全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOG ICA SIN ICA　37(4):383-389(2007)
收稿日期: 2006-12-28;修回日期: 2007-04-04
基金项目:浙江省自然科学基金项目(Y305090)
作者简介:施曼玲(1969 -),女 ,福建福鼎人 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物病毒与分子生物学研究;E-m ail:sm iling1969 @163. com。
芜菁花叶病毒欧亚分离物 HC-Pro
基因的克隆和序列分析
施曼玲
(杭州师范大学生命与环境科学学院 , 杭州 310036)
摘要:16个芜菁花叶病毒(Turn ip m osaic virus, TuMV)欧亚分离物分别来自奥地利 、丹麦 、德国 、匈牙利 、尼泊尔和英国 6
国。利用免疫捕获反转录 PCR( Imm unocap ture RT-PCR, IC-RT-PCR)对 16个分离物的 HC-Pro(He lper component pro-
te inase)基因进行 PCR扩增 , 扩增产物克隆后进行序列测定 , HC-Pro 基因序列长度均为 1 374个核苷酸 , 编码 458个氨基
酸。 16个分离物的 HC-Pro 基因核苷酸序列同源性为 79. 5%～ 99. 8%, 所编码的氨基酸同源性为 94. 1%～ 99. 8%。 对 16
个分离物及 G enBank上已报道的其它 14个 TuMV 的HC-Pro 基因核苷酸的系统进化树分析表明:在 16个 TuMV欧亚分
离物中 , 除了来自亚洲的分离物 N23属 As ian-BR组 , 其余 15个来自欧洲的分离物都属于 world-B组 , 其中分离物 H 1归属
w or ld-w ide亚组 , 另外 14个分离物则归属 N ewW or ld亚组。
关键词:芜菁花叶病毒;HC-Pro 基因;序列分析
C lon ing and sequence analys is ofHC-Pro genes of Turn ip mosaic v irus Eurasian
iso lates　SHIMan-ling　(College of Life and Environment Sc ience, H angzhou Norma l Un ivers ity, H angzhou 310036,
China)
Abstract:S ix teen v irus isola tes of Turn ip mosaic virus (TuMV )were collec ted from Austria, Denm ark ,
Germ any, Hungary, Nepal and United K ingdom , respec tive ly. TheHC-Pro (He lper componen t prote inase)
genes of these isolates were amp lified by Imm unocap ture RT-PCR(IC-RT-PCR), cloned and de term ined. HC-
P ro genes of the 16 iso lates were all com posed of 1 374 nucleotides encoding a polypeptide of 458 am ino acids
sharing 79. 5% to 99. 8% and 94. 1% to 99. 8% identities at the nuc leotide and the am ino acid leve l, respec-
tive ly. The phylogene tic trees constructed based on nuc leotide sequences ofHC -Pro genes of the 16 TuMV
iso lates togetherw ith 14 previously reported TuMV isola tes ind ica te that 15 (all from Europe) of the 16 Eura-
sian iso lates be long to world-B group , bu t isolate N23 (only one from Asian) belongs to Asian-BR group.
Am ong the 15 Eurasian isolates inworld-B group, isola teH1 be longs toworld-w ide subgroup, wh ile the other
