酶已被破坏，
香樟幼树叶片表现明显的受伤状态。
2.3 低温胁迫对香樟幼树叶片 SOD活性的影响
SOD 是植物体内的内源保护酶系统，可有效清除
因环境胁迫而累积的生物自由基， 因而在保护生物免
遭逆境伤害方面具有重要的作用。抗寒性强的植物，其
SOD活性较大[6]。从图 3可以看出，在 0~-10℃低温下，
香樟幼树叶片保持着较高的 SOD 活性，说明在此温度
范围内香樟幼树的抗寒性较强； 而当温度低于-10℃
时，叶片的 SOD 活性急剧下降，说明香樟幼树的抗寒
性变弱，且已造成了伤害。
2.4 低温胁迫对香樟幼树叶片O2·产生速率的影响
自 McCord 等 (1968) 研究发现清除 O2·或·OH 的
SOD 以来，SOD 一直被认为是生物体内最重要的抗氧
化酶之一。 有关研究表明，O2·的释放速率与 SOD活性
的变化趋势呈负相关[7]。 可见,低温胁迫下，植物组织内
活性氧含量的增加与抗寒性密切相关， 活性氧含量增
加速率越小，其抗寒性越强，反之抗寒性越弱[8]。
图 3 不同低温胁迫下香樟幼树叶片的
SOD 活性变化
图 2 不同低温胁迫下香樟幼树叶片的
MDA 含量变化
图 1 不同低温胁迫下香樟幼树叶片的
细胞膜电解质渗出率变化
24
从图 4 可以看出, 在本研究的低温胁迫范围内，
香樟幼树叶片的 O2·含量先表现出明显的下降趋势，
随后在降至一定温度（-10℃）时又上升。 O2·是一种有
害物质，在 0～-10℃低温胁迫下，香樟叶片中的 O2·含
量较低， 说明在此温度范围内香樟幼树表现出一定的
抗寒性； 但温度继续下降时叶片中的 O2·含量又呈现
上升趋势，说明膜保护酶已受低温破坏，香樟幼树已受
到低温的伤害。
2.5 低温胁迫对香樟幼树叶片 CAT活性的影响
CAT在细胞膜保护系统中的主要作用是降解 H2O2，
避免·OH对细胞膜的进一步损害， 通过 SOD、CAT的共
同作用，超氧自由基被清除降解，从而保护了植物细胞。
从图 5 可以看出，香樟幼树叶片的 CAT 活性几乎
呈直线下降趋势， 说明在本研究的低温胁迫范围内，
香樟幼树受到了很大的伤害，以至于表现不抗寒。
3 结论与讨论
植物受到冻害时，首先破坏细胞膜体系，使细胞膜
透性增大、外渗物质增多，相对电解质外渗率越大， 说
明细胞膜在受到低温损害后的电解质外渗越多。 本研
究结果显示,在温度低于-10℃时香樟幼树叶片的电解
质外渗较多，导致细胞膜受伤严重,从而降低了香樟幼
树的抗寒性。
本研究通过测定香樟幼树叶片中的 MDA 含量变
化， 探讨了香樟幼树叶片细胞发生膜质过氧化的剧烈
程度和香樟对低温胁迫条件反应的强弱， 结果显示，
MDA含量与香樟幼树的抗寒性呈负相关，在初始低温
状态下，叶片中的 MDA 含量较少，说明此时香樟幼树
的抗寒性较强； 但当温度低于-10℃之后， 叶片中的
MDA含量快速上升, 表明随着温度的不断降低, 香樟
幼树的抗寒性逐渐减弱。
本研究结果还显示，香樟幼树在遭受低温胁迫时，
叶片细胞内活性氧的产生与清除平衡会遭到破坏而出
现活性氧的积累，而 SOD 在防御活性氧伤害中具有重
要作用，可专一地清除 O2·。 在低温胁迫下，香樟幼树
叶片的 SOD 活性先上升后下降， 其中在 0～-5℃时
SOD 活性上升，温度在-10℃以下时 SOD 活性下降，表
明-10℃以下低温会抑制香樟叶片细胞内的 SOD 活
性，使氧自由基不能被有效清除。而过剩的活性氧会攻
击组织内的大分子和生物膜，使膜脂过氧化作用增强，
并导致质膜的损伤， 表现为 MDA 含量和膜透性的大
幅度提高，使香樟遭受低温伤害[10]。
综合分析结果表明，当胁迫处理温度在-10℃以下
时， 香樟幼树叶片电解质渗出率和 MDA 含量均随着
温度的降低而提高， 电解质渗出率越大，MDA 含量越
高；随着温度的继续降低，膜保护酶的破坏使 O2·急剧
增加，CAT活性也急剧下降， 致使香樟幼树在-10℃以
下低温环境中的抗寒性减弱而容易受伤。可见，香樟露
地越冬受到一定的限制， 在北移过程中应注意做好幼
树越冬保护措施。
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图 5 不同低温胁迫条件下香樟幼树叶片的
CAT 活性变化
图 4 不同低温胁迫下香樟幼树叶片的 O2·产
生速率变化
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