全 文 ：　中国南方果树　2010;39(3):33～ 36
大五星枇杷花果抗冻差异的生理初探
涂美艳1 ,陈 　栋1 ,谢红江1 ,江国良1 ,孙淑霞1 ,李　靖1 ,何俊涛2
(1四川省农业科学院园艺研究所 ,成都 , 610066;2 四川农业大学园艺学院)
摘　要:以 10 年生大五星枇杷为试材 , 调查了不同发育状态花果受冻情况 , 测定其 SOD 活性 、P ro
含量 、CA T 活性及相对电导率。结果表明:枇杷未开放花对冻害的抵抗力最强 , 其他发育状态花果
的抗冻强弱依次为正开放的花>花瓣脱落 、花萼未合拢的花>花瓣脱落 、花萼合拢的花>横径小于
或等于 1.0 cm 的幼果>横径大于 1.0 cm 的幼果。枇杷花果对冻害的抵抗力与其 SOD活性 、CAT
活性 、Pro 含量以及相对电导率密切相关。花果的 SOD活性 、CAT 活性和 P ro 含量越高 ,其冻害抵
抗力越强 , 冻害指数越低;组织细胞相对电导率越高 ,冻害抵抗力越弱 , 冻害指数越高。
关键词:大五星枇杷;花果;抗冻;生理
中图分类号:S 667.3　　文献标志码:A　　文章编号:1007-1431(2010)03-0033-04
　收稿日期:2010-01-25;修回日期:2010-04-06
　基金项目:四川省成都市技术应用与推广计划重点项目(08YTZD969NC-019)资助。
　作者简介:涂美艳(1983-),男 ,硕士 ,主要从事果树生理与栽培技术研究。 E-mail:huahelei@163.com。
　通信作者:江国良(1962-),在读博士 ,研究员 ,主要从事果树育种与栽培技术研究。 E-mai l:jgl22@hotmail.com
Primary Studies on Frost Resistance of Flowers and Fruit of
Dawuxing Loquat
TU Mei-yan1 , CHEN Dong 1 , X IE Hong-j iang 1 , J IANGGuo-liang1 , SUN S hu-
x ia
1 , LI J ing1 , HE Jun-tao2
(1 Hort icu lture Ins titute of Sichuan Academy of Agricu lture and Science , Chengdu , S ichu an , 610066 , China;2
H orticultu re C ol lege of S ichu an Agricu ltural Universi ty)
Abstract:Ten-yea r-old Daw uxing loquat trees were used to investig ate the rela tive resistance of flow-
ers and f ruit to fro st stress.SOD activity , P ro content , CAT activity and rela tive electric conductiv-
ity we re mea sured.The results showed that the flower buds had the strongest re sistance to fro st ,
fo llowed by opening flow ers , f low ers with petal-fallen but caly x open , flow ers with petal-fallen and
caly x closed up , young f ruit(diameter≤1.0 cm), young fruit(diameter>1.0 cm).F ro st r esist-
ance o f Loquat flower s and fruit wa s clo sely rela ted to their SOD activity , CAT activity , Pro content
and the re lativ e electrical conductivity.The higher the SOD activ ity , the CAT activity and the P ro
content , the str onger the fro st resistance and the lowe r the fr ost index.The higher the rela tive con-
ductivity of the tissues , the w eake r the fro st resistance and the highe r the fro st index.
Key words:Daw uxing loquat;Loqua ts flow er and f ruit;F ro st resistance;Physiolo gy
　　四川是我国枇杷主产区之一 , 2009 年栽培面积
达 5.26万 hm2 , 产量 24.5 万 t , 主要分布于龙泉山