14 Eurasian isolates belong toNew W orld subgroup.
Keywords:Turn ip mosaic v irus;HC -Pro gene;sequence ana lysis
中图分类号:S432. 41　　　文献标识码:A　　　文章编号:0412-0914(2007)04-0383-07
　　芜菁花叶病毒 (Turnip mosaic virus, TuMV)
为马铃薯 Y病毒属(Potyv irus)的重要成员。 TuMV
由蚜虫以非持久性方式传毒 ,可侵染 43科 318种
双子叶植物及部分单子叶植物。 TuMV分布广泛 ,
是一个全球性病害 ,主要分布在温带和热带地区 ,
五大洲均有报道 [ 1] 。据 28个国家和地区的病毒病
调查 , TuMV仅次于黄瓜花叶病毒 (Cucum ber mo-
sa ic virus, CMV)成为侵染大田蔬菜的第二大病
毒 ,在亚洲 、北美洲和欧洲部分地区对芸薹属作物
和蔬菜危害最为严重 [ 2] 。
DOI牶牨牥牣牨牫牴牪牰牤j牣cnki牣apps牣牪牥牥牱牣牥牬牣牥牥牭
　
植物病理学报 37卷
TuMV是正单链 RNA病毒 ,易变异 。近年来
核苷酸序列分析及同源性的比较已开始应用于
TuMV分离物类群的划分 。一些研究表明 ,根据
TuMV基因组全序列以及部分基因核苷酸序列 ,
TuMV分离物可分成 Asian-BR、basal-BR、world-B
和 basal-B 4个组。 world-B组又可分成 east Eu-
rope、New W orld 和 world-wide 3个亚组[ 3 ～ 8] 。
TuMV基因组由一条正单链 RNA分子组成 ,有一
个开放阅读框(ORF)。阅读框可表达产生一个多
肽前体 ,翻译切割成 10种成熟蛋白 ,其中 HC基因
所编码的蛋白称 HC-Pro (Helper componen t pro-
teinase)。HC-Pro既是蚜虫传毒的辅助成分 ,又具
有蛋白酶活性。 HC-Pro N-端的 4个氨基酸序列
Lys-Ile-Thr-Cys(KITC)以及 HC-Pro铰链区上的 3
个氨基酸序列 Pro-Thr-Lys(PTK)都是蚜虫传毒所
必需的成分 。HC-Pro通过与 CP N-端保守的氨基
酸基序 Asp-A la-Gly(DAG)互作 ,在蚜虫口针与
CP之间起了桥联作用 [ 9] 。HC-Pro也是 RNA沉默
(RNA silencing)的抑制子 (suppressor),它通过抑
制寄主的 RNA沉默防卫机制 ,实现 TuMV对寄主
系统侵染[ 10, 11] 。此外 , HC-Pro还具有调控病毒细
胞间移动的功能 , 与植物病毒病的症状密切相
关[ 10, 12] 。因此 , 深入研究 HC -P ro 基因对防治
TuMV侵染作物具有现实意义。本实验对 16个来
自欧亚的 TuMV分离物的 HC -P ro基因进行克隆
和序列分析 ,并对 TuMV HC-Pro基因的变异进行
了分析。
1　材料与方法
1. 1　病毒分离物
16个 TuMV欧亚分离物分别来自奥地利 、丹
麦 、德国 、匈牙利 、尼泊尔和英国 6国 ,由德国联邦
作物育种研究中心抗性研究和病原诊断研究所的
Joerg Schubert博士提供。各分离物的寄主 、地理
来源和HC-Pro基因的 GenBank登录号见表 1。
1. 2　酶 、试剂与抗血清
PCR试剂盒购自上海 Sangon生物工程有限
公司 。 QIA quick Gel Extraction kit购自 Qiagene
公司 , T4DNA连接酶 、M-MLV反转录酶和 pGEM-
T easy载体均为 Prom ega公司产品。TuMV抗血
清由本实验室制备 ,碱性磷酸酶标记的羊抗兔 IgG
为 S igm a产品 。常规试剂为进口分装或国产分析
纯试剂。
Tab le 1　Host, geograph ical origin and GenBank access ion number ofHC-Pro gene of
Tu rn ipm osaic virus iso lates described in the study
Isolate O r ig inal host
G eograph ica l or ig in
(Country / Region)
Access ion
numbe r
A 28 Brassica oleracea var. capitata A ustr ia /Unknown AM410971
D 22 B. napus ssp. napobrassica D enm ark /Unknown AM410972
G 2 B. oleracea G erm any /Saxony-Anhalt AM410973
G 8 B. napus ssp. napus Germany /H esse AM410974
G 14 B. rapa ssp. oleifera G erm any /Saxony-Anhalt AM410975
G 26 B. napus ssp. napus G erm any /Saxony-Anhalt AM410976
G 27 B. napus ssp. napus G erm any /Saxony-Anhalt AM410977
G 31 B. napus ssp. napus G erm any /Saxony-Anhalt AM410979
G 32 B. napus ssp. napus G erm any /Saxony-Anhalt AM410980
G 34 B. napus ssp. napus G ermany /Unknown AM410981
G 35 B. napus ssp. napus G ermany /Unknown AM410982
G 36 B. napus ssp. napus G ermany /Unknown AM410983
G 37 B. napus ssp. napus G ermany /Unknown AM410984
H 1 A lliaria petiolata Hungary /Unknown AM410985
N 23 Raphanus sativus Nepal /Unknown AM410986
U17 B. napus ssp. rapifera Un ited K ingdom /Unknown AM410987
384
　
　4期 施曼玲:芜菁花叶病毒欧亚分离物 HC-Pro基因的克隆和序列分析
1. 3　三抗体夹心 ELISA(T riple an tibody sand-
w ich ELISA , TAS-ELISA)检测
参照 Sh i等[ 13]的方法 , TuMV 多克隆抗体稀
释倍数为 2 000倍 ,单克隆抗体和碱性磷酸酶标记
的羊抗鼠 IgG稀释倍数都为 10 000倍 ,采用 TAS-
EL ISA对 16个分离物进行检测。
1. 4　免疫捕获反转录 PCR( IC-RT-PCR)扩增
HC-P ro基因
根据已发表的 TuMV基因序列 [ 3] ,设计并合
成 HC -Pro基因的特异性引物。HC-Pro基因的 5′
端 引 物 为 5′-ATGAGCTCGCASSDGGMGC-
CAACTTYTGGAAAG-3′, 3′端 引 物 为 5′-TT-
GTCGACATGAGTGTCCTCCCATTCTGTTCC-3′。
按文献 [ 14]报道的方法进行免疫捕获反转录
PCR(IC-RT-PCR),将 TuMV多抗血清做 100倍稀
释 ,用于样品中的病毒捕捉。捕捉的病毒粒子和
3′端引物经 72℃变性 2 m in,用 M-MLV反转录酶
(Prom ega)合成 cDNA第一链 。取 5 μL反转录产
物为模板 ,进行 PCR扩增 ,扩增条件为:94℃预变
性 2 m in;94℃变性 45 s, 53℃退火 45 s, 72℃延伸
1 m in 30 s,共 35个循环;最后 72℃延伸 10m in。
1. 5　TuMV扩增产物的克隆和序列测定
PCR扩增产物经 0. 8%琼脂糖电泳 ,分离目的
片段。目的片段经 QIA qu ick胶纯化试剂盒纯化
后 ,分别连接到 pGEM-T easy上 ,连接产物转化E.
co li DH5α,提取重组质粒 ,通过 PCR扩增和酶切
筛选阳性克隆。每个分离物选取 2个阳性克隆 ,用
ABI PRISM TM 3730 DNA测序仪进行基因序列
测定。
1. 6　HC-P ro基因的序列分析
HC -P ro基因测序结果用 DNAS tar软件进行
分析 ,并将这 16个 TuMV欧亚分离物与 GenBank
上已报道的其它 14个 TuMV的HC-Pro 基因核苷
酸序列进行比较 ,利用 DNAMAN软件构建系统进
化树。
2　结果与分析
2. 1　TAS-ELISA检测
TAS-ELISA检测结果表明:16个 TuMV欧亚
分离物都与 TuMV抗血清呈阳性反应 ,证实这些
均是 TuMV的分离物 。
2. 2　HC-Pro基因的 IC-RT-PCR扩增
利用 IC-RT-PCR技术 ,用 M-MLV反转录酶
反转录合成 cDNA的第一链 ,再 PCR扩增得到双
链 cDNA。扩增产物经 0. 8%琼脂糖凝胶电泳 ,可
观察到 1条 1. 4 kb大小的扩增条带 , 与预期的
TuMV HC -P ro基因大小相吻合 ,说明此条带即为
TuMV HC -P ro 基因的扩增产物 。部分分离物的
HC -Pro基因扩增结果见图 1。
Fig. 1　 IC-RT-PCR produc ts ofHC-P ro genes
of TuMV iso lates
M:1 000 bpm arker;1 - 9:TuMV isolates.