脉区域。近年来 , 随着全球气候环境恶化 ,霜冻等自
然灾害天气发生频率越来越高 , 2005—2009 年四川
枇杷产区(除攀西地区以外)因低温冻害造成枇杷连
年减产 , 受灾面积占栽培总面积的 60%以上 , 对枇
杷产业发展产生了较大影响。关于如何提高枇杷抗
冻害能力已有较多报道 ,研究发现 , 品种 、树龄树势 、
立地条件 、果实着生部位 、是否套袋 、果实大小等都
与枇杷抗冻性联系密切[ 1-5] 。从生理上分析不同发
DOI :10.13938/j.issn.1007-1431.2010.03.011
中 国 南 方 果 树　　　　　　　　　　　　　　　第 39 卷
育状态枇杷花果的抗冻性尚未见报道。本研究对此
进行分析 , 探讨了大五星枇杷花果抗冻差异原因 , 为
枇杷冻害防治提供参考。
1　材料与方法
1.1　试材与试验地情况
以露地栽培长势基本一致的 10 年生大五星枇
杷为材料 , 植株平均树高 2.4 m ,干周 30 cm , 栽培管
理方式一致 , 果实均未套袋。
在四川省成都市双流县永兴镇干塘村枇杷园内
进行试验。该地位于成都平原东南边缘 , 年均气温
16.2 ℃, ≥10 ℃积温 5 650 ℃, 年均日照时数
1 242.1小时 , 年均降雨量 921 mm , 无霜期 292 天 ,
属四川盆地中亚热带湿润气候区。 2008 年 12 月至
2009 年 3 月 , 园区内出现 10 天零下低温天气 , 2009
年 1 月 15日温度最低(-3.1 ℃), 园内露地栽培的
大五星枇杷花果均出现不同程度冻害。
1.3　采样与分析
花果生理指标测定:霜冻害来临前(2009 年 1
月 14日),在园区内选择代表性植株 3 株 ,从树冠各
方位采摘完整花(果)穗 5 个 , 重复 3 次 ,装入塑料封
口袋立即带回实验室。将花果按发育阶段分类后 ,
用液氮处理迅速放入-20 ℃冰箱备用。超氧化物
歧化酶(SOD)活性 、游离脯氨酸(P ro)含量 、过氧化
氢酶(CAT)活性和相对电导率分别采用氮蓝四唑
(NBT)光还原比色法 、酸性茚三酮比色法 、高锰酸钾
滴定法和外渗电导法测定[ 6-7] 。
花果冻害指数测定:植株取样同花果生理指标
测定。冻害发生后(2009 年 2 月 3 日),在树冠各方
位选择花穗 5 个 , 用解剖刀切开花和幼果 ,观察受冻
情况并计算冻害指数。
冻害分级标准:0 级 , 无冻害;1 级 , 果肉或子房
未受冻 , 1～ 2 个种子或胚珠受冻后发生褐变;2 级 ,
果肉或子房未受冻 , 3～ 4 个种子或胚珠受冻后发生
褐变;3 级 , 果肉或子房未受冻 , 种子或胚珠全部受
冻后发生褐变;4 级 , 果肉或子房受冻发生褐变 , 种
子或胚珠全部受冻发生褐变。
冻害指数=∑[ 冻害花(果)数量×冻害级数] /
[ 调查花(果)总数] ×冻害最高级数] ×100
2　结果与分析
2.1　冻害指数 、SOD、Pro、CAT和相对电导率差异
试验结果看出 ,横径>1.0 cm 的大五星枇杷幼
果最易受冻 ,冻害指数最高 , 比横径≤1.0 cm 的幼
果和花瓣脱落 、花萼合拢的花分别高 11.65 和
26.39 个百分点;是花瓣脱落 、花萼未合拢花与开放
花的 2.11 和 4.36 倍。未开放花的冻害指数最低 ,
较其他发育状态花果耐冻。
SOD是一种含金属的抗氧化酶 , 在活性氧清除
反应中处于核心地位 , 能将超氧化物阴离子自由基
快速氧化为过氧化氢和分子氧[ 8] 。 SOD 活性高低
在一定程度上可反映植物抵抗逆境能力的强弱。未
开放花的 SOD 活性最高 , 是横径>1.0 cm 幼果和
横径≤1.0 cm 幼果的 20.78 倍和 3.56 倍 , 比开放
花和花瓣脱落 、花萼未合拢花中 SOD 活性分别高
143.94 U · g -1FW 和 151.81 U · g-1 FW , 存在极
显著差异。
CAT 作为果树防御系统中的主要保护酶系之
一 ,通过和 SOD协同作用 , 可清除果树体内活性氧 ,
提高枇杷的抗逆性[ 9] 。开放花和未开放花中 CAT
活性极显著高于其他发育状态花果 , 以未开放花最
高 ,比横径>1.0 cm 幼果和横径≤1.0 cm 幼果分别
高出 0.09 mgH2 O2 · g -1 FW · min -1和 0.08 mg
H2O 2· g -1FW ·min -1 。
Pro作为植物细胞质的重要渗透调节物质 , 可
反映植物对低温的适应能力和抵抗能力[ 10] 。 未开
放花中 P ro含量最高 , 开放花中 P ro 含量也较高 ,都
极显著高于其他发育状态花果。说明未开放花与正
开放花对低温冻害的适应能力 、抵抗能力要明显强
于其他发育状态花果。
相对电导率是反映植物膜系统状况的一个重要
指标 ,膜结构疏松 , 细胞内电解质就容易外渗 , 使组
织浸出液的电导率增大。横径>1.0 cm 幼果的相
对电导率最高 ,显著高于其他发育状态花果;开放花
与未开放花的相对电导率较低。说明开放花与未开
放花的组织细胞膜结构更紧密 ,更能抵御低温冻害
对器官的伤害(见表 1)。
34