2. 3　HC-Pro基因的测定及核苷酸和氨基酸序列
同源性比较
PCR扩增产物纯化后 ,连接到 pGEM-T easy
上 ,转化 E. coli DH5α,利用菌落 PCR和酶切鉴定
重组质粒。HC-Pro基因克隆后 ,测得各分离物的
HC -Pro基因全长均为 1 374个碱基 ,编码 458个
氨基酸。 16个 HC -P ro基因序列 GenBank登录号
见表 1。
16个 TuMV欧亚分离物 HC -Pro 基因的核苷
酸序列同源性为 79. 5%～ 99. 8%,所编码的氨基酸
同源性为 94. 1%～ 99. 8%(表 2)。其中 14个分离
物(A28、D22、G2、G8、G14、G26、G27、G31、G32、
G34、G35、G36、G37和 U17)的 HC-Pro 基因的核
苷酸序列表现较高的同源性 ,同源性高达 92. 1%
～ 99. 8%;而另 2个分离物 (H1和 N23)与这 14
个分离物之间的核苷酸序列同源性只有 79. 5%～
86. 6%,表现出较远的亲缘关系。分离物 H1和 N23
之间的核苷酸序列同源性也不高 ,只有 81. 8%。由
385
　
植物病理学报 37卷
Tab le 2　Percen tage nucleo tide (top right) and am ino acid (below left) sequence
identities ofHC-P ro gene among Turn ip mosaic virus iso lates
Isolate A 28 D22 G2 G8 G 14 G 26 G27 G31 G32 G 34 G 35 G36 G37 H1 N 23 U17
A28 93. 8 93. 8 96. 1 94. 3 96. 0 96. 6 96. 0 95. 6 95. 8 95. 9 96. 1 95. 6 86. 5 80. 7 93. 5
D22 97. 4 92. 6 94. 4 92. 9 94. 4 94. 7 94. 3 93. 7 94. 3 94. 5 94. 6 94. 2 84. 6 80. 9 92. 1
G2 97. 8 96. 5 94. 6 98. 9 94. 2 95. 1 94. 4 94. 1 94. 2 94. 3 94. 4 94. 5 83. 9 80. 1 97. 8
G8 98. 5 96. 7 97. 6 94. 9 98. 5 98. 7 98. 0 97. 7 98. 4 98. 5 98. 8 98. 3 86. 3 80. 6 94. 3
G 14 98. 5 96. 7 98. 9 98. 3 94. 5 95. 3 94. 7 94. 3 94. 4 94. 5 94. 7 94. 3 84. 4 80. 3 98. 3
G 26 99. 1 97. 4 97. 8 98. 9 98. 5 98. 4 97. 8 97. 7 99. 2 99. 3 99. 5 99. 1 86. 2 80. 9 93. 9
G 27 99. 6 97. 8 98. 3 98. 9 98. 9 99. 6 99. 1 98. 8 98. 3 98. 5 98. 6 98. 2 86. 6 80. 8 94. 7
G 31 98. 9 97. 2 97. 6 98. 3 98. 3 98. 9 99. 3 98. 1 97. 8 98. 1 98. 2 97. 7 86. 5 80. 6 94. 0
G 32 98. 5 96. 9 97. 4 97. 8 97. 8 98. 5 98. 9 98. 3 97. 4 97. 5 97. 6 97. 2 86. 2 81. 1 94. 1
G 34 99. 1 97. 4 98. 0 98. 9 98. 5 99. 6 99. 6 98. 9 98. 5 99. 4 99. 6 99. 6 85. 7 80. 9 93. 8
G 35 98. 9 97. 2 97. 6 98. 7 98. 3 99. 3 99. 3 98. 7 98. 3 99. 3 99. 8 99. 3 85. 9 80. 9 93. 9
G 36 99. 3 97. 6 98. 0 99. 1 98. 7 99. 8 99. 8 99. 1 98. 7 99. 8 99. 6 99. 6 86. 0 80. 9 94. 0
G 37 99. 1 97. 4 98. 3 98. 9 98. 5 99. 6 99. 6 98. 9 98. 5 99. 8 99. 3 99. 8 85. 7 80. 8 93. 7
H 1 97. 6 95. 9 96. 5 97. 2 97. 2 97. 6 98. 0 97. 4 97. 4 97. 6 97. 4 97. 8 97. 6 81. 8 83. 6
N23 95. 4 95. 0 94. 8 95. 0 95. 2 95. 6 95. 9 95. 2 95. 2 95. 6 95. 4 95. 9 95. 6 96. 5 79. 5
U17 97. 8 96. 1 97. 4 97. 6 98. 0 97. 8 98. 3 97. 6 97. 4 97. 8 97. 6 98. 0 97. 8 96. 5 94. 1
此可见 HC -Pro基因具有多样性 ,易变异 。根据分
离物的寄主和地理来源 ,对HC-Pro基因的核苷酸
序列变异进行进一步比较分析。 16个 TuMV欧亚
分离物中只有分离物 H1来自非十字花科的寄主 ,
它与其余 15个来源于十字花科的分离物表现出较
远的亲缘关系 ,核苷酸序列同源性只有 81. 8%～
86. 6%。在 15个来源于十字花科的分离物中 ,只
有分离物 N23的寄主是十字花科萝卜属 ,其余都
是十字花科芸薹属。此外 , N23是 16个 TuMV分
离物中唯一来自亚洲的分离物 , 它与其它 15个
TuMV分离物的 HC-Pro 基因核苷酸序列差异较
大 ,同源性只有 79. 5%～ 81. 8%。寄主亲缘关系和
地理来源均相近的 TuMV分离物的 HC -Pro 基因
核苷酸序列则表现较高的同源性 ,如 16个 TuMV
欧亚分离物有 11个来自德国 ,寄主都是十字花科
芸薹属 ,它们的HC-Pro基因核苷酸序列同源性高
达 94. 1%～ 99. 8%。
2. 4　HC-P ro 基因核苷酸序列的系统进化树分析
将 16个 TuMV欧亚分离物的 HC -Pro基因序
列与 GenBank上登录来源于亚洲(中国 、日本和以
色列)、大洋洲 (新西兰 )、欧洲 (前捷克斯洛伐克 、
德国 、意大利和俄罗斯 )、非洲(肯尼亚)和美洲 (美
国 )国家 ,且是收集自不同寄主的有代表性的 14
个 TuMV分离物 (表 3)进行核苷酸序列同源性比
较 ,利用 DNAMAN 软件构建系统进化树 (图 2)。
系统进化树表明 ,根据 HC -Pro基因核苷酸序列的
差异 , 30个 TuMV分离物可划分为 4个组:第一组
含 HRD、KD32J和 N23 3个分离物 。根据 TuMV
基因组全序列 [ 3, 8]以及部分基因 (如 P1 +C t-CI +
6K2 +VPg +N Ia-Pro +CP或 P1 +CP )的核苷酸序
列[ 4 ～ 7]对 TuMV 分子变异进行分组的研究中 ,
HRD和 KD32J都属于 Asian-BR组[ 3 ～ 8] , N23与它
们同源性高达 96. 9%以上 ,表现出较近的亲缘关
系。第二组含 PV0104和 KYD81J 2个分离物 ,已
报道两者均属于 basal-BR组 [ 3 ～ 8] 。第三 组含 23
个分离物 ,包括本研究的 15个分离物 (A28、D22、
G2、G8、G14、G26、G27、G31、G32、G34、G35、G36、
G37、H1和 U17)和已报道属于 world-B组的 8个
分离物 [ 3 ～ 8] 。world-B组又可分成 3个亚组 [ 3, 6] :
east Europe、New W orld和 world-w ide。 east Eu-
rope亚组包括分离物 CZE1和 RUS2;world-w ide
亚组包括本研究的分离物 H1和其它 4个分离物
(DM J、 KEN1、KalJ和 USA1),它们之间的同源性
较高 ,均达 92. 2%以上;NewW orld亚组包括本研
究的 14个分离 物 (A28、D22、 G2、 G8、 G14、
G26、G27、G31、G32、G34、G35、G36、G37和U17)
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　4期 施曼玲:芜菁花叶病毒欧亚分离物 HC-Pro基因的克隆和序列分析
Tab le 3　HC-P ro gene sequences of Turn ip mosaic virus isolates used
for com parison and phylogenetic analysis
Isolate A ccession number O riginal host G eograph ica l or igin(Coun try)
CZE1 AB093608 Brassica o leracea Czech Republic
DM J AB093623 Raphanus sa tivus Japan
HRD AB093627 R. sativus Ch ina
IS1 AB093602 A llium ampe loprasum Israe l
K a1J AB093624 B. pekinensis Japan
KD32J AB093621 R. sativus Japan
KEN1 AB093605 B. oleracea K enya
KYD81J AB093613 R. sativus Japan
NZ290 AB093612 B. pekinensis New Zea land
PV 0104 AB093603 Lac tuca sativa G erm any
PV376-Br AB093604 B. napus G erm any
RUS2 AB093607 B. napus Russia
S t48 AB093596 L imon ium sinuatum I ta ly
USA 1 AB093609 B. oleracea Un ited S ta tes
Fig. 2　Phylogenetic tree of the nucleo tide sequences ofHC-Pro gene of
the 16 TuMV iso lates and 14 o ther reported TuMV isolates
The tree w as generated by using the neighbour jo ining m ethod in DNAMAN. V ertica l d istances are arb itrary;hor izon tal
d istances are proportional to sequence d istances. Numbers at nodes ind ica te percentage bootstrap scores.