　第 3 期 涂美艳等 , 大五星枇杷花果抗冻差异的生理初探
表 1 　大五星枇杷不同发育状态花果冻害指数及相关生理指标比较
不同发育状态花果 冻害指数 SOD活性/
U · g -1 FW
CAT 活性/
m gH2O2 · g -1 FW ·min-1
Pro 含量/
g· g -1FW
相对电导率/
%
横径>1.0 cm 幼果 62.02aA 10.41dD 0.09bB 3.57cC 68.63aA
横径≤1.0 cm 幼果 50.37bA 60.83cC 0.10bB 6.05cC 62.50bAB
花瓣脱落 、花萼合拢花 35.63cB 106.08bB 0.09bB 9.70cC 57.61cBC
花瓣脱落 、花萼未合拢花 29.46dB 64.56cC 0.10bB 7.70cC 55.46cC
开放花 14.21eC 72.43cC 0.17aA 151.80bB 43.07dD
未开放花 1.69fD 216.37aA 0.18aA 319.78aA 43.97dD
　　注:不同小写字母表示差异显著 ,不同大写字母表示差异极显著。
2.2　各生理指标与冻害指数相关性
试验结果看出 , 枇杷花果中 SOD 活性 、CAT 活
性 、Pro 含量均与冻害指数间呈显著负相关 , 回归方
程分别为 y=-0.2594x+55.172 、y=-503.1x +
92.274 和 y=-0.146x+44.361 , 相关系数分别为
-0.8108 、-0.8777和-0.8478;花果组织细胞电导
率与冻害指数间呈极显著正相关 , 回归方程 y =
2.1478x-86.341 , 相关系数 0.9742。说明较高的
SOD 活性 、CAT 活性和 Pro 含量以及较低的组织细
胞相对电导率是枇杷开放花与未开放花抗冻能力强
于其他发育状态花果的重要生理原因。
3　结论与讨论
本研究结果表明 , 枇杷各发育状态花果中 ,未开
放花的抗冻能力最强 , 横径>1.0 cm 幼果的抗冻能
力最弱 , 这与前人研究结果一致。黄寿波等研究发
现 , 枇杷树体 -18.1 ℃时无明显冻害 , 但花在
-6 ℃、幼果在-3 ℃时即开始受冻[ 11] 。王沛霖等
认为 , 在枇杷花器中 ,以花蕾最耐旱 , 其次是花瓣未
脱落花 , 再次为花瓣脱落花萼尚未合拢花[ 12] 。谢钟
琛对早钟 6 号枇杷研究发现 , 枇杷受冻程度与幼果
发育程度有关 , 发育较早幼果(横径≥2.0cm)较为
抗冻 , 但幼果抗冻性并未随其发育而增强[ 13] 。杨建
民 、王飞等对杏花和幼果霜冻害的研究结果表明 , 花
期抗寒性强弱表现为蕾期>盛花期>幼果期 , 花器
抗寒能力表现为花瓣>雄蕊>雌蕊[ 14-15] 。这些可能
与各花果发育状态内含物质和组织结构差异有关。
本试验结果显示 , 未开放花中 SOD 活性 、CAT
活性以及 P ro 含量都明显高于幼果;SOD、CAT 作
为植物体内主要的活性氧清除剂 , 是植物氧代谢的
关键酶类 , 可以有效减轻活性氧对质膜的伤害程度 ,
保护组织细胞膜系统[ 16] ;而 Pro 则是植物体内最重
要和有效的有机渗透调节物质 , 对保持原生质体与
环境的渗透平衡具有重要作用。 试验结果表明 , 枇
杷各发育状态花果的抗冻能力与组织细胞相对电导
率呈极显著正相关。这可能与枇杷胚发育过程中 ,
前期主要为细胞伸长生长有关 ,在伸长生长过程中 ,
原生质膜与液泡膜被拉伸变薄 ,膜透性增加 , 使得抗
冻能力较差。
针对枇杷花果各发育状态抗冻力差异 , 在生产
上应加强花期与幼果期管理 , 减轻低温年份枇杷的
冻害损失。主要措施:一是推迟花期。重视夏季修
剪 ,促发夏梢 , 能有效推迟花芽分化和开花。 8 月下
旬至 9 月上旬扒开根部泥土 , 深 10 ～ 15 cm , 晾根
15 ～ 20 天后施肥覆土 , 可推迟花期半个月左右。增
施花前肥 , 以 10 年生树为例 , 单株施人粪尿 25 ～
30 kg或尿素 0.4 kg 加硫酸钾 1 kg , 可推迟花期 3 ～
5 天。二是利用迟开花。笔者田间观察发现 , 春梢
顶芽枝和早夏梢顶芽枝抽生的结果枝花穗大 , 结果
大 ,品质好 , 但最容易受冻;而夏梢侧芽枝抽生的结
果枝花穗稍小 , 但开花期较晚 , 能有效避开霜冻危
害。因此疏花疏果时应注意保留该部分花。三是果
实套袋。早熟品种常常花期较早 ,在霜冻来临时大
多数已是幼果阶段 , 对低温忍耐能力差。套袋可以
形成保护层 ,在霜冻害发生严重的地区可有效减少
果实冻害。四是树冠覆盖。霜冻来临时 , 用塑料薄
膜或稻草编成草帘遮盖树冠 ,可减少花果受冻;低温
过后要及时揭开 , 以免影响叶片光合作用。五是增
施外源物质。已有较多研究表明 ,霜冻害来临前及
时喷施水杨酸 、食盐水等可有效减轻枇杷花果冻
害[ 17 , 2] 。
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(责任编辑:肖　田;英文编辑:董朝菊)
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