387
　
植物病理学报 37卷
和另外 2个分离物(PV376-Br、 NZ290),它们之间
的同源性高达 92. 1%～ 99. 8%,表现出较近的亲缘
关系。第四组含 St48和 IS1 2个分离物 ,已报道它
们属 basal-B组 [ 3 ～ 8] 。本研究选择用于 HC -Pro基
因序列同源比较的这 14个 TuMV分离物 ,根据它
们基因组全序列以及部分基因序列进行分组的结
果均有报道 [ 3 ～ 8] ,与我们依据 HC-Pro基因进行分
组的结果几乎一致 , 可见依据 HC -Pro 基因对
TuMV分离物进行分组也是可行的。依据HC -Pro
基因对本研究的 16个 TuMV欧亚分离物进行分
组 ,来自亚洲的分离物 N23属 Asian-BR组 ,而其
余 15个来自欧洲的分离物都属于 world-B组。
3　讨论
TuMV具有 Po tyv irus属成员少见的宽广寄主
谱 ,是唯一可以侵染芸薹属的 Potyv irus病毒。生
物学和血清学研究表明 , TuMV 存在广泛变异株
系 。 Sanchez等 [ 15]认为 TuMV 寄主范围广 、变异
类型多是其内在基因组易变异的反映。 Ohsh ima
等 [ 6]根据 TuMV各分离物对不同寄主的侵染性 ,
将分离物分成 2种致病型:B型 (只侵染 Brassica
属 )和 BR型 (既侵染 Brassica属 ,又侵染Raphanus
属 )。近年研究表明 ,根据 TuMV基因组全序列以
及部分基因 (如 P1 +C t-CI +6K2 +VPg +N Ia-Pro
+CP或 P1 +CP )核苷酸序列 , TuMV分离物可分
成 Asian-BR、basa l-BR、world-B和 basal-B 4个组。
Asia-BR组 ,多数由 BR致病型分离物组成 ,寄主
大多数是萝卜 , 绝大多数来自东亚特别是日本。
basal-BR组 , 由 BR致病型的欧亚分离物组成。
world-B组 ,大多数是来自芸薹属的 B致病型 ,来
自各大陆。 basal-B组 ,由 B致病型分离物构成 ,并
且都来自欧亚大陆的西南或中部。本研究根据
HC -P ro基因序列对部分 TuMV进行分组 ,其分组
结果与根据基因组全序列或部分基因序列进行分
组几乎一致 ,可见根据 HC -Pro基因进行 TuMV分
组也是可行的 。但由于基因重组在 TuMV中广泛
存在 , 遍布除 6K1 基因以外的基因组所有基
因 [ 3 ～ 8] ,因而采用基因组全序列进行分组可能比选
用部分或某个基因进行分组的误差小 ,且更理想。
HC -Pro基因核苷酸序列所构建的系统进化树
表明:在本研究的 16个 TuMV欧亚分离物中 , 15
个 (A28、D22、G2、G8、G14、G26、G27、G31、G32、
G34、G35、G36、G37、H1和 U17)来自欧洲的分离
物都属于 world-B组 ,除了分离物 H1外 ,它们的寄
主都来自芸薹属 。亚洲的分离物 N23属 Asian-BR
组 ,寄主是萝卜。根据已有的报道 ,欧洲的分离物
主要属于 basal-BR、world-B和 basal-B 3个组;亚
洲日本的 TuMV 分离物归属 Asian-BR、 basal-BR
和 world-B 3个组 ,而中国分离物分别属于 Asian-
BR和 world-B组[ 3 ～ 8] 。 Ohsh im a研究认为 , TuMV
分子的起源进化可能是寄主适应和地理分布等综
合因素作用的结果[ 6] ,本研究结果也证实了 HC-
Pro 基因的变异与寄主和地理来源密切相关 。寄
主在 TuMV进化中所起的作用是:寄主基因型的
一些关键性差异影响病毒对寄主的适应 ,这种适应
性的要求迫使病毒发生谱系分化[ 15] 。 Ohsh im a
等[ 6]认为世界各地 TuMV的变异进化可能就像其
芸薹属寄主一样 ,先起源于欧洲 ,然后传播到世界
各地;BR型致病型可能由 B型致病型进化而来 ,
并且 Asian-BR组可能是在东亚出现的新进化类
群 ,因为在 4个 TuMV分离物类群中 , Asian-BR组
变异最少 ,地理分布区域最窄。 TuMV变异类型复
杂可能与其广泛的地理分布和较宽的寄主范围有
关。 TuMV分子的起源进化可能是寄主适应 、地理
分布和基因重组等综合因素作用的结果 。
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责任编辑:于金枝
